04第四章 呼吸作用.ppt

1、植物生物学，第4章，第4章呼吸作用，第1节呼吸作用的概念和生理意义1，呼吸作用的概念呼吸作用：在植物所有活细胞内通过特定的代斯途径氧化有机物和释放能量的过程。在呼吸中氧化分解的物质称为呼吸质量。植物的呼吸气质主要是葡萄糖。子：有氧呼吸厌氧呼吸两种主要类型。有氧呼吸活细胞利用分子氧(O2)完全氧化某些有机物质，产生二氧化碳和H2O，同时释放能量。C6H12O66O2 6CO26H2O2870KJ有氧呼吸是植物呼吸的主要形式。在厌氧呼吸缺氧(或缺氧)条件下，活细胞将有机物质分解为不完全氧化产物，释放部分能量的过程。这个过程在微生物中被称为习惯发酵。酒精发酵或乳酸发酵等。c 6 h12 o 6 2

2、C2 H5 oh 2 co 2100.8 kj c 6 h12 o 6 2 ch 3 CHO hcooh 75.6 kj，厌氧呼吸不使用o 2，由于基质的氧化分解，能量很少释放。第二，呼吸的生理重要性，提供能量的呼吸作用中释放的能量部分被热能烧毁，其他部分被ATP保留，随时用于植物的生命活动。在呼吸作用下提供原料，形成许多小分子的中间产物，可用作合成糖、脂质、蛋白质、核酸、维生素、色素和生理活性物质的原料。提供还原力在呼吸过程中形成的NADH，NADPH等可以为脂肪，蛋白质的生物合成，硝酸盐的减少等生理过程提供还原力。防御功能植物的任何部分感染病原微生物后，该部分的呼吸率急剧增加，通过生物氧化

3、消除各种有毒物质的损伤作用。植物被昆虫咬伤或机械受损时，伤口会增加呼吸，促进伤口的治疗。第二节呼吸代谢的途径呼吸作用实际上是细胞内碳水化合物分解氧化的过程。这是由位于细胞内不同区域的徐璐连接糖酶(EMP)三羧酸循环(TCA)途径、戊糖磷酸途径(PPP)等共同完成的。第一，糖酶(EMP)是指以淀粉、葡萄糖或果糖为底物，通过一系列酶参与，经过一系列变化分解成丙酮酸的过程。分解过程在细胞质内进行(P50的图2-3)。酶是有氧呼吸和厌氧呼吸的共同途径，两者从丙酮酸开始分开。从以上图表可以看出，糖分解途径的基质是葡萄糖(或淀粉，果糖)，最终产物是丙酮酸。1分子葡萄糖成为2分子丙酮酸。分解过程中己烷激酶、

4、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶催化的反应(以上图像的反应，)是不可逆的。糖分解途径消耗2ATP，基质水平磷酸化生成4ATP，净2ATP，2(NADHH)。产生的能量很少。丙酮酸是一种非常活跃的化合物，通过多种代斯途径(下图)可以得到多种生化反应。摘要糖分解途径以己烷为底物，总反应可概括如下。c 6 h12 o 6 2 nad 2 ADP 2 pi 2 ch 3 cococoh 2 ATP 2(NADH h)2 ATP 2(NADH h)2 H2O，2，3羧酸循环(TCA)三羧酸循环(TCA)三羧酸循环，由糖分解途径形成的丙酮酸进入线粒体后，在有氧条件下，通过包含三羧酸和二羧酸的循环，NAD:烟酰胺腺

5、嘌呤二核苷酸，即辅酶。NADP:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，即辅酶。FAD:黄素腺嘌呤二核苷酸。看上图，在丙酮酸进入三羧酸循环之前，脱羧酸发生，形成一分子CO2和一分子乙酰化物CoA，后者进入三羧酸循环后，发生二次脱羧，形成二分子CO2。因此，一分子丙酮酸被氧化成三分子二氧化碳。丙酮酸进入三羧酸循环前一次脱氢，乙酰化物可可进入三羧酸循环后第四次脱氢，共10小时(52h)。水分子参与了反应。因为产生了10H，所以丙酮酸只包含4H，剩下的6H来自水中。反应，每个1分子水参与了反应。反应服务通过基质水平磷酸化生成1子GTP，改为生成ATP。(GTP ADPGDP ATP)，从丙酮酸开始到循环结束，第四

6、阶段反应是不可逆的(反应，)，其酶或酶有调节反应速度的作用，以满足细胞对ATP的需求。三羧酸循环的总方程为ch 3 cocococococoh 3 H2O 5/2 O2 3 CO2 5 H2O，3，戊糖磷酸途径(PPP)戊糖磷酸途径或六糖磷酸支路，是葡萄糖在细胞质内逐步分解氧化的酶反应过程。戊糖磷酸途径可分为两个主要阶段。氧化阶段(脱氢羧阶段)6分子葡萄糖-6-磷酸(G6P)在两个脱氢氧化和脱羧后释放6分子CO2，产生6分子核酮-5-磷酸(Ru5P):6G6P 12 NADP 6h2o 6ru也就是说，Ru5P在多种酶的催化下，经过3，4，5，6，7碳糖的相互转化，将6分子Ru5P转换为5分子

7、G6P，再次进入氧化阶段，完成第一周期。6Ru5PH2O 5G6PPi如下图所示，每支笔磷酸途径的总反应式如下：6g6p 12 NADP 7h 2o 5g6p 6co 2 12(NADPH)pi，返回，每笔磷酸途径的意义1，证明NADPH作为生物合成中NADPH的来源在很多生物合成中起到还原剂的重要作用。长链脂肪酸的合成以NADPH为还原剂。2，作为生物合成的原料，五碳糖磷酸途径形成的中间产物生理上很活跃，沟通各种代斯反应。例如，核酮-5-磷酸和核糖-5-磷酸是合成核酸的原料。3、增加植物抗病性，抗病能力强的植物或作物品种，PPP途径也进一步发展。原因：红细胞生成素酸、咖啡酸和其他酚(抗病)、

8、4，植物遇到干旱、疾病、损伤等逆境时，PPP途径所占比例明显增加；当内部和外部因素对酶产生不利影响时，PPP途径仍然顺畅、强化，可以提高植物的适应性。第三节呼吸链和氧化磷酸化1，呼吸链己烷是糖分解和三羧酸循环产生的FADH2和NADH H不能直接与自由O2结合，必须通过一系列氢或电子载体传递才能与O2结合。根据氧化还原电位按顺序排列的这一系列载体称为呼吸链或电子传递链。呼吸链的成员可以分为两类(见下图):氢载体：质子和电子载体可传递：仅电子传递，FMN:黄素单核苷酸，ii，氧化磷酸化基质(AH2)的2H被脱氢酶去除，然后通过呼吸链传递到O2的过程中能量逐渐释放，情侣，氧化释放能量和磷酸化能量之

9、间的耦合关系通常以P/O作为指标。也就是说，每次消耗一个氧原子，多个分子的无机磷就会变成有机磷。通过Nadh进入呼吸链的2H的P/O值约为3，通过FADH2进入的2H的P/O值约为2。有两种物质阻碍氧化磷酸化：偶联剂2，4-二硝基苯酚(DNP)等，妨碍磷酸化(高能磷酸键的形成)，不影响氧化(电子传递)，耦合反应分解，造成浪费的无效呼吸。寒冷、干旱、缺钾等逆境都会导致脱偶联的发生。电子传递抑制剂：可以在rotenon等2小时内阻止从NADH到FMN的传递；抗霉素阻止从cytb到cytc的电子传输，氰化物(CN-)、叠氮(N3)和一氧化碳(CO)阻止从cyta到cyta3的电子传输。这些物质阻碍了

10、呼吸链特定部分的氢或电子传递，从而中断了氧化过程，磷酸化过程也是不可能的。第三，转换为有氧呼吸能，将1分子葡萄糖彻底氧化成EMP-TCA途径和呼吸链，形成36分子ATP。，ATP分子数(葡萄糖，果糖-6-磷酸)磷酸化-12=-2 EMP基质水平磷酸化22=4 2(NADHH)氧化磷酸化22=4(P/O=2，因为线粒体的消耗在标准状态下，ATP水解时释放的能量为30.5KJ/mol，1摩尔葡萄糖完全氧化时生成36 molATP。这是1098KJ中选择所需的族。完全氧化葡萄糖释放的总能量为2870KJ，因此能量转化率为1098/2870=38.25%，PPP路径中的1摩尔葡萄糖可以生成12molN

11、ADPH，按1摩尔或DPH以呼吸链形成3摩尔TP，生成36不知道TP，减去开始阶段消耗的1不知道TP，净生成35不知道TP，能量转化率为37.20第四，末端氧化酶是将来自呼吸链末端的电子传递到氧气的酶，称为末端氧化酶。在线粒体内，也是呼吸链的电子传递成员，这些酶伴随着ATP的产生。有些存在于细胞质或其他细胞器内，不生成ATP。线粒体内末端氧化酶1，细胞色素氧化酶此酶包含呼吸链末端的细胞色素a和a3复合物，包含两个铁卟啉和从a3向氧传递电子的两个铜原子。对KCN、H2S、NaN3、CO等呼吸机抑制剂特别敏感。这种酶是植物中最重要的末端氧化酶，几乎占细胞内氧消耗量的80%。2，对氰化物不敏感的含F

12、e的氧化酶(替代氧化酶)。此外，电子可以传递到O2，电子传递和正常呼吸链之间的关系如下：氰化物防氧化途径将氧化过程中的大部分能量分散到热能中。Cymes组织温度为40(环境温度只有20)的Araceae taro是由氰化物呼吸引起的。线粒体外端氧化酶1、酚氧化酶苯酚(包括单酚和多酚)氧化酶是含铜的酶，存在于质量或微体中，催化各种苯酚的醌氧化。也起到末端氧化酶的作用。正常情况下，酚氧化酶和酚是分开的。组织受损或老化时，酶与基质(苯酚)接触，将苯酚氧化成醌。醌对微生物有毒，可以防止植物感染。酚氧化酶在植物中广泛存在。苹果、梨、土豆去皮或受伤，呈褐色，具有酚氧化酶的效果。茶叶的多酚氧化酶活性很高，可

13、以在泡茶时根据其性质使用。制作绿茶的时候，必须快速将茶在火上烤，破坏多酚氧化酶，才能保持茶的绿色。红茶是通过释放茶叶去除20-30%的水分，然后用捻制的方法揉搓细胞，通过多酚氧化酶的作用氧化茶叶中的儿茶酚和单宁，用红褐色色素收集，制成红茶。2，抗坏血酸氧化酶是植物组织广为人知的含铜氧化酶，在蔬菜和水果中含有很多。该酶可以催化抗坏血酸(Vc)的氧化：Vc氧化酶Vc1/2O2脱氢VcH2O抗坏血酸酶也可以起到末端氧化酶的作用：3，乙醇酸氧化酶作为光呼吸的末端氧化酶，被氧化成乙醛酸，H2O2植物主要末端氧化酶催化的反应途径(P114图4-8):(总之)四节呼吸作用调节(pasteur)发现，酵母的发

14、酵从有氧条件转移到厌氧条件后，发酵效果增加，从厌氧条件转移到有氧条件后，发酵效果抑制。氧的发酵抑制现象称为巴斯德效应。反馈控制是反应系统的一些中间体或最终产物对其前一阶段反应速度的影响。能提高反应速度的人称为正向反馈，能减慢反应速度的人称为负向反馈。呼吸作用调节主要是指参与代谢的酶的合成或包括活性调节在内的酶调节。这里只介绍酶活性的反馈调节。第一，通过中间产物的反馈调节是通过一个或多个中间产物调节特定酶的活性(见下图)。第二，通过腺苷酸能量电荷的反馈调节腺苷酸能量电荷是细胞内腺苷酸ATP-ADP-AMP系统能量状态的指标，其值可以表示为：ATP 1/2ADP ATP ADP AMP，能量电荷=

15、，生活细胞的能量负荷一般在0.750.95稳定电荷可以变大，ATP增加，ATP的合成钝化，抑制呼吸代谢。第三，在脱氢辅酶的反馈下，在呼吸作用下，脱氢辅酶不直接参与基质脱氢，或者是呼吸链的成员。中间产物的形成，或通过电荷调节呼吸作用。一般来说，原型辅酶是负作用，具有抑制作用，氧化辅酶是正作用，具有促进作用。第5节影响呼吸的因素1，呼吸的指标，呼吸率(呼吸率)表示单位时间新鲜重量(FW)或干重量(DW)植物组织吸收O2或释放CO2的量(ml或mg)。其他植物的呼吸率见下表。呼吸机(RQ)呼吸系统也称为呼吸系数，表示植物组织吸收O2的量(体积或mol数)在一段时间内释放CO2的比率。CO2释放量吸收O2的量。RQ=，呼吸系统的大小表示气质的性质和O2的供应情况。RQ=1 C6H12O66O2 6CO26H2O RQ=6/6=1，有机酸(例如酒石酸，低氢含量)完全氧化后，rq1 2 C4 h6 o 65 o 2 8 co 26 H