6第六章 微生物的代谢.ppt

1、第六章微生物代谢，概述，新陈代谢，简称新陈代谢，是指活细胞中发生的分解代谢和合成代谢的总和。分解代谢，也称为异化，是指复杂的有机分子在分解代谢酶的催化下产生简单分子、能量和还原力的行为。合成代谢，又称同化作用，是指在合成酶系统的催化下，由简单的小分子、三磷酸腺苷能量和还原力合成复杂生物大分子的过程。在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物也可以将光能转化为化学能。这种能量不仅可用于合成代谢，还可用于微生物的运动和运输，一些能量以光和热的形式释放到环境中。6.1微生物的能量代谢，以及微生物的生命活动需要消耗的能量。微生物可以将外部环境中各种形式的初始能量转化为可用于所有生命活动的宇

2、宙能量三磷酸腺苷。微生物最初可用的能源是有机物、阳光和还原无机物。对能量代谢机制的研究，实质上是跟踪这三种初始能量是如何逐步转化和释放三磷酸腺苷的。6.1.1异养微生物的生物氧化：物质在生物体中经历一系列连续的氧化还原反应，并逐渐分解和释放能量的过程。生物氧化过程可分为三个阶段：脱氢(电子)、氢转移(电子)和氢接收(电子)。生物氧化的功能：生产力、还原力和小分子中间产物。6.1.1.1底物脱氢的四种主要途径，1。电磁脉冲途径(Emdem-Meyerhof-Parnas途径)或糖酵解途径是大多数生物体共有的一种主流代谢途径。1分子葡萄糖，经过10步反应，产生2分子丙酮酸、2分子NADH2(还原型

3、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)和2分子三磷酸腺苷。EMP途径的一般反应式为c6h 12o 62 nad 2ap 2ch 2ch 3co oh2 nad 2h2 atp2h2o，其生理功能为：(1)以atp形式提供能量，以NADH2形式还原能量。(2)连接其他重要代谢途径的桥梁(TCA、HMP、埃德)。(3)为生物合成提供多种中间代谢物。(4)通过逆反应合成单糖和多糖。2.HMP途径，也称为戊糖磷酸途径，其特征在于葡萄糖被完全氧化而没有EMP途径和TCA循环，并能以NADPH2(还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)和许多重要中间代谢物的形式产生大量还原力。HMP的一般表达是：6 6-磷酸葡萄糖12NADP

4、6H2O 5 6-磷酸葡萄糖12nadph26co2pi。HMP途径在微生物生命活动中的意义：(1)为核酸、核苷酸、芳香和杂环氨基酸的合成提供原料。(2)它以NADPH2的形式产生大量还原力，一方面可以通过呼吸链产生大量能量，另一方面可以用于有机合成。(3)它是光自养和化学自养微生物固定二氧化碳的介质(5-磷酸核酮糖在羧化酶的作用下可以固定二氧化碳形成1，5-rubp)。(4)扩大碳源的利用范围(为微生物利用三碳糖-七碳糖提供必要的代谢途径)。(5)通过与EMP途径(在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处)连接，可以为微生物提供更多的戊糖。也被称为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDP

5、G)裂解途径，是存在于一些缺乏完整EMP途径的微生物中的代谢途径，并且是微生物特有的。其特点是葡萄糖只需经过四个反应就可以得到丙酮酸，丙酮酸可以通过电磁脉冲途径形成。反应通式为：c 6 h12 o 6 ADP pi NADP 2 ch 3 oooh ATP NADPH 2 nad H2，3。ed途径，ed途径在微生物生命活动中的重要意义，它为具有不完全EMP途径的微生物提供能量。它可以与电磁脉冲途径、HMP途径、TCA循环等代谢途径相联系，相互协调，满足微生物对能量、还原力和中间代谢产物的需求。这种方法可用于工业生产中生产酒精。通过发酵生产乙醇的方法被称为细菌酒精发酵。三羧酸循环(TCA循环)

6、是由德国学者克雷布斯提出的。它是指丙酮酸通过一系列循环反应完全氧化和脱羧形成CO2、H2O和NADH2的过程。TCA循环是广泛存在于各种生物体中的一种重要的生化反应。在真核生物(包括微生物)中，TCA循环发生在线粒体中，而在原核生物中，TCA循环发生在细胞质和细胞膜中。TCA循环在微生物生命活动中的意义：(1)完全氧化为微生物生长提供了大量能量。(2)它位于所有分解代谢和合成代谢的中心，为有机物的合成提供了大量的原料。(3)工业原料如柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨酸可以通过这种方法在工业生产中生产。6.1.1.2氢的输送和氢的接收，将化学能储存在生物体中的有机物质如葡萄糖中，经过上述各种途径脱氢

7、后，通过呼吸链输送氢，最后与氢受体(氧、无机物质或有机物质)结合释放其化学势。根据氢传递过程中氢受体的不同性质，特别是氢的接收，生物氧化可以分为三种类型：好氧呼吸、厌氧呼吸和发酵。1.有氧呼吸是最常见和最重要的生物氧化模式之一，其特征是底物脱氢、氢通过呼吸链或电子传递链转移，最后氢被分子氧接受并产生水和能量释放。呼吸链，也称电子传递链，是指一系列位于原核生物细胞膜或真核生物线粒体膜上的氢(或电子)递质，以氧化还原电位梯度差排列成链。其功能是将氢或电子从低氧化还原电位的化合物逐步转移到分子氧或其他具有高氧化还原电位的无机和有机氧化物中，并将其还原。在氢或电子转移过程中，它与氧化磷酸化反应耦合，促

8、进能量储存物质三磷酸腺苷的合成。氧化磷酸化，又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的氢转移(或电子)和氢接受过程与磷酸化反应的耦合，产生三磷酸腺苷。厌氧呼吸，又称厌氧呼吸，是一种生物氧化反应，其中呼吸链末端的氢受体是外源无机化合物或有机化合物。其特征在于在底物脱氢后，氢通过呼吸链转移，最后氧化无机或有机物质(如富马酸等。)接收氢，氧化磷酸化生产率反应完成。这是一种在厌氧条件下生产率低的特殊呼吸。根据呼吸链末端最终氢受体的不同，厌氧呼吸可分为无机盐呼吸和有机物呼吸。硝酸盐呼吸(反硝化作用): O3-NO2-，一氧化氮，一氧化二氮，N2。代表：地衣芽孢杆菌等。硫酸盐呼吸： so42-so32-，s3o6

9、2-，s2o32-，H2S。代表：硫酸盐还原菌脱硫弧菌(脱硫弧菌，硫呼吸作用):S。代表：乙酰氧基脱硫溴菌，铁呼吸：Fe3Fe2一些专性或兼性厌氧菌。碳酸盐呼吸：co2或hco3-CH4或ch3cooh。代表：产甲烷菌、产乙酸菌(富马酸呼吸作用):富马酸琥珀酸。代表：埃希氏菌，琥珀弧菌，3。发酵。在发酵工业中，发酵是指使用需氧或厌氧微生物产生有用代谢物的任何生产模式；在生物氧化或能量代谢中，发酵仅指一种低效率的生产力反应，其中底物脱氢后产生的还原力H在厌氧条件下不经呼吸链传递而直接转移到内源性氧化中间代谢物，从而实现底物水平的磷酸化生产力。1.丙酮酸在EMP途径中的发酵丙酮酸EMP途径的关键产

10、物，从丙酮酸开始，可以在不同的微生物中进入不同的发酵途径，如同型酒精发酵、同型乳酸发酵、丙酸发酵、混合酸发酵、丁酸发酵等。2.HMP的异乳酸发酵。异乳酸发酵是在葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇(乙酸)和CO2的发酵。相反，只产生两个乳酸分子的发酵称为同型乳酸发酵、3和发酵类型、3。发酵细菌通过发酵途径的“均醇发酵”:运动发酵单胞菌等。通过勃起功能障碍途径。4.氨基酸发酵生产力Stickland反应是一种独特的发酵类型(如丙氨酸、甘氨酸)，一种氨基酸作为氢供体，另一种氨基酸作为氢受体。6.1.2自养微生物的生物氧化、生产力和CO2固定。自养微生物和异养微生物的根本区别在于自养微生物的生物合成是二氧化碳

11、的还原，而异养微生物是有机碳的直接还原。6.1.2.1的生物氧化和生产力1。化学自养微生物减少二氧化碳所需的三磷酸腺苷和氢是通过氧化无机底物如NH4、NO2-、H2S、S0、H2和Fe 2获得的。它的生产方式也是通过呼吸链的氧化磷酸化。硝化细菌的能量代谢：硝化细菌的能量代谢硫细菌：硫杆菌，硝化细菌的能量代谢。循环光合磷酸化，光合细菌(红酵母)中存在的一种原始光合作用机制。其特征如下：(1)电子传递途径属于循环模式。在光能的驱动下，电子从细菌素分子中排出，然后通过呼吸链转移回细菌素，在此期间产生三磷酸腺苷。(2)生产能力(可承诺量)和生产与削减能力(可承诺量)是分开进行的。(3)还原能力来自无机

12、氢供体，如H2S。(4)不产生氧气。非循环光磷酸化是各种绿色植物、藻类和蓝细菌利用光能产生三磷酸腺苷的一种常见磷酸化反应。其特征如下：(1)电子的传输路径是非循环的。(2)在有氧条件下。(3)有两个分别含有叶绿素a和叶绿素b的光合系统；(4)在反应中可以同时产生能量三磷酸腺苷、还原力氢和氧；(5)NADPH 2中的还原能H来自H2O分子和电子的光解。紫膜嗜盐菌是一种只能在高盐环境中正常生长的古细菌。在厌氧条件下，由于光能引起紫色膜蛋白上类视黄醇的构象变化，嗜盐菌可以使质子不断转移到细胞膜外，从而在细胞膜两侧建立质子动能，促进ATPase合成三磷酸腺苷，也称为光介导的三磷酸腺苷合成。6.2分解代

13、谢和合成代谢之间的关系密切相关，不可分割。有12种中间代谢物连接分解代谢和合成代谢。微生物利用双重目的代谢途径和代谢物补充来维持分解代谢和合成代谢之间的平衡。两用代谢途径：一种具有分解代谢和合成代谢功能的代谢途径。电磁脉冲、HMP循环和TCA循环都是重要的两用代谢途径。例如，葡萄糖可以通过电磁脉冲途径分解成两种丙酮酸，相反，两种丙酮酸也可以通过电磁脉冲途径的逆转合成一种葡萄糖；酮戊二酸是TCA循环产生的中间代谢产物，是合成谷氨酸的原料。代谢物补充序列，也称为代谢物补偿途径，是指在双重目的代谢途径中，能够补充合成代谢所消耗的中间代谢物的反应。通过这种机制，一旦重要的生产力途径中的关键中间代谢物必

14、须被用作生物合成原料并被抽走，它仍然可以确保能量代谢的正常进行。不同的微生物有不同的代谢物补充序列。有10条与EMP途径和TCA循环相关的互补途径，可以补充EMP途径中的磷酸烯醇式丙酮酸和TCA循环中的草酰乙酸。6.3.1自养微生物固定CO2有四种途径：卡尔文循环、厌氧乙酰辅酶a途径、反向TCA循环途径和羟基丙酸途径。1.卡尔文循环也称为核酮糖二磷酸途径或还原戊糖磷酸途径。该反应是光合自养生物(绿色植物、蓝细菌和光合细菌)和化学自养生物(硫细菌、铁细菌和硝化细菌)固定CO2的主要方式。卡尔文循环可分为三个阶段：羧化反应、还原反应和CO2受体再生。6.3微生物独特的合成代谢途径，2。厌氧乙酰辅酶

15、a途径，也称为活化乙酸途径，存在于化学自养细菌如产乙酸细菌、硫酸盐还原细菌和产甲烷菌中。3.还原TCA循环：它存在于绿色硫细菌中，CO2固定是通过反向TCA循环进行的。4-羟基丙酸途径：以H2或H2S为电子供体的几种绿色硫细菌自养生活中独特的CO2固定机制。6.3.2生物固氮是指通过微生物固氮酶的催化作用将大气中的分子氮还原为氨的过程。自然界中只有原核生物有固定氮的能力。6.3.2.1固氮微生物的种类目前，已知的固氮微生物属于原核生物和古细菌，它们主要属于固氮菌、根瘤菌、红酵母、甲钴菌、蓝细菌、芽孢杆菌和梭状芽孢杆菌的一些菌株。1.自体固氮细菌：能够独立固氮的微生物。2.共生固氮细菌：只有与其他生物共存时才能固氮的微生物。3.复