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文档简介

1、第七章新陈代谢总论和生物氧化,维持生命活动的能量主要有两个茄子来源:光能(太阳热能):通过植物和部分藻类,光合作用,将光能转化为生物能源。化学能:动物和大部分微生物通过生物氧化作用释放储存在有机物(主要是各种光合作用产品)中的化学能,转化为生物能源。有机物质在生物体内的氧化作用称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧气,所以也称为呼吸作用。在整个生物氧化过程中,有机物最终氧化成CO2和水,释放能量。第一,新陈代谢总论,生物代谢是指生物生命体和外部环境不断进行的物质(包括气体、液体、固体)更换过程。合成代谢通常是指将简单的小分子物质转化为复杂的大分子物质的过程。分解代谢是将复杂的大分子物质转化为小分

2、子物质的过程。糖、脂肪和蛋白质的同化作用途径各不相同,但它们的分解代谢途径有共同之处。也就是说,糖、脂肪、蛋白质经过一系列分解反应,全部产生酮酸,进入三酸循环,最终氧化成CO2和H2O。2,高能化合物,通常水解时能释放超过21 kJ /mol(5千卡/mol)的自由能(G -21 kJ/mol)的化合物,称为高能化合物。ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。根据体内高能化合物结合的特性,可以将他们分为以下类型:1,磷酸牛结合型(OP),(1)乙酰磷酸化合物,3-磷酸甘油磷酸,乙酰磷酸,10.1千卡/摩尔,11.8千卡/摩尔,(1)乙酰磷酸化合物,氨米尔磷酸14.3,硫磺酯键型,乙酰辅酶

3、a,4,甲硫键型,S-腺苷蛋氨酸,3,生物氧化方式和特征,(1)生物氧化方式生物氧化是由一系列氧化-还原酶催化的阶段进行的。每一步反应都是由特定的酶催化的。在生物氧化过程中,主要包括以下几种茄子氧化方式。(1)直接脱氢在生物氧化中占有重要地位。是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢是多种类型的脱氢酶。1脱氢氧化反应,烷基脂肪酸脱氢,丁二酸脱氢,醛酮脱氢,乳酸脱氢酶,(2)水脱氢,酶催化的醛氧化酸反应属于这一类。2氧直接参与的氧化反应,包括加酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。加酶能催化氧分子直接添加到有机分子中。例如,甲烷单价酶CH4 NADH O2 CH3-OH NAD H2O氧

4、化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应,反应产物是水。各种脱氢酶反应中产生的氢质子和电子最终以这种形式氧化。3生成二氧化碳的方式,(1)直接脱复作用氧化代谢的中间产物羧酸作为脱皮酶的催化剂,直接从分子中脱去。比如,比鲁布山的脱迦布西。(2)氧化脱羧作用氧化代谢中产生的有机羧酸(主要是酮酸),在氧化脱羧体系的催化下与脱羧(脱氢)同时发生。例如,苹果酸的氧化脱羧产生丙酮酸。(b)生物氧化的特征,1,生物氧化是在生物细胞内进行的酶氧化过程,反应条件温和(水溶液,pH7,常温)。2,在氧化进行的过程中,必须伴随生物还原反应的发生。水是许多生物氧化反应的氧气供应体。通过水和脱氢酶作用直接参与了氧化反应

5、。4、在生物氧化中,碳的氧化和氢的氧化是异步进行的。氧化过程中脱落的氢质子和电子通常从NADH等各种载体传递到氧气,产生水。,5,生物氧化是分步过程。每个阶段都由特殊的酶促进,每个阶段反应的产物可以分离。这种渐进的反应模式有助于在温和的条件下释放能量,提高能源利用率。6、生物氧化释放能量与ATP合成相结合,转换为生物可直接利用的生物能源ATP。(c)生物氧化生成水,呼吸链也称为电子传递系统或电子传递链,代斯产物中的氢原子被脱氢酶激活后,通过一系列传递体传递给激活的氧原子,产生水的所有系统。真核生物细胞内,位于线粒体内膜,原核中的细胞膜上。1,呼吸链,线粒体呼吸链,呼吸链由多组构成,参与呼吸链的

6、氧化还原酶包括尼古丁脱氢酶,黄素脱氢酶,铁硫蛋白,细胞色素,辅酶q等。2 .呼吸链的组成,NADH:还原辅酶是NAD接受多种代斯产物而脱水的产物。NADH携带的高能电子是线粒体呼吸链的主要电子供应体之一。铁硫蛋白、铁硫蛋白(简称Fe-S)是与NADHQ还原酶的其他蛋白质成分结合,以复合物形式存在的电子传递相关的蛋白质。铁硫蛋白,主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有两个活跃的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白具有通过Fe3 Fe2变化传递电子的作用。NADH泛醌还原酶缩写为NADHQ还原酶,即复合物I,有促进NADH氧化脱氢酶和Q还原的作用。所以它既是脱氢酶,又是还原

7、酶。NADHQ还原酶至少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅机FMN和铁硫蛋白。FMN的作用是接受脱水酶剥离的电子和质子,形成lirotype FMN H2。原型FMNH2可以将电子进一步传输到Q。NADHQ还原酶NADH Q h=NADH风扇醌还原酶,风扇醌,(简单地Q)或辅酶-Q(CoQ):电子传递脂溶性醌化合物。辅酶-Q的功能,Q(醌结构)容易接受电子和质子,并还原为QH2(斜顶类型)。QH2还容易给出电子和质子,以Q财产化。因此,它在线粒体呼吸链中用作电子和质子的载体。QH2-cyt.c还原酶,简称为复合物的泛醌细胞色素c还原酶,是线粒体内膜中的跨膜蛋白质复合物,其作用是促进原型QH

8、2的氧化和细胞色素ccyt.c的还原。QH2-cyt。c还原酶qh 22 cyt . c(Fe3)=q2cyt . c(Fe2)2h qh2-cyt . c还原酶由9个多肽子键组成。活性部分主要包括细胞色素B和C1,以及铁硫蛋白(2Fe-2S)。细胞色素,简称cyt,含铁电子载体,铁卟啉衍生物,铁原子位于卟啉环的中心,形成血红素。各种细胞色素辅机结构略有不同。线粒体呼吸链主要含有细胞色素A、B、C、C1等,构成它的辅机分别是血红蛋白A、B和C。细胞色素a、b、c可以通过紫外线-可见光吸收光谱识别。细胞色素主要通过Fe3 Fe2的相互变化来传递电子。细胞色素c(cyt.c),电子传递链的独立蛋白

9、质电子传递体,位于线粒体内膜外观,属于膜蛋白,容易溶于水。它含有细胞色素C1等辅具,但蛋白质组成不同。在电子传输过程中,cyt.c通过Fe3 Fe2的相互变形充当电子传输中间体。QH2是双电子载体,如cyt.c,参与上述反应过程的其他组都是单电子载体,因此实际反应情况比较复杂。QH2携带的高能电子通过铁硫蛋白传递到cyt.c,本身形成了反醌自由基(QH)。另一个电子传递到cyt.b。还原原型cyt.b可以将QH还原为QH2。因此,QH2通过将一个电子传递到cyt.c的循环。,细胞色素C氧化酶,简称cyt.c氧化酶,即复合物IV,由12个多肽婴儿组成,是线粒体呼吸链末端的蛋白质复合物。活动部分主

10、要包括cyt.a和a3。cyt.a和a3构成复合物,除铁卟啉外还含有铜原子。Cyt.aa3可以直接用O2作为电子受体。在电子传输过程中,分子中的铜离子可以发生Cu Cu2的相互变异,将cyt.c携带的电子传递到O2。细胞色素C氧化酶、丁二酸-Q还原酶、丁二酸是生物代谢过程(三酸循环)中产生的中间产物,由丁二酸-Q还原酶(复合物II)催化,将两个高能电子传递到Q。然后是QH2-cyt,c还原酶,cyt。c,cyt .通过c氧化酶将电子传递到O2。琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜的蛋白质复合物,比NADH-Q还原酶的结构简单,由4个其他多肽婴儿组成。其活性部分含有辅机FAD和铁硫蛋白。丁二酸-

11、Q还原酶的作用是促进丁二酸脱水氧化和Q的还原。呼吸链的作用是接受还原性辅酶中的氢原子对(2H 2e),氧化辅酶分子,传递电子对顺序,直到分子氧激活,将氧负离子(O2-)和质子对(2H)结合在一起,形成水。电子在传输过程中逐渐氧化释放能量,释放的能量引起ADP和无机物的磷酸化反应,产生ATP。3 .呼吸链的作用,4,电子传递和ATP的合成,NADH或丁二酸携带的高能电子在通过线粒体呼吸链传递到O2的过程中释放出大量能量。这种高能电子传输过程的释放反应与ADP和磷酸合成ATP的需求反应相结合,是ATP形成的基本机制。1 .ATP酶复合物,线粒体内膜表面有规则排列的球状颗粒,称为ATP酶复合物,是A

12、TP合成的场所。ATP酶,5茄子包含其他arch(以3,3,1,1,1的比例组合)。F0是与线粒体电子传输系统连接的部位,即疏水蛋白。2 .ATP合成反应-氧化磷酸化,生物氧化的释放反应和ADP的磷酸化反应配对成为ATP的过程称为氧化磷酸化。根据生物氧化方式,氧化磷酸化可以分为基质水平磷酸化和电子传递体系磷酸化。气质水平磷酸化是在氧化的气质中起磷酸化作用的。也就是说,在基质氧化的过程中,可以形成一些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用使ADP产生ATP。电子传递体系磷酸化是指电子从NADH或FADH2通过电子传递体系(呼吸链)传递到氧,形成水时伴随ADP磷酸化的全过程。常用的氧化磷酸化是指电

13、子传递体系磷酸化。研究氧化磷酸化的最常用方法是测定线粒体或其制剂的P/O比例和电化学实验。P/O比率是指每次消耗1摩尔氧时消耗无机磷酸的摩尔数。根据消耗的无机物磷酸摩尔数,可以间接测定ATP生成量。实验表明,NADH呼吸链的P/O值为3。也就是说,每次消耗1摩尔氧原子时,都会形成3摩尔ATP,FADH2呼吸链的P/O值为2。也就是说,消耗1摩尔氧原子就能形成2摩尔ATP。(1)ATP生成数量,ATP生成部分都是存在较大电位变化的地方。例如,NADH呼吸链生成ATP的三个部位E0值在牙齿的三个部位有很大的“跳动”,都在0.2V以上。(2)ATP生成部位,氧化和磷酸化作用如何结合还不清楚。目前有三种茄子学说:化学耦合学说、结构耦合学说、化学渗透学说、化学渗透学说的主要论点呼吸链存在于线粒体内幕,(

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