膜结构与特性12自学

1、Part Plasma Membrane and Its Surface Structures,Plasma membrane,Unit membrane,膜相结构,非膜相结构,细胞膜,内质网,高尔基复合体,线粒体,溶酶体,过氧化氢体,核膜,核糖体,中心粒,微管,微丝,中等纤维,细胞质基质,核仁,染色质,核基质,biological membrane,生物膜的功能,维持细胞内环境的稳定 能量的转换 信息传递 物质交换 细胞间相互识别,第五章 细胞膜的分子结构和特性,膜的性质： 水的透过速度远远高于各种溶质分子 对脂溶性物质优先渗透 表面张力低 膜表面在生理pH值下带负电荷，并有两性的性质，在外

2、界的pH值影响下膜表面电荷发生改变。 在脂类溶剂或蛋白酶处理后溶解。 推论： 质膜的化学组成主要是脂类和蛋白质。,周边蛋白 (peripheral protein),内在蛋白 (integral protein),糖脂(glycolipid),胆固醇(cholesterol),磷脂(phospholipids),膜 脂 (membrane lipids),膜 蛋 白 (membrane proteins),膜 糖 (membrane sugars),第一节 膜的化学组成,膜 脂,磷 脂 胆固醇 糖 脂,磷酸甘油脂 鞘磷脂,磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸,一、膜脂,最简单的磷酸甘油脂是磷

3、脂酸，含一分子甘油，一分子磷酸，两个脂肪酸长链。,（一）磷脂,X,极性头部基团（亲水）,非极性尾部基团（疏水）,磷脂酸的磷酸基团与其他分子结合可形成多种磷脂,鞘磷脂结构与磷脂酰胆碱相似，亲水头部也含胆碱与磷酸结合，但以鞘磷脂代替甘油为骨架，而且只有一条脂肪酸链。,（二） 胆固醇(Cholesterol) 仅存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。,糖脂与鞘磷脂相似，也是鞘氨醇的衍生物。,1. 半乳糖脑苷脂 2. GM1神经节苷脂 3. 唾液酸,（三）糖脂,磷脂的物理性质,In aqueous solution, the hydrophobic effect and

4、interactions organize and stabilize phospholipids into one of three structures: a micelle, liposome, or sheetlike bilayer.,micelle,liposome,bilayer,In a phospholipid bilayer, which constitutes the basic structure of all biomembranes, fatty acyl chains in each leaflet are oriented toward one another,

5、 forming a hydrophobic core, and the polar head groups line both surfaces and directly interact with the aqueous solution.,周边蛋白 含量少 为水溶性分子 与亲水区作用，非紧密结合于膜表面 内在蛋白 含量多 为兼性分子 与膜脂双层疏水区作用，紧密结合于膜内,膜蛋白的种类,二、膜蛋白,内在蛋白单次跨膜,内在蛋白多次跨膜,外周蛋白非穿越性共价连接单层脂类,外周蛋白与其他膜蛋白非共价连接,膜蛋白的功能,参与膜的结构组成 物质运输 机械支持作用 信号传导 抗原,膜蛋白的功能,膜中含

6、有的糖类称为膜糖类或膜碳水化合物。,膜糖类,糖类+膜脂,共价键,糖 脂,糖类+膜蛋白,糖蛋白,共价键,细胞衣cell coat（糖萼glycoalyx）：细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞衣或糖萼。,三、膜糖类,脂双层,膜蛋白,细胞衣,第二节 膜的分子结构,一、片层结构模型（lamella structure model),1935年，J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比油水界面张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了第一个细胞膜分子模型“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型，即片层结构模型。,J. D. Robertson

7、（1959）用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明 -暗三层结构，,二、单位膜模型（unit membrane model),提出“单位膜”模型，认为蛋白质以单层折叠形式存在，而且所有的生物膜有类似的结构。,J. Singer & G. Nicolson（1972）根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出“液态镶嵌模型”，认为类脂分子既有固体分子的有序性，又有液体的流动性；蛋白质分子的非极 性部分嵌入脂类双 层的疏水区，极性 部分则露与膜的表 面。,三、液态镶嵌模型（fluid mosaic model),液态镶嵌模型 的主要论点,生物膜是既具有液态分子的流动性、又具有固体分子

8、排列的有序性、且由各种镶嵌性蛋白质和脂类双分子层构成的连续性膜性结构。,1. 蛋白质对脂类分子流动性的控制作用 2. 膜各部分流动性的不均匀性,1. 膜的流动性。 2. 脂类分子与蛋白质分子的镶嵌关系。,四、脂筏模型(lipid raft model),脂筏是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。鞘磷脂的脂肪酸链较长，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体。,按照脂筏模型，膜蛋白可分为：存在于脂筏中的蛋白质；存在于脂筏之外无序液相的蛋白质；介于两者之间的蛋白质。某些蛋白没有接受配体时对脂筏的亲和力低，结

9、合配体后发生寡聚化，转移到脂筏中。 脂筏中的胆固醇主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏，对鞘磷脂亲和力很高。,据估计脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。 脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 脂筏的大小可以调节，小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子（如受体）将和它们的配件相遇，启动信号传递途径。,第三节 膜的特性,膜的不对称性 膜的流动性,膜蛋白的不对称性 膜脂的不对称性,膜蛋白的流动性 膜脂的流动性,跨膜蛋白跨越脂双层有一定的方向性，如：糖蛋白上的低聚糖残基、酶的作用位点、

10、细胞骨架等。均位于膜的非胞质侧。,一、 膜的不对称性,（一）膜蛋白的不对称性,各种膜蛋白在脂类双分子内、外层中都有特定的位置，不对称分布，与其功能特点有密切关系。,一、 膜的不对称性,（一）膜蛋白的不对称性,膜分子结构的不对称性决定了膜内表面功能的不对称性。,血型糖蛋白：单次穿膜，N端在膜的外侧， 与MN血型有关。,斑带蛋白：为二聚体，穿膜12次。N端在膜的胞质侧。通过交换Cl，使HCO3进入红细胞。,（二）脂质双分子层的不对称性,非胞质侧：头部含有胆碱的磷脂分子（磷脂酰胆碱、鞘磷脂）。,胞质侧：末端含有氨基的磷脂分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸）。,糖脂全部分布在非胞质侧的单层脂质分子中。,

11、脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有明显不同。,红细胞膜磷脂分子的分布,SM：鞘磷脂 PC：磷脂酰胆碱 PE：磷脂酰乙醇胺 PS：磷脂酰丝氨酸 PI：磷脂酰肌醇,高温,低温,脂双层“溶解”，运动性降低,脂双层呈凝胶状，碳氢链排列紧密,相 变 (phase transition),二、 膜的流动性,1.侧向扩散,2.旋转,3.摆动,4.翻转,（一）膜脂的流动性,5.烃链的旋转异构运动,（二）膜蛋白的运动性,旋转扩散,侧向扩散,摆动,转动,翻转运动,伸缩,侧向扩散,证据1：细胞融合实验,证据2： 成帽反应,抗原在细胞表面散在分部,在与二价抗体结合后抗原聚集成斑,斑移向一极，形成帽状,固醇环与磷脂分子近头部烃链相互作用，增加膜的稳定性。降低水溶性物质的通透性。 碳氢链可以弯曲，防止低温时膜的流动性突然降低。,（三）影响膜流动的因素,1.胆固醇：其含量增加会降低膜的流动性；,1.胆固醇：其含量增加会降低膜的流动性； 2.脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不