第5章-杂交育种

1、第五章 杂交育种,教学的基本要求,（1）理解杂交育种的意义及其遗传学原理；,（2）掌握亲本选配、杂交技术方法、杂 种后代的处理和早代测验的基本理论和基本方法；,（3）掌握熟悉杂交育种的程序。,不同品种之间杂交获得杂种，继而对杂种的自交后代进行选择以育成纯系新品种的育种方法称为杂交育种。,第一节 杂交育种的意义,杂交育种可以通过人工选择适宜的亲本进行杂交，因而可以控制变异的方向，使其符合育种工作的需要，并且对变异的范围有预见性，对杂种后代群体的大小，选择的强度、处理的方法，均在事前有了一个初步的了解。,通过杂交，以及对杂种后代的选育，不仅能获得结合了亲本优良性状于一体的新类型。而且，由于杂种基因

2、的分离，重组，在杂种后代中还能通过基因的互作产生亲本所不具有的新性状以及出现性状超过任一亲本的类型。因此，是目前育种工作中最常用的方法。,杂交育种的遗传学原理：,1.基因重组，综合双亲优良性状,2.基因互作产生新的性状,3.基因累积产生超亲性状,但是杂交仅是促进亲本基因重组、创造变异的手段，育种家必须在杂种后代分离的群体中选择符合育种目标而且纯合的重组型个体，再通过一系列试验，严格地鉴定新品种的生产能力、适应性、品质等使之成为符合要求的新品种，因而杂交、鉴定和选择是杂交育种工作中必不可少的工作环节。,为了达到杂交育种的具体目的，发挥其创造性作用，在工作开始之前，必须拟定杂交育种计划，包括育种的

3、目标、亲本选配、杂种后代的处理方法等。,第二节 杂交亲本的选配,杂交育种按其指导思想可分为两种类型即：组合育种（Combination Breeding ）和超亲育种（Transgression Breeding）。,组合育种是将分属于不同亲本的优良基因通过杂交分离和重新组合，形成各种不同的基因型，通过定向选择育成集双亲优点于一体的新品种，其遗传机理主要是基因的重组和互作。,超亲育种是将分散在不同亲本中控制同一性状的多个微效基因积累于一个个体中，形成在该性状上超过亲本的类型，其遗传机理在于基因的累加与互作。,组合育种所处理的性状的遗传方式大多较简单，鉴别选择也较方便，所以长期以来，自花和常异花

4、授粉作物育种多按组合育种的指导思想进行。,超亲育种所涉及的性状多为数量遗传性状，与之相关的基因数目较多，而且环境对性状的表现有较大的效应，因而对它们进行鉴定、选择也较困难。,正确选配亲本是杂交育种工作的关键，直接关系到杂交后代中能不能出现好的变异类型以及能否选出好的品种，无论组合育种或超亲育种，都要按育种的遗传学原理，在深入研究种质资源和原始材料的基础上，选取恰当的亲本，组配合理组合才能在杂种后代中出现优良变异类型并选出好品种 。,选配亲本的一般原则如下：,（一）杂交的亲本必须具有较多的优点，较少的缺点，而且主要性状突出；其优缺点应尽可能达到互补。,（二）亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状

5、较好的推广品种,（三）注意亲本间的遗传差异，选用生态类型差异较大、亲缘关系较远的亲本材料相互杂交,（四）杂交亲本应具有较好的配合力,亲本选配成功的实例（水稻） 桂阳矮49号 朝阳2号 桂朝2号茎杆生长较集中 叶杆直立 结合母本茎叶形态特点和丛生性生长类型 光合功能较高 父本较强的光合功能 穗粒数超越双亲,矮仔4号 惠阳珍珠早 珍珠矮11号 杆矮（100cm） 早熟（115天）大穗 杆矮，耐肥抗倒 耐肥抗倒 适应性强、结实性好 分蘖力强、大穗 结实性好、适应性强 迟熟（140天） 杆高（115cm）不抗倒 熟期中等 抗病力差、结实性差 耐肥差、分蘖中等 抗病力差,棉 花 乌干达4号 邢台6871

6、 中棉所12号 从非洲引进新品种 从斯字棉2B中选出的 衣分高，纤维品质好 纤维品质好 在河北当地适应的品种衣分高 并有亲本没有的 高抗枯黄萎病的性能,小 麦 碧蚂4号 / 早熟7号 / 欧柔 泰山1号 碧蚂1号的姊妹系 引自苏联 原产智利 集中了3个亲本的优点适应中国北方冬麦区 对光反应不敏感 抗性强、耐旱 适应范围广、用肥经济杆强、耐肥、粒大、 杆强、穗大、粒多、 抗倒、分蘂中等 对条绣高抗免疫 抗3种锈病 粒大、抗锈 成穗率高、穗粒数多、 粒重高,一般配合力是指某一亲本品种与其它一系列品种杂交后，杂种后代（F1）在某个性状上表现的平均值称为这一亲本品种在该性状上的一般配合力（Genera

7、l Combining Ability，GCA）。,在以培育稳定的优良品系为目标的杂交育种中，某一品种的一般配合力是指这一亲本品种所配置各杂交组合中，育成稳定优良品系的平均比率。,一般配合力好的亲本，在其所配置的各杂交组合中能产生较多的、稳定的优良品系，因此，用一般配合力好的亲本往往会得到很好的后代，容易选育出好的品种。,一个育种单位应当选定几个当地推广的良种作核心亲本，并要有几套不同目标性状的常用亲本，同时注意引进新的种质资源，并及时地对各材料进行鉴定，选择产量比较高，综合性状较好的作杂交亲本，则成功的可能性更大。,核心亲本是指综合性状优良、一般配合力高、在育种工作中使用频率高、以它们为亲本

8、容易培育出新品种的种质材料。,另外，应注意利用已经过加工改良后的材料，即人工创造的种质资源，而不要去追求还处于原始状态的材料。,第三节 杂交技术与杂交方式,一、杂交技术 杂交工作之前，应对具体作物的花器构造、开花习性、授粉方式、花粉寿命、胚珠受精能力及其持续时间等有所了解，并对不同品种在当地条件下的具体表现有一定认识，才能有效地开展杂交工作。,杂交的方法与技术依作物特点而异，但其共同原则有以下几点： （一）调节开花期 （二）控制授粉 （三）授粉后的管理,二、杂交方式 影响杂交育种成败的另一个重要因素是杂交方式，杂交方式是指在一个杂交组合里要用几个亲本以及各个亲本杂交 的先后次序。杂交方式一般要

9、根据育种目标和亲本的特点确定，一般有以下几种：,二、杂交方式,（一）单交（single cross）或成对杂交,（二）复交（Multiple cross）,1、三交（Three Way Cross）,2、双交（Double Cross）,3、四交,4、聚合杂交（Convergent Cross）,单交时，有正、反交之分，当主要性状的遗传不受细胞质控制时，正反交性状差异一般不大，因此，不必同时进行正反交。一般常以对当地条件最适应的亲本作母本，以便于杂交操作的进行。当A、B两个亲本主要优缺点能互补、两亲本性状的综合基本上能符合育种目标要求时，应尽量采用单交方式。,当单交不能满足育种目标要求时，必须

10、由多个亲本性状综合才能达到育种目标要求时，可采用复交方式。复交时因为所用的亲本数多且杂交多次，因此杂种后代群体的遗传基础比较复杂。,三个亲本的双交和三交方式、其亲本的核遗传组成在杂交后代中的比重是一样的，但在选择效果与进程上有以下差别：,第一：双交方式的复交亲本是两个单交F1，双交的第一代对于其亲本组合而言，实际上已经是第二代了。由于单交的亲本内已经经过了基因重组，因此在复交的F1中就有可能出现综合三个亲本性状的类型。,而在三交方式中，复交的亲本一个是单交F1，另一个是亲本品种，要在复交的后代F2中才有可能出现综合三个亲本优良性状的类型。因此二者在选择进度上相差一年。,第二：双交方式中的两个单

11、交亲本中都会有一个综合性状较好的亲本品种，一般都具有较高的育种价值 。,聚合杂交是指通过一组杂交，将几个亲本的优良性状（基因）聚合于一起的杂交方式，如8品种聚合杂交。,第一次杂交 A/B C/D E/F G/H第二次杂交 A/B/C/D E/F/G/H第三次杂交 A/B/C/D /3/ E/F/G/H,当育种目标所要求的性状增加，难以培育出超过现有品种水平的新品种时，采用不同形式的聚合杂交，或采用复交和有限回交相结合的方法可把分散在不同亲本中的优良性状集中到重点改造的品种中，使其更加完善，并产生超亲的后代。,（1）根据最大重组原理的聚合杂交第一年 AB CD EF GH 各占12.5% 第二年

12、 各占12.5% 第三年 各占12.5%,（2）根据超亲重组原理的聚合杂交第一年 AB AC AD AE A占50% 第二年 A占50% 第三年 A占50%,各亲本的遗传成份后代群体中所占的比例 杂交方式 A B C D 单交 A/B 1/2 1/2三交 A/B/C 1/4 1/4 1/2双交 A/B/C/D 1/4 1/4 1/4 1/4 A/B/A/C 1/2 1/4 1/4四交 A/B/C/3/D 1/8 1/8 1/4 1/2,复交比单交产生的杂种能表现较多的变异类型，选择提供了丰富的材料，但性状稳定较慢，所需的育种年限也较长。,其次，由于杂交亲本中至少有一个是杂种，因此复交的F1群体

13、就有分离。但是F1的种子要靠杂交获得，其群体大小受杂交种子数量的限制，如果希望获得相当于单交F2分离世代的群体，其杂交工作量比单交大许多倍。,复交一般在下述情况下运用：单交后代不完全符合育种目标，现有亲本中也找不到一个亲本能对其缺点完全补偿，或某亲本有非常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交对其缺点难以克服时宜采用复交，随着生产的发展，育种目标不断提高，复交方式也被广泛使用。,在应用复交时，合理安排亲本的组合方式以及各亲本参与杂交 的先后次序是很重要的问题，这就需要全面权衡各亲本的优缺点，性状互补的可能性，以及期望各亲本的核遗传组成在杂交后代中所占的比重。,一般应遵循的原则是：综合性状较好、适

14、应性较强、并有一定丰产性的亲本应安排在最后一次杂交 ，以使其核遗传组成在杂种中占有较大的比重，从而增强杂种后代的优良性状。,第四节 杂种后代的选择,一、系谱法（pedigree method） 这是目前国内外作物杂交育种工作中最常用的一种方法。,该方法的要点是：自杂种的第一次分离世代（单交F2、复交F1）起开始选株，当选的单株分别种植成株行即系统（株系），以后各世代都在优良株系（系统）中继续选择优良的单株，继续种成株行，直至选育出性状优良、整齐一致的系统时，升级进行比较试验。在选择过程中，对各世代都予以系统编号，以便查找株系历史和亲缘关系，故称系谱法。,（一）系谱法的工作要点（以单交杂种为例）

15、,1.杂种一代（F1） 将杂种种子按组合排列，适当稀点播，以便于拔除假杂种和扩大繁殖系数，并播种相应的对照品种和亲本品种，以便于比较。,用两个纯系亲本品种杂交所获得的F1杂种群体在性状上是整齐一致的，因此一般不进行单株选择，主要是淘汰有严重缺点的杂交组合以及根据亲本的性状表现淘汰假杂种。如果亲本不是纯系，则在F1也会发生性状分离，这时可以进行单株选择。,2. 杂种二代（F2）或复交一代 种植方式：按杂交组合稀点播，播种时应适当加大株行距，同时要均匀布置对照，并种植亲本，以便于比较选择。,在F2世代，所选择的单株的数量，因育种目标、杂交方式、目标性状的遗传力及其遗传特点而定。选株的方法按单株选择

16、的方式进行。将当选的单株分别收获，同一组合的单株分别标明组合号和株号。,在田间选择的基础上，再于室内对各当选单株进行逐株考察和评比，根据田间和室内考察评比的综合结果进行决选，当选的单株分别脱粒并予以系谱编号，然后分别保存。,3.杂种3代（F3） 在这一世代，将当选的各F2单株的种子即F3分别点播种成株行，并在适当的位置种植对照，以便于比较和选择。,种植F3世代及其以后世代的地块统称为选种圃。选种圃的主要任务是选择单株、株系鉴定，并最终选出优良的且整齐一致的株系升级进入鉴定圃。 F3株行可称为系统。由于系统间差异表现明显，因此F3是对当选的各F2单株进行鉴定和选择的重要世代。,F3的主要工作内容

17、是从优良株行（系统）中选择优良单株。选株时的依据是整个F3系统的表现，从整体表现优良的F3系统中选择优良单株。由于是根据整体系统的表现进行选择的，因此选择的可靠性比较大。,4.杂种4代（F4）及其以后世代。 杂种4代（F4）及其以后世代的种植方式与F3相同。来自同一F3株系（系统）的F4诸系统（属于同一F2单株）称为株系群（系统群）。系统（株系）群内的各系统（株系）之间互为姊妹系。,以2000年配制的单交组合（东方农林）为例，编号为2000（1）01年 02年 03年 04年 05年 F1 F2 F3株行（系） F4株行（系统群） 系谱编号 1 2000（1）-1-1 2000（1）-1-2

18、2 2000（1）-2-1 2000（1）-2-2 2000（1）-2-3 3 4 5 2000（1）-5-1 2000（1）-5-2 2000（1）-5-3 6 7 8 2000（1）-8-1 2000（1）-8-2 2000（1）-8-3 2000（1）-8-4 9 2000（1）-9-1 2000（1）-9-2 10 ,F4个体间的基因型大多趋向于纯合，同一株系（系统）的性状整齐一致，因此选株所依据的性状要求应更加全面，选择的标准应适当从严。,从F4开始，已出现一些性状整齐一致的系统，因此工作的重点可开始转入选拔优良一致的系统升级进入产量比较试验。但是由于他们的同质结合的程度还较差，所以

19、还必须继续选株。,对于进入产量比较试验的系统可改称为品系。在升级品系中仍可继续选株，以进一步观察性状分离的情况、综合表现等，以便在某些品系表现分离时以相应的株系代替之。,F5及其以后世代的工作内容与F4相同。在F4及其以后各世代收获时，应将准备升级的系统中的当选单株先行收获，然后在按系统混收。,对于表现整齐一致的株系群也可混收以保持相对的异质性和获得较多的种子。由此所选育的品种其遗传基础广泛，可能具有较高的产量及较强的适应性。同时种子量大，有利于提早开展大规模的产量试验。,（二）田间评定和室内鉴定。 育种工作者应将主要精力放在田间，以室内评价工作为辅。当然对于某些性状室内的鉴定工作也是很重要的

20、。,进行选择时，既要考虑表现全面的丰产材料，也要注意有特长而且综合性状基本上达到要求的材料，以利于品种搭配和因地种植。对于有个别突出特点的材料应予以保留，以供以后作杂交亲本用。,（三）系谱法的优缺点 系谱法在杂种早期世代，针对一些遗传率高的性状连续几代选择，起到了定向选择的作用，同时每一系统的历年表现都有案可查，比较容易全面地掌握它的优、缺点，而且系统间的亲缘关系十分清楚，有助于互相参证，育种工作者可以及早地把注意力集中在少数突出的优良系统上，有计划地加快繁殖和多点试验。,系谱法从F2起进行严格的选择，中选率低，特别是对多基因控制的性状，效果更差，因而使不少优良类型被淘汰。这个方法的另一个缺点

21、是工作量大，占地多，往往受人力、土地条件的限制，不能种植足够大的杂种群体，使优良类型失去了出现的机会。,育种圃鸟瞰图,二、混合法（bulk method）,（一）混合法的工作要点 在自花授粉作物的杂交分离世代，按组合混合种植，不进行选株，只淘汰有明显缺点的植株，直到估计杂种的遗传性趋于稳定，杂种群体中纯合体的比例达到80%左右时（约在F5F8）才开始选择单株，下一代成为系统（株系），然后选拔优良系统升级试验。,混合法的理论依据： 1、育种目标所要求的性状多属于数量性状，遗传力低，由许多微效基因控制的，易受环境条件的影响，同时，杂种早代中纯合体很少，在早代选择的可靠性差。不如等到晚期世代，群体中

22、的纯合体的百分率增加后在进行选择。,2、杂种F2是由无数不同基因型个体组成的群体，基因型间的竞争可能使优良基因型因竞争力差而被淘汰，不良基因型却可能因竞争力强而被当选，所以F2的选择工作十分困难。,3、系谱法在F2开始选株效果差，而且会丧失大量优良基因，采用混合法可以处理较大的群体，从而保留大量的有利基因，以利于在以后的世代中重组。,（二）混合法的优缺点 品种的许多重要经济性状是由多基因控制的数量性状，容易受环境条件的影响，在杂种早代遗传率低，选择的可靠性差。,若用系谱法在F2开始选择单株，效果很低，并且由于受到种植群体的限制，不可避免地会损失许多对产量有利的基因和基因型，而混合法可以处理较大

23、的杂种群体，从而可能保存大量的有利基因和基因型，并提供在以后世代中继续重组的机会。到F5-F8时，群体中纯合个体的百分率已达80-90%，这时进行选择可提高选择优良基因型的准确性。,采用混合法时，混合的播种群体比较大，代表性广泛，每一世代收获和播种的群体已尽可能地包括了各种类型的植株，到选择世代，入选的株数也可达数百甚至数千，因此，每一世代选择无需太严格，主要依靠下一代的系统表现予以严格淘汰。因此，选择方法简单，工作量也较小。,另外，典型的混合法在早代不进行人工选择，但是杂种群体受当地自然选择的影响，在自然选择的作用下，群体性状向适应于当地自然栽培条件的方向发展，如抗旱性、抗寒性等，并形成具有

24、较强适应性的生态类型。,但是另一方面，一些不是作物本身所要求的而是人类所要求的性状如：大粒性、优良品质、矮杆、早熟性等可能被削弱，使这种类型的个体在群体中会逐渐减少。,混合法在早代不进行选株，直到杂种群体中纯合体的比例达到80%左右时（约在F5F8）才开始选择单株，下一代成为系统（株系），然后选拔优良系统升级试验。因此，育种年限比系谱法长，并且由于没有系谱记载，无法追踪所获得的系统的系谱。,方法 1 2 3 遗传力高的性状在早代 F2严格选株，中选率低 ， 工作量大 系 选择可起倒定向选择的 大量基因被淘汰，不利于 谱 作用，有利于较早地掌握 数量性状的选择。 法 优系，便于查找系谱， 工作的

25、可靠性好。 混 无系谱记载，难以寻根， 可保留大量的基因型， 工作量小 合 育种年限长。 有利于基因的重组 法 和对数量性状的选择。,三、衍生系统法（derived line method） 为了利用系谱法和混合法的优点，克服其缺点，在这两种方法的基础上又派生出许多方法，本节主要介绍衍生系统法。,（一）、衍生系统法的工作要点 由F2或F3的一个单株所繁衍的后代群体分别称为该F2或F3的衍生系统。,衍生系统法的工作要点是：在第一次或第二次分离世代进行一次选株，以后世代则混播该单株的衍生系统即单株的混合群体而不加以选株，对衍生系统进行测产作为评定优劣的参考，根据综合性状和测产的结果淘汰不良系统，并

26、逐代明确优良的系统。,保留优良的系统不再选株，在淘汰系统中的不良单株后混合收获，下年混播。直到性状趋向于稳定的世代（F5F6）再进行一次选株，下年种成株系，从中选择优良系统进行比较试验，直至育成新的品种。,杂种的分离世代（F2或F3） 个体选择 分别脱粒 分 系 鉴 定 当选的个体进行系行种植鉴定 经鉴定合格的系按系混合脱粒 对上年当选的系统种植鉴定，选择优系 从各系统中进行个体选择 分别脱粒 当选的个体进行系行种植鉴定， 当选的系统升级进行品系比较试验 衍生系统法育种方法示意图,（二）衍生系统法的特点 衍生系统法实际上是系谱法和混合法相结合的一种方法，它兼有系谱法和混合法的优点，又在不同程度

27、上消除了两者的缺点。,采用衍生系统法可以在F2或F3针对遗传力高的性状进行选择，而在后期世代针对遗传力低的性状进行选择。与系谱法相比，在早期世代按株系种植，可以尽早获得优良的株系，发挥了系谱法的长处。,采用系谱法要连续在系统内选择单株，选株太多会增加工作量，选株太少又可能丧失优良的基因，而采用衍生系统法不会使所处理的材料在若干世代内增加太多，又可在系统内保存有大量的变异，弥补了系谱法的不足。,与混合法相比，在早期世代选株后，按衍生系统混合种植，既减少了工作量，又保存了系统内的变异，又由于分系种植，可以减少在混播条件下群体内不同类型间的竞争，这是混合法难以比拟的。,另外，采用衍生系统法能集中精力于有希望的优良材料中进行选择，可以减少在选择世代大量选株的工作量。,如果将衍生系统法与系谱法用于不同类型的杂交组合，并加以灵活应用，则可以大大提高育种工作的效率。,第五节 杂交育种程序,一、原始材料圃和亲本圃 原始材料圃种植从国内外搜集来的原始材料，分类型种植，每份种几十株，应该不断引进新的种质，丰富育种材料的基因库。有目的地引进具有丰产、抗倒伏、抗病虫害等特性的材料。要严防