植物的矿质营养竞赛

1、植物的矿质营养,【重、难点提示】 必需元素的种类、生理作用； 植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点； 氮素同化（硝酸盐的还原）,矿质代谢过程：吸收、转运、同化,一、植物体内的元素 矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。 氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归入矿质元素来讨论。,第一节 植物的必需元素及其生理作用,各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。 老龄植株的细胞比幼龄的细胞灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高； 禾本科植物：Si较多：十字花

2、科：S较多，豆科：Ca和S较多，马铃薯：K多；海藻： I和Br多,二、植物必需的矿质元素和确定方法,(一)植物必需的矿质元素 所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。 植物必需元素的三条标准是: 第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史; 第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常; 第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,必需元素的作用： 是细胞结构物质的组分和代谢产物 是各种生理代谢的调节者，参与酶活动 起电化学作用，即离子浓度

3、的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡等,1.大量元素 植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。 2.微量元素 约占植物体干重的10-5%10-3%。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。,1.溶液培养法(或砂基培养法) 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sand culture m

4、ethod)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 2.气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。,图3-1几种营养液培养法 A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气; B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。 C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,1、氮 (1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、

5、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。 氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,小麦缺氮,苹果缺氮,马铃薯缺氮,菜豆缺氮,2、磷 生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。 磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位， 磷

6、在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,3、钾 很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。 调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。 促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。 钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。,4、钙 构成细胞壁。 钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和

7、Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,蕃茄缺钙,白菜缺钙,5、镁 叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。 许多酶的活化剂。,6、硫 含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜 硫也是CoA、Fd的成分之一。 硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。,铁 叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。 硼 促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和

8、花粉管生长。 缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病” 锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。 锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。,铜 参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病” 钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。 氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。 镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。,白菜缺铁,白菜缺锰,蕃茄

9、缺硼,小麦缺铜,草莓叶片的缺素症状,四、作物缺乏矿质元素的诊断,1、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,2、病症诊断法 注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。,可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症； 不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。,可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。 不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。,3.加入诊断法 大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸渗法。,第二节 植

10、物细胞对矿质元素的吸收,生物膜,方式：离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用,二、细胞吸收离子的方式和机理 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。 吸收带电的离子取决于膜 两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。,（一）离子通道运输 被动运输,离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地跨质膜运输。,过量负电荷 K顺电势梯度逆浓度梯度, 离子通道蛋白： K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横

11、跨膜两侧。 构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。 孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。 离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小,（二）载体运输 被动吸收或主动吸收,内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。, 单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向运输载体：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、

12、 K+、 NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。 反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。,（三）离子泵运输主动吸收,2、钙泵,物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。 囊泡转移物质的两种方式,（四） 胞 饮 作 用,胞饮作用,A B A 膜被消化，物质留在细胞质内 B 透过液泡膜，物质进入液泡中,根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。,第三节 植物对矿质元素的吸收 ,一 根系吸收矿质元素的特点 植物吸收矿质元素与吸收水分的关系 相关性： *矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处

13、 *矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收 *水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收,* 吸水与吸收矿质无一定量关系 * 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。,相对独立性,对同一溶液中的不同离子的选择性吸收 对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收 生理酸性盐(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。 生理碱性盐NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤碱性加大。 生理中性盐NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。,2 、植物吸收矿质元素的选择性,单盐毒害植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死

14、亡的现象。 离子拮抗在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫。 平衡溶液多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。,3、单盐毒害和离子拮抗,土壤中矿质元素的存在形式 1 水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中 2 吸附状态：不易流动，主要存在形式。 3 难溶性状态：植物难利用，是前两者的来源,二 根系对土壤中矿质元素的吸收过程,1.把离子吸附在根部表面 交换吸附（exchange absorption）： 不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。 2.离子进入根部内部 （1）质外体途径 （2）共质体途径

15、,3.离子进入导管,机理：两种不同观点 （1）被动进入 证据：裸露玉米种根微管组织吸收、保持钾、氯离子的能力很低。 （2）主动运输 证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。,三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收,（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收 主要通过两种方式： 1.通过土壤溶液而得到 ，具体过程如下： （1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3； （2） H2CO3从细胞质表面逐渐接近土粒表面； （3）土粒表面的K+和H2CO3的H+进行离子交换； （4）K+HCO 3 -返回根表面； （5）K+和H+进行离子交换，K+便进入根部，也可连HCO3

16、-一起进入根部。,2.直接交换得到（接触交换，contact exchange）： 在根部和土壤微粒表面上的离子不同地振动，如果根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。,四、影响根部吸收矿物质的条件,根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。 （一）温度 一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。 1.温度过高不利吸收： （1）酶钝化，速率下降； （2）细胞透性增加，原生质外流。 2.温度过低： 代谢弱，主动吸收慢； 细胞质粘性增大，离子进入困难。,（二）通气状况 在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。,（三

17、）溶液浓度 在浓度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数量也增加；当浓度进一步增加时，并无此关系，原因何在？离子载体的饱和效应。况且，当外界溶液浓度过大时，会使植物组织脱水，出现烧苗现象。 （四）氢离子浓度 1.直接影响： 由于组成的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，在不同的pH条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况也就不一样,2.间接影响： （1）土壤溶液反应改变，可以引起溶液中养分的溶解或沉淀； （2）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。 （五）离子间的相互作用 一种离子的存在会影响对另一种离子的吸收。 竞争结合位点阻碍； 激活结合位点促进。,五、植物地上部分对矿质元素的吸

18、收,根外营养，主要指叶片营养（foliar nutrition）。 1.要保证吸收，必须保证溶液能很好地被吸附在叶片上。措施：用表面活性剂、喷雾液滴要细 2.达到细胞质的途径： （1）气孔进入 （2）角质层进入 3.影响营养元素进入叶片的内外因素： （1）叶片的生理状态，嫩叶快； （2）温度，影响代谢； （3）液面保湿时间。,4.浓度：1.5%-2.0%以下 5.根外施肥的优点： （1）生育后期或临界营养期补充营养； （2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足； （3）补充微量元素。 思考：如何充分发挥根外施肥的作用？,第四节 无机养料的同化,高等植物与动物的显著区别之一就在于能将无机养料同化为

19、有机养料。 一、硝酸盐的代谢还原 1.植物所需的氮素主要是通过从土壤中获得铵盐和硝态盐，再同化为自身组成物。 植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸，而硝态盐必须通过代谢还原（metabolic reduction）才能利用因为蛋白质的氮为高度还原态的氮，而硝态氮为高度氧化态氮。,2.硝态氮的还原过程： HNO3 +2e HNO2 +2e H2N2O2 +2e NH2OH +2e NH3 3.硝态氮还原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传递过程： （1）硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行； （2）硝酸还原酶（含有钼和黄素辅酶FAD）催化； 硝酸还原酶（nitrate reductase）是一种诱导酶。

20、诱导酶（induced enzyme）：又叫适应酶（adaptive enzyme），指植物体内本来不含有某酶，但在特定的外来物质影响下，可生成这种酶。 硝酸还原酶为诱导酶的证据： （3）电子传递过程 NADH FAD MO5+ NO3- NAD+ NADH2 MO6+ NO2-,4.亚硝酸盐的还原 （1）部位：叶绿体内进行 （2）酶：亚硝酸还原酶（nitrite reductase） （3）反应过程： NO2-+6e-+8H+ NH4+2H2O （4）电子传递： 铁氧还蛋白（还原型） NO2- e- 光合作用的光反应 铁氧还蛋白（氧化型） NH4+,二、氨的同化,植物吸收铵盐以后，或当植物所

21、吸收的硝酸盐被还原成氨后，氨就立即被同化，否则就会毒害植物。因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统。 氨的同化方式有以下几种： 1.还原氨基化：还原氨直接使酮酸氨基化形成相应氨基酸的过程，即氨与a-酮酸结合形成氨基酸的过程叫还原氨基化（reduced amination）。如： a-酮戊二酸与氨结合在谷氨酸去氢酶作用下，以NADH+H+为氢供体，还原为谷氨酸。,2.氨基交换作用（transamination）：一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化反应，接受体便变成一种新的氨基酸，而供体则变成另一种酮酸。 整个反应中必须有转氨酶和磷酸吡哆醛的参与。 如： 谷氨酸 磷酸吡哆醛

22、天冬氨酸 转氨酶 a-酮戊二酸 磷酸吡哆胺 草酰乙酸 磷酸吡哆醛的作用如何？,3.与二氧化碳形成氨甲酰磷酸 氨与二氧化碳结合，形成氨甲酰磷酸： NH3+CO2+ATP NH2COOP+ADP 4.与氨基酸结合形成酰氨 主要是与天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨对植物体内氨的临时保存，实际是起缓冲调节作用，当体内氨过多时，形成酰氨解除毒害，当氨不足时酰氨放出氨供植物利用。,四、硫酸盐的同化,1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进行同化。 2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。 3.同化过程： （

23、1）SO42-活化： SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸 APS+ATP APS激酶 PAPS+ADP APS与PAPS可相互转化。 （2）活化硫酸盐的还原 活化硫酸根+载体蛋白 还原态Fd半胱氨酸,五、磷酸盐的同化,1.同化部位：同化部位不限 2.同化方式： （1）氧化磷酸化作用 ADP+Pi ATP+H2O （2）光合磷酸化作用 （3）转磷酸作用（底物水平磷酸化） 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP,第五节 矿质元素在植物体内的运输 一、矿物质运输的形式、途径和速度,1.运输形式 （1）氮的运输形式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝酸盐形式向上运

24、输； （2）磷酸运输形式：主要以正磷酸形态运输，但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输； （3）硫的运输形式：主要以硫酸根离子形式运输，但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输； （4）金属离子：以离子状态运输,正磷酸是磷酸的一种，区别在于结构不同。正磷酸是由一个单一的磷氧四面体构成的磷酸。在磷酸分子中P原子是sp3杂化的，3个杂化轨道与氧原子间形成3个键，另一个PO键是由一个从磷到氧的配键和两个由氧到磷的d-p键组成的。配键是磷原子上的一对孤对电子向氧原子的空轨道配位而形成。dp配键是氧原子的py、pz轨道上的两对孤对电子和磷原子的dxz、dyz空轨道重叠而成。由于磷原子3d能级比氧原子的

25、2p能级能量高很多，组成的分子轨道不是很有效的，所以PO键从数目上来看是三重键，但从键能和键长来看是介于单键和双键之间。正磷酸工业上用硫酸处理磷灰石即得。,2.运输途径： （1）研究方法：放射性同位素与蜡纸阻隔相结合； （2）根部吸收无机离子：木质部上升 从木质部扩散到韧皮部； （3）叶片吸收的无机离子： 向下运输：以韧皮部为主，并横向运输到木质部； 向上运输：也是通过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部扩散到木质部而向上运输。 3.运输速度：矿质元素运输速率约为30-100cm/h.,二、矿物质在植物体内的分布,（一）可参与循环的元素与不参与循环的元素 1.可参与循环的元素 某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成不稳定化合物，如氮、磷、镁； 2.不参与循环的元素 一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、锰、硼，尤其是钙、铁、锰。 再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以钙最典型。,（二）元素在体内的分布 1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分； 2.不参与代谢的元素分布在老叶。 因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与循环的元素，病症表现在嫩叶。 3.可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，参与生态循环。 植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机