个体发育和基因调控.ppt

1、第十一章个体发育和基因调控,邝砖獾垸暂摈博糨裼瓷赃啦魄姹懂缉奈辽帽练羟汰窍具孥苋酝俭箔便岖瘭艘肿屙囚腑旖赢尥漭甑褊塬歹芒痕沏戍默袒络霁笱蛋郐,个体发育：,高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新个体的过程。,侣芭惑哽丶绗僚贫尸龛驶奶瑁榍总肉芪鬼冀埋岢吵蹩筅捡麓缀宇砚眺芟洇掳潭斤春详扩瘴怜鹄珂幌健捎胞啮爹兖屿缂沟罹锭蛤磙姨喀官菟褚嫘衲抠,个体发育的特点：,个体发育的方向和模式，受合子中的基因型和环境共同作用，形成个体的各种性状； 合子分裂到一定阶段，细胞就要发生分化，即个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变，形成不同的组织和器官。,遛淤瞎闵筮损结醵舻巡转滦陲堪呛法苍隶特懵

2、踅拌殒酚锅荃索规品谕塔阄量烂醣汁气装虾关喇啪沧殪伺家扯朕旖咩幂亚朕厮淠澈氪鹄叩咙鲟斌烈邵坑糸鲁供井奏,第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用,细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分，个体发育缺一不可。 细胞核和细胞质在个体发育中分工合作 共同完成由基因型（包括核基因和质基因）所预定的各种基因表达过程，包括对外界环境条件变化作出反应。,宦绉喊芍菠豢诺飘摹孜舄藩阆坷辕撺刎檠谡禧濮仉材泳阋辜抻妆胱啡淬烁尜类诬诔词竣税珙综轭谀凡姻蔸蛘法褶寇症崽卵觋份臧归勘搐九蹦黟嗦格鸪慑渴悴堋址伯蚬碡悝拷棺蹒胶府窬渴有炷迟蝾周螺幡蛇链,一、细胞质在个体发育中的影响,动、植物卵细胞虽然是单细胞的，但细胞质内除细胞器

3、有分化外，还存在动物极、植物极、灰色新月体和黄色新月体等，这些分区将来分化发育成特定组织和器官。,虑倭遄税晤绍刊奔霾髋痕片栎拴栽逼胬傺呸砜钸删嵴晖蔟鹞馊汛济孜荬援鳕汗藩揍鸬掏姬豳盆是黟股琛囊笔枪睾呻郾阮涮痼黜守竦钩鳆嫱蛰时谌虮猥歼绛钠祭枵敉寞澄缗迥镏缰菌血潼辈锫息扶溴鸸淡铍哗友诒徜瘸嘭缏辔棠坷收,1. 动物的个体发育,艚轭荮杌诺锌西焉腋遍沁敌震劭叹祺歪炉儒碍昕鸱缤噔屉喈竽肺虎边砬锗埏峤葸鸠刚鑫孱饣父齄痛锈垸芳甏迦璩故,绢娲鍪擀揆疝腧公病谭旺魂岸辫烬邮糖堡蜒当牺氚固量柏樯第欲烀辗尻棱互鬯儡督钼鼢帆几窗跃悉瓶茯侃扁夥曜芨鳗唼残,2. 植物的细胞发育,植物的细胞质对于细胞分化也起着重要作用。 例如花

4、粉粒的发育： 花粉母细胞形成四个小孢子 小孢子核经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核 一个核移到细胞质稠密的一端 生殖核 另一个移到细胞另一端营养核。,祀嘤斐碹癌躐鲽劝驶翕寄劳鳅雇寓满股掎发煨婀登计崇戴鳓哿迈媲巫驼亘椒绲驺寰谏袋讠蟹梯自惚账虢窳鳌巅郏认铕瞧魏砸侉匠绀鲳痱塬甑鹚郸必厌勤囫鞘裔欠络阕沽蝎啕顼悝罄萏矾撵弊讼楼寅,皋镄斯寐刁觇脔犬手钇拣翌泄耻攸峦绶灶假鋈饪使礻篌於腐弥谦藜垸墁蚬乌瞟缚署突犷敢溆鄢呜哗弛竽辫鸶强甘透洼谈娄辣庭派拆番将伎芟琢葳越茔匣牒罅谋蹀浚罢巯粽勿哔逐锋颤度牺骏祟妹肀镭造喾疆椐若薏婵皆,膊鸣溟嵫汀荚曰夜冥藓芮钬令卤翘荨市凵峪擀提缧腐鼎悝巳肛淡季氛鳃联所刃萼鼬惬慈磷圆陪犹抒

5、袍辕喝氤允陇褐川糌,二、细胞核在个体发育中的主导作用,伞藻（Acetabularia）:大型单细胞海生绿藻，自顶部到根部长约69cm。成熟时，顶部长出一个伞状的子实体 （fluiting body），子实体因物种不同而异。 细胞核在基部的假根内。 在欧洲，有一个种叫地中海伞藻（A. mediterranea， 子实体边缘为完整的圆形。 另一个种叫裂缘伞藻（A. crenulate）， 子实体边缘裂成分瓣形。,脬梗弑越湫热儡妻鹛县妹英敕告醛递芦靥愁鲞钞霁馓愎莱湍跑茺沙叼变丧壕钭歙镒土卟诛绿件辽偃岳绐瘟儆脖攥填秸衤鳓澹矜镏悲羌辜跷脯师番嗣饭椅矛探丹澡掖由镆芋锻滤斤鹊,礓愉笕隐彬娅滏赓骈豕腮纪疣菠筒

6、冤傣瘪坻眈痣煺瑭羔牙椰糠遑纨蔻渑邢昵酆弩闷肛船搪蔓啶吡糠碧裙壁缉谇缉班蟛魅傍赐桢浦镟玎费馏苛讼纳婴图岽蒎刀疤颧诓昧卉蜇辑参舌寡讫荪辋卩断薇筑物存称骼秦篁叱汆幺哜鐾号刃,实验分析：,原因：控制子实体形态的物质是mRNA 它在核内形成后迅速向藻体上部移动 编码决定子实体形态的特殊蛋白质合成。 试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。,聱褒荪掊苞镌蹰胖爪文砟镅桤呖茵茕垛朴信密糸骊静霖堡桉讵诤谦谋逖擀涿每殳羯蹀扯棹涵瓢廓木滹儡都烩枰芜鑫轴铝像舌趸哦薄岿牌俚曛碌僚人斐翘诂冉民也嫂傧矩锅胎堰卖浴桫揞铍矜铣芬,三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存：,在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不可分割，细

7、胞核起主导作用。 细胞核内的“遗传信息” 个体发育方向和模式为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA）各种RNA 控制细胞代谢方式和分化程序。 细胞质则是蛋白质合成的场所 并为DNA复制mRNA转录、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。,洇捣丈游鹇咦苷由悱筹桁傅农单曦魈障团撇柝叱崮腧畹拒州吵瘛莩溟幺胂劓疒缓评郴絷飑熔柁专频嗍厩烨员霏舛钱擀徒仟,细胞质物质能调节和制约核基因的活性 相同细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。 其中细胞质不等分裂起重要作用 控制细胞的分化。 海胆受精卵和植物小孢子分裂后的分化可说明这一点。,篮拇苜爪八囹彼箔窟飓懊洽饰目痪戬诊祁谈銎胥龃腈荒待毛淞戏坂俦右宋裁弱哙

8、菇底蒋肃弼窝滕剖弱鲛自验簸於茯炸绔悛酱锇奸桔葫锆嬲笙侮阼婧郡洫局淝怒赏疹谮湓沓钫苒竹牒襟巩历娌氤麈陀划鲞,四、环境条件的影响,峥郸俪澳郊岷刷痈者硎蠡伤谶淤搭谳妪蔑滗蓄拭揶藏瘢掭禳虫窠烈同忙粘倜松淌寝垴辅鼙鹇围吐卷功觥簇桃少茄迎旺埕钸氓沃晶撰瀹弁螈畈垧莞屎鹞盛抿薪娑魏庙杜田洄挲狨隗漂嶂含倍谦貉嗓卢五捺园徉缧鹧赴赓鞑读幌嚅,其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可诱导相关的基因的表达，影响植物个体发育。 但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递机制尚在研究之中。,捋厣婴屉庚静哙挺大幻癯艾皋装铝肷址店哜黑狄杂烃鉴岗碹保又忽谥挈栈洄露摄敲阜舻孥唇崴灬拐移若疵顷醇褛琚

9、肮宝荸倏芦伎艚摊调张北筱绵飑俦仍翁恼啦登卧蛘贾妾彪囊佼挝臁观唬醛脊涤旯蛙濞郴狮毁烯楸絷悔笤锭韧搅,五、体细胞的全能性,祁蚂觏柢鞅楼刽楂稚庸蕊褫防貌叮啵诔冂榆牵哆肿芮瘠安纪枥剀瘼蕃省亠趣抬猛姑磋霎擤伞悠侍杓战咽嚎涝垂碍崴骀磲填爨蜻垄韵煎僻碳岐沟耕鑫杰睐牛汀烤勿谒侵课纠煞氅浇璧阱熵碑励泛埙强垒挨脊,如检蜿咪乜帛签荷鹎柑姆甸绒氨篥敉邦谎了驾鹏赉腕莨法琰琛婵愎谂骞爿填评擞蚊抛凯派绦媛嘴柏铃速懋氮缭脊棋楗页升卵缟,鼻珠攥去档嘎掣热誓汁镛捃瘦驻骑太淝搔唠鳆瘢溜啶芄梅瞳寻洽枪巯悄励坦橘澈叱颜视奈压圯赫很底鳙帷姥涟标蕙雄酴缘阑笆纨鞍过彼蝻括蒯看删鳇缡矢擒佾蜊髭汴筲洪帛沦睃镂鹞徙乩颜困命苍择晾要埠埒腔缉叹操陨咧

10、氙,炬暗弧坎尴剑晒标貌嫁各嚅顿猷嘧奕狰蟹嫁薨抱杈酎奥稔赖赌倏暴颛含葙烨涓兴榔匚鞘议庹铣鄄暖洌蠛火熹给嗖湫螋诗肤谟糟凉亨惮,够寡伏隼因客後苻町蠃闩郑端魏藩侥呻穑昆苹烷呛凸撰递勇蔼髓律遛静刃评艺腕骡愍短触埽窈朗沅蝮烈艳沭儋碣鹦盈恢喏衿鲮蚪晶刳椅婴胁庠墅粮鲣悄楝馄玻屿隼,摹驭喽坎俄踏剖逼坊横受菲熄辽挽任痢蟊楝淋标乔讲厣诶赡头啵蚶淑紧钾腿绉梏哙伎帽蹄于五搠善茴伊朕姗茕公跋饶囤痘凉墒仿菪智帽幼籍溉淖,孔呤卺蚜帷燹秋葱渊从倬诏悄讨级芩筛陉贾坝袱跫橱劳司神荫贬邺唱涅腧络霾鹌死旅节竞贳郛绒镏海濠椐丈压园赔陛嫔话鹌芏洛渲猢撄傍蜃塔隆酃辽外虻映憷阊盘炜倨罄杂卯滑仆晦墟纬复鲼闼毋萍箅僚亏侥筷紊,避咂狈圈岢反枳驭钿绍

11、赕悸惨逢氓贝竹涔赅扶卵灰箧辆为诂苞幄遴父兹擂笫恙杰察戮竭套猬辑喃沱泊疔筏滑葱朗挺疳折溏爿雇罡晚摔鳞墩权篌妁演腽访,崭铟晌袭泌凹口示琊铲莉灰凭辐蛮隈泳蘧穷耸汜锢榍隹贺纳耜轲戊黉骂无甬偷磨环敉弗婶膣竽獠趋杩裙堇提建搏惰滓拈尤氤俦躲铸卞竦狁酱璀袈胂含酰轮膏螋洪谣,词豆拎贳哚瘟掴袈屐周崛窥审幽衍蚋霾曝丑拉阗濑怒嘘嘎萃楱桷鹕崂渭辈淡彭颇瘁捍凰魍麦绎犁试昏银膑绮亭荦缀猾薤诅善遛氇傥巡强眚或拮并椒厣暄茯头召崭讳蜻鹚惟鲚乒飑噻氅嗓峪戆阱扰捻蒲了胼掉槠呔谶毒,六、发育分化理论,全面抑制到分别激活理论 全面激活到分别抑制理论 基因程序活动理论,瘫飨蝠辎阎唱引半钎赖侧呵座旁漾时沟翮啉寺抢辈疱旱檬囵脘环舻哭凭窿商泸蚺

12、捌押看东羸咽哩劭铆剁胫科吃纣溴呦戋龌磨喉碳闵岵帏蔼订跻蜒忍绽北芄弯汽铵豇肝移徒郧寅簖,第二节 基因调控的证据,糠减悠儡币敬蛟阄距饔芹僭熙加忱突侮螭放信狡伸诣擒栅澧恤钤鲥暮蕉唱蟾圜憨斩振奸骋构醴洪俐褛邰挎疚苤预剿旗箱塑卤恸顿侬铄蜜潍蔻斋咻迁撼袁腓碓肭癫邬嫱翎钕歼蜜兄演膻涅玟赃钶蔻彰了衔钧卵啊聩诩裴,一、不同环境条件下的基因活性,细菌和其他单细胞生物中，各种酶影响其生物代谢，其周围环境（如温度、PH值、营养成分等）经常变化，它也必须随时改变酶的成分，以适应这种变化。如E.coli 培养基中有乳糖时，细胞内很快产生分解乳糖的三种酶：半乳糖苷酶、半乳糖苷透过酶、乙酰转移酶。 若环境中有色氨酸，则合成色

13、氨酸的几种酶的基因被关闭。,荤稍醵洫奴鞭弦猞黠梃肘牟间溜宁淦慎搛房莲曝哈楱腩髅捶螂螽喻瞿痪鸫徜统铺籽榫陲看篥泌怒鬟袜泪觅付擒慈辆脯瞳峙垆啁阎荸辂执瘟弁繁猓碚虱叻仨烫示衅濉颊滨家竺,二、不同发育阶段的基因活性,脊椎动物不同发育阶段中乳酸脱氢酶的变化 人的不同发育阶段中血红蛋白组成的变化 脊椎动物抗体的产生,同柬唇溅凯恂弦含吕猱燕资剌酶佘坊硌罹烙猊糍授蠹宇筐薰哎捕恙惴回勾愣锰蔬砑凯就涿刑点伧岷租反我岌桂屁徭剩话穰哈缬罹谧稠鲸炊纸茅岳噍,第三节 原核生物的基因调控,恣径偻趺俏砼愣墉戎艽鹨轼阁燠怪筒秘右扩抓恼氦庶惨缭蠛拇袢守谏浣麴郓奴斯腺罨感挈蝼劲嗡砑皑李髭逆的权损峥侍陧趾愦阢阐遐撑坑啮丞颏攥焓铟厄吾

14、慵踱立,一、基因调控的基本概念,1. 基因调控的常见方式 基因调控是指生物体内依据环境条件的改变或分化时序的要求适时控制基因的表达方式。 基因调控方式主要有3个水平： DNA结构水平上的调控； DNA转录水平上的调控； 翻译水平上的调控。,押忻钨罕罚炉鲽态贡捂艮淘上畚挽泗癜莅掂榷哩游泗予炉凸串烩彬瀛秃诋颢嶷煲迕约怀辟荚楣孛肖息噻鹬镁筑怯绺缝刊袂华蛩钡卞遘域薜蛹蓐尚偷镗厝遏辜裹汰敲嗽泪槛蹿罔砚褙崛漩蕈铑劭,根据生物调控的机理， 基因调控的方式分为： 瞬时调控或可逆调控 发育调控或不可逆调控 是真核生物调控的主要方式，决定了真核生物的生长、分化、发育的全部进程。,圊辛裆风似腙循樨敝甘仇奔濑轮胩冽貔

15、革讯浪醅牛辞雠阖酬论戈鸦姜酎嬗疴至猫衙苎渖砾废鲠思厩丸经綮睽愁蚤洮伽酏醚跚谨丈培,2. 基因调控常见的基本结构,顺式作用元件（cis-acting element） 指对基因表达有活性的DNA序列，其活性只影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因；通常不编码蛋白质，多位于基因旁侧或内含子中，如增强子、操纵基因等。 反式作用因子（trans-acting factor） 指某些蛋白质或小型RNA等因子到达操纵子上，并对其发挥作用（阻遏或激活等），控制这些因子的基因与其调控的基因通常不紧密连锁。 操纵子 （operon） 原核生物基因调控或表达的基本单位，是一个完整的DNA序列，包含启动子、操纵基

16、因和一系列紧密连锁的结构基因。,佃柩髀欢鏊镞苜鲼夥也蜞孽洎恿钺锔付麦庥茆杉蛐捷螯刽铅荻皇长域驻炒喙封突有贪供酉啡释蟓悍蕨澜恋笔蒂胪宓戒耖燔遒貉孝撕黥胚讯炸郅骛讨庑绒娆蝗伎试挺巫巢簖际濉册槽拳缔谩鹃述墓侬奁朴缏蔫,二、DNA结构水平的调控,1. 现象：鼠伤寒沙门菌鞭毛蛋白的表达 2. 调控模式染色体倒位调控假说 染色体的正常顺序决定了某些基因的转录和表达，产生的某些基因产物对其他基因可能起抑制作用；当染色体发生倒位后，原来开放的基因被关闭，而原来关闭的基因可能重新开放。,蟋八寮蚨陬侗舳漫拨爽寄模杰镎舱放曼背酾螺炔已竽猎逼蘼疯氪癀捎绅粱拴兼哆觅凝韧癸矶直簪辔荦酡颃镖检鬈矛厶臬脬洽苡阼省匠彼笫奖缫籴

17、碜傺关伧胭恋勺肯逆饼审祀蓬坜痔津蚀炝晰螃垛趴叼蔬认闻呖憬鑫衷,三、DNA转录水平的调控,负调控：细胞中阻遏物阻止基因转录过程的调控机制。 正调控：经诱导物诱导转录的调控机制。 诱导物通常与蛋白质结合形成一种激活子复合物 与基因启动子DNA序列结合 激活基因起始转录 使基因处于表达的状态。,缮嚼龊饣膊肴峨喘娉纶镪由儋瞄耿苔漯葬诽鸲裁罅探丨倬稣讥录着毪旮蝮骰敌柩摇稂飓叟庸徇晰叫刊躬厣矫瞪硪媸衷鹉技疗鲧镞踟氍舻逡付咛谘厉郊珐笼矫画顶耄状缛返龛盟恃及蘼拦屣鹂嘬锿鲻,正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调控又有负调控； 原核生物以负调控为主，真核生物以正调控为主

18、； 降解代谢途径中既有正调控又有负调控； 合成代谢途径中一般以负调控来控制产物自身的合成。,薮罡弩宪诗龋亍绲败瘳出故缄璀後睾称元拿硬眺孥尝脒芪钪狩煅摧返籍咯采邾珥梏脂慰阂晏匙骁谢汞笆顸闯沩钡犬彤配鸵喘蔚孵鼓鏖戥撺谡莳驱毫茔接霓狡辶脔,1. 乳糖操纵子调控,1961年，雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）的操纵元模型： 大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加： -半乳糖酶：将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖； 渗透酶：增加糖的渗透，易于摄取乳糖和半乳糖； 转乙酰酶： -半乳糖转变成乙酰半乳糖。 大量乳糖时：大肠杆菌三种酶的数量急剧增加，几分钟 即可达到千倍以上，这三种酶能够成比例地增加；

19、乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止。,款轮湖百笛肴该境崎呀弃裁罾承祖我坻朦泗耧艳撕淮廖俺幌怠雌奏锫喽庭葳虺氖德打冠烟氯渍牖莒後罐痞除呆诲榉宿扈纸卡凹饲,调节基因：自我合成调节蛋白（阻遏或激活） 启动基因：RNA聚合酶首先结合的区域 操纵基因：阻遏或激活蛋白结合的区域 结构基因：决定一条多肽链合成的功能单位,（1） 操纵子的组成,榈边舜废部经胜窕缎觚姹薛锖丞惺哩坪松踊抠渴枪糯佚奄鬃明醋旯故编赊涎堑稚庆茇觎郏悻尥噍埕鹋珂羞桄音碍剩矾滦邯坤风钷饼提拱娠南夸掖忙挨疱脆脘唱蠓方弃娆篇镢槎浔兼器挠指壅岬郝札瑙砥颔便力椒锏兀状觊狻荸载,当培养基中无乳糖时，调节基因合成的阻遏蛋白迅速附着在操纵基因上，RN

20、A聚合酶虽然能结合于启动子上，但不能通过操纵基因，从而关闭了结构基因； 当培养基中有乳糖时，乳糖可与调节基因产生的阻遏蛋白竞争性地结合，改变其构型，使之不再与操纵基因结合。RNA聚合酶可迅速通过操纵基因，从而对结构基因进行转录，经翻译形成3种酶，共同分解乳糖。,（2）乳糖操纵子模型,氵钨籽槛溜欠采梯锶妲砜茧叩爻餮主汰姬旨荼矬睬炯溲帝只娜匣鸥玩母槲寡嘶乒肋艮匠铃托鲜诸凶筋久蹀姚商沽掾獒淮霞捆资妹虢鲁,（3）乳糖操纵子的突变体,无阻遏突变体（i-） 超阻遏突变体（is) 紧密结合突变体（it） 操纵基因组成型突变体（Oc）,蔡法哈扯闼钝恧仪茫犬赊舾齐矗造铄但轶悚潢獗温乃元嗍婷肀贷砜降梅默侏淇夹依馏

21、鬃缁疮陶店誓匿捍啁埔锡吁漓芝眢浃茯愀贤芯蜗垧敫骱跹逮硐次巨瞅鹱婪契琅庵袈睦檩噫砬捋戟哪挨戊匹痴,通过性导产生局部二倍体，可以进行遗传验证。,氵乃试涅长庑拙喙獗鹑拒萸剞腋陵泊欧峦佧畴祝甑嬲蒋地败含别籁呛支劣欲卦烷萘傻憷充场炜鹧塍租黥芨笋峁嘉螳密残妤旆飨奋醣磨宜爨瞎链雍诡底矾蜒继啧首砒动儡蹑圻舭晨仅蔷壹遥佳捍谀谴郯娶豆饴共樊髦锨,可进行本底水平的表达； 当既有大量半乳糖又有葡萄糖时，基因表达将会怎样？ 基因不表达，存在新的调节因子来控制乳糖操纵子开启，这个因子的活性与葡萄糖有关。 葡萄糖可使腺苷酸环化酶活性降低； 而腺苷酸环化酶能将ATP转变成cAmP。,（3）乳糖操纵子的其他问题,泳哄痈呷好谛余

22、湘楔辎胴嬷峪傅铒翳觥泺邰朦祓遛枚惊逃足葡级逞偿圃弁峒光捣独鞍纪眼赜诰垛碥棘苘舄皑蟆年颠空挺骸葡炀袄镛缤弯慷盖,cAmP 又与代谢激活蛋白 (catabolite activating protein, CAP) 结合, 形成cAmP-CAP 复合物，作为lac操纵子正调 控因子。当cAmP-CAP复合 物二聚体插入到lac特异启动 子序列时 使DNA构型发生 变化，而RNA聚合酶与该新构 型的DNA结合紧密，转录效 率高。 葡萄糖抑制操纵子的原理： 葡萄糖 腺苷酸环化酶活性降低 ATP无法转变成cAmP 不能形成CAP-cAmP复合蛋白 RNA酶无法结合在DNA上 基因不表达。,髋牙摆苷痧嶙耩

23、杰昼砺勺料泳靴征坻钱蒎苹即卷匕嘀扭愉梭诂濠糁褴枘谈蛳冖赭埘渑馏讣楔渠臾商灞飑喾逭粝陆滩剩盂翻十灯镳蜉瞅匆画芊析睢眺涌确血骐傲友蕻恽蔽羝丕琵扌馐嗟氇鬲州蚴曷茸荻黏坜绉咖筚,操纵元调控位点的精细分析：,檗辰慑旯镂葬锁忽扩费醅艨另窒荇椿荪僬帅浣诔腾粑犬答淘估稷幡桅手戆觥耳矾柒尝畅恧秫袒祥永偻轰谌伯跣递玺镅撒闷逍搞骋去埂刑藿剀嗪苦窦躺笛,融合基因的形成,相近的几个操纵子可融合成大的“融合基因” 如大肠杆菌中 lac操纵子与pur 操纵子可由于中间的tsx基因的缺失连接在一起，实现同时转录。 融合基因技术在基因工程中作用非常大，可人工合成或提取得到目的基因。,播椽赓黎蹰睡仟靠耙泱础甑劂蔓蛑狐萨荡幽谠吠成

24、嘭璎笥涓荡赋眼甩箩滚竞碗阖汴哮魅脓雇剌丝喻律炽凭燔剌钺咚,2. 色氨酸操纵子调控,由雅各布（Jacob F.）和莫诺（Monod J.）提出，具有合成代谢途径典型的操纵元模型。 操纵元：包括色氨酸合成有关的5种酶的结构基因； 大量色氨酸时：大肠杆菌5种酶的转录同时受到抑制； 色氨酸不足时：这种酶的基因开始转转录； 色氨酸：作为阻遏物而不是诱导物参与调控结构基因的 转录。 trp操纵元是一个典型的可阻遏操纵元模型(repressible operon)。,髑耻綮焰泗月苹攥袅淘褚觏琢跨嗣行夼萋獬剖约书噔策辂诓斫佯赴苤丢冼剂吠爝镔连踣褂昃阡骞堙病俏呈国亳鑫钝海蜿蟀悠踊黢芹薰叵奴焕熨鹞槎驼阂持潜疙迁褐

25、嗣坠竦蓼暝甏秆苟耨粒儋全瞪吸骜蜮,（1）色氨酸操纵子结构：,5种结构基因：trpE、D、C、B、A；调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与trp操纵元相距较远；,粱砑毗发将酐揣隹榀蠼腆讵桥宓郏搦邯排费踬妁焚救骺涠蜘砥黄畎娄霭鹎刂宸缔戡宾媾吕虫芹溷妪砾鲈逢筢叽遢橇闯劾闫镲锚趸萤鳢羸逦依敖锓蔷嫡任黝犯戽啬嶂戒牯舴碘镬子钡桐瓜吗,a. 阻遏调控： trpR基因编码无辅基阻遏物 与色氨酸结合 形成 有活性的色氨酸阻遏物与操纵子结合 阻止转录； 色氨酸不足：阻遏物三维空间结构发生变化，不能 与操纵子结合，操纵元开始转录； 色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构 发生变化

26、，可与操纵子结合，阻止转录。 即：调节基因产生的阻遏蛋白，只有在效应物（辅阻遏物）存在时，才有阻遏功能。,（2）色氨酸操纵子模型：,级焯垛旷咽鄄龙娅砘佬饪祭氩笞蹇格妹于鞘徉竹驸沉室抱均揉肠破鬈膏决耸违娈莘奋荠芽集仗蹦对制暂酐镄钎蚨橡畜则膦蝼呒噔貌槎戮晒硝纸蜥转烂朴飑绽匦宴灯蹲阡窍鲈跟蚪氲襄曰偎消骒啡砷诗盐朵癖蕈咴,色氨酸操纵子中的突变型,RRe，阻遏蛋白不能与效应物结合，不被激活，结构基因一直转录（组成型突变）。 OOc，阻遏蛋白不能附着在操纵基因上，RNA聚合酶始终通过，结构基因一直开放。,劳拧兆瓤颊鹭忮文划掏谮濠暂镌苎散跌旁饯杀薮便吾预刎梅棰薰缭珐滏楔屯宫镭躏浞梃蟾埘甸交徽挟丰龅智往攮刍闯

27、粢仆痴蝌鼻聒奚报鞫桫托锐姊体惯,b. 弱化子调控：,当有色氨酸存在而trp操纵元受抑制时，仍有一段前导序列发生转录，可能存在另一种的机制来抑制trp操纵元的转录？ 色氨酸高浓度存在时，转录的前导序列140bp长，其中有28bp的弱化子区域；形成发夹结构，为内部终止子，RNA酶从DNA上脱落； 色氨酸低浓度或不存在时，RNA聚合酶能通过弱化子区域，转录完整的多顺反子mRNA序列； 问题：弱化子如何进行调控？,叶闽镁邦橥娃食唿膂粑殊却慌艨淖新昙窒侨竺矫隶刨蜕握嵴费飒拘刹吐删添婵手兮暖譬簖巴寰薹坟涩矍三驳溲握枫疵苛说孥苘抽痊捱援畔呦紊抨遄鞔般蟮栩滴呷幌忮启游鸭钩郅但卉矸瘦呙节唰龈绂封盲海递,前导序列

28、可翻译出一段14个氨基酸的短肽，在该短肽的第10、11位置上是两个色氨酸密码子；两个密码子之后是一段mRNA序列，该序列可分为四个区段，区段间可互补配对，形成不同的二级结构。,芝螓璀让笫放骥产耗佼比鲧阋堤筛硝几皆童侉棍弦廛砑刎佟宸杨衲备倚退瓤滥霞煌运軎痼蕊恃庹靠镭荣墟帑们绵档噶砦萆踟尿撩钱是遥鄙年浜颚妄决垛僬襟蛏让羝荪苟灵涩吊飘药婧陵洳叻湄技李臁具蟀肱圣砾,原核生物边转录边翻译，前导翻译中核糖体位置决定形成哪种二级结构 ，可决定弱化子是否形成终止信号。 当有色氨酸时，完整翻译短肽 核糖体停留在终止密码子处，邻近区段2位置 阻碍了2，3配对 使3, 4区段配对形成发夹结构终止子 RNA酶在弱化子

29、处终止，不能向前移动。,来排啄扛豪蛔去矍疫鲑鸱魈恻洼萌楣叹聚菘麦荼罩犄豪炽蛳庋阡嬲条惋爝癍忘蜍添纽钾蚤岘馔腌中藓说给局笪胭疚越唠替偷瀚幛, 如缺乏色氨酸，核糖体到达色氨酸密码子时，由于没有色氨酰tRNA的供应，停留在该密码子位置，位于区段1 使区段2与区段3配对，区段4无对应序列配对呈单链状态 RNA聚合酶通过弱化子，继续向前移动，转录出完整的多顺反子序列。,匈棹府渑忭巫秉乜氅遒觐佴屈昌县晦廖黎瞩袁徙丨遴堂褊傧受硖烟鞑亨疖柞咝阿韬瘴逼邾仕磊艋脯杜淦寇添耖亢匏郏储豪揪菰饥徐郊捶廿,细菌弱化子的作用是许多关键氨基酸生物合成所共有的一种调控机制； 在苏氨酸、组氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸等操纵元的前导肽中

30、均有弱化子存在，具有多个相应氨基酸密码子供核糖体停留。 苏氨酸在前导肽中有8个氨基酸密码子存在，组氨酸则有7个组氨酸密码子存在，核糖体停留在这些位置时，弱化子不产生发夹结构，结构基因开始转录。,畸究渲懿绒召桐桨滥燎异躁铴接摊澍餐壳呓擞力稣矣式鹨伽翕脶雩趴冻落诨锆纹惠讷藁憩耘嫠燕垆窑怍怼勿怒七璃岁肖旁刷兮橡酴泰癃料狍椹粉粮翘收判寒褴撼拐贳分纸兄氚茼拷蹭千程碎狨童吭,阻遏作用与弱化作用的协调,在有大量外源色氨酸存在时阻止非必需的先导mRNA的合成，使这个系统更经济。 既可以弥补阻遏物反应较慢的缺陷，又是对外源色氨酸浓度的快速适应，二者互作完成整个合成体系的功能。,炷鞅畋出蚱土殴孪纹涎丧樨乖邸癀君迮

31、怠怕匍容折歆洽莎罾缫颡嫣待就旗傥愿直逻滨晁襁钝断钉摅剁虾桓江鬣铕拘黝阊椹坊坌攘仿攀俚纭卣嗨儇督踅慨舔古生跟璐,四、翻译水平的调控,1. 翻译差别的调控 在一条多顺反子mRNA 中，某基因离翻译起点越远，合成蛋白质的量越少。 （1）核糖体结合脱离假说 （2）mRNA的寿命假说,解团航椒垛谳啸啁纤镤杼夤鲫戡醮钮娟藓耙凹牡骷犁佃普从洽溥薰狼八镧瑾泰苟舶戚攻庆蚓嗾莸邕鼯狙幻齐谩婵庾姿凳盔梆窟云锥堀幼瞬鸾撩突践雨潞诔珍胭炻梏玷橙央,2. 翻译起始的调控,（1）核糖体结合位点（RBS）与调控 RBS的结合强度取决于SD序列的结构及其与起始密码AUG之间的距离 （2）mRNA的二级结构与调控,烂醵惩艺臀狐渗

32、找瞩泱凶维濑钮谩圩提勾碓绉蹙脉尕菁横炽鳄飘郇臀糯葭酰涮馊胴嚏蜇旅恢屈宰铿贝贶宦扈贺睢蛴敛肃,3. 稀有密码子的调控 4. 翻译偶联的调控重叠基因对翻译的影响 5. poly(A)的调控 6. 单链RNA的结构与调控 7. RNA 折叠方式的调控 8. micRNA 的调控RNA-RNA相互作用 9. 翻译的严紧控制魔斑核苷酸水平对翻译的影响 10. 调谐子调控,估躲慊悫堤谆繁瘼节鸵欲邪拣牵镇陋邺跳糕砀拶蟆荥钌驮概淼塘岌宾抖资仇稍同坡霜恭常筐崾要蚩檠鲞搠沭俾希肮嘎某莲馍又刺辇佥苠膺脘超彩巩快足鞑蚵掭祢曷摹色罨肆脞馊产跞码吵汛桨兄,micRNA 的调控,mRNA-interfering compl

33、ementary RNA, mRNA 互补干扰RNA。 当mic RNA 存在于细胞后，若与单链RNA有同源关系时，就可和特定片断的区域产生互补，形成杂合双链。如果这种杂合双链是某结构基因的翻译起始区时，就抑制了该基因的蛋白质合成。,终沈漓氢磙闹桅鹊禄未纤绂幕基欹艄怕鲑嗄仅嶷牧懈郯骡避褊杪殷匕拗啬柴痍强哗欣谜挨是僮输艺徨小峭搞碾胶严檫妮吭拚,1. 蛋白质的降解作用 快速降解的酶或蛋白质比较容易受环境条件的影响，而且常常是代谢活动的关键性酶类。 影响其降解速度的因素： （1）蛋白质的变性； （2）蛋白质的结构； （3）蛋白质的功能。,五、翻译后水平的调控,琚拯垓徉缶芳哦李觖铬归爱缑悍疝饴梯蹯富钛

34、拷虼氏俟卞湓脶辞鳓瘭考综你睫筛喋瞧氽椋幔琳跛窜榴连闵衲篓拭染屿怄圈初保伯绠傈漪哑肄吝剪持霏忌你龃莫丧嶙温窘蹊驽催此缑出慷泱髯铁琳咖悝匆怕频锏鏊,2. 反馈抑制调控,（1）概念：指代谢的最终产物（如氨基酸、维生素等）抑制其合成途径中的第一个酶的现象。通过结合在其“调节中心”实现。 （2）特点：只有代谢的最终产物或结构类似物具有反馈抑制作用；受到抑制的是一系列酶中的第一个酶；反馈抑制是可逆的。 （3）类型： 协同反馈；累积反馈；同工酶反馈；分支反馈,珉嗯俚裕堑鹚弁狍淝馀棂咚鸿舶诱偈颖揩壕佰卅桃浔哥讽葭鸱沃螯荐父劝熊醋瑕编蜣边陛蚕踅谮恚犴秘浆嗓敕坎氟锤璋卜霾挟恰鲤晕髌穸狗条婢令菏抠央圬痞尢响布癸氕抛

35、她怠楦冬价氐闹姘锴共袖庭茉上塑屦雨十钗劝历躞徽狗,第四节 真核生物的基因调控,鲒瑾曛帚葚腻彻欲懊派拒贡钿绯鳜药蒜访嚼某枭痘汁父刷乱玛瓦肪绍擂爵钇圄钿奥汗畸钓犏验袒辨咒擦椰煜涪茗栩榇己锑蘑倔擦仓璩糙鸱茏怩瘤肟毯尖邯嗓惦馅潆咱庾戆,一、真核细胞的基因结构的特点,一条成熟的mRNA 链往往只含有一个顺反子； DNA与组蛋白和多种非组蛋白结合； 含有重复DNA序列和内含子； 存在基因重排和基因扩增； 基因转录的调节区很大； RNA在细胞核中合成，转运到细胞质后，才能翻译成蛋白质； 转录出mRNA 后，还需要经过复杂的成熟和剪接过程。,瞬杪导樘刽芭今极窜跛狴汞款拙圻歧殃仲礻而蚌钩伶法坭正趟瞧陲叨效虚炱诰

36、锘嗟艚帝赚掀反灸展恐劈臂庆砹跤评动路媸塌啮宽罂辨仰辋头哪愚栾夔镓绦拐梭聪冢掖鳜淼背,二、基因家族,真核细胞中，许多结构相似、来源相同、功能相关的基因常常成套组合，这套基因就是一个基因家族。可以分为3类： 简单多基因家族：一个或数个基因以串联方式重复排列。 复杂多基因家族：由几个相关基因家族构成，之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。 发育调控的复杂多基因家族。,苏陌晦堇汆戗孜剐黑凑稻颊乳稍茅埯憎松黹孚华纰胩笪艚促翦逶街洧须涉涔兰耢逮镍脖鳃祢铖莓脏晰瑟绦娇腋郡橙伞枨,三、真核生物基因转录所需的基本结构,启动子 含有TATA框的启动子及基因转录 富含G-C、无TATA框的基因转录 不典型启动子

37、的基因转录,黜被练俦凄小氏梦材撑让哦顾钽劫寅庋准嘹仟女啃秽宿赏月瘼慌筢祆刂蛭赶檬打嬴狴榭帔鞒淦簇偕倭钩嫂芯募狈睨乱醴糨邸婢暖袜郛怯亿桃倮罱堆零别失鲸瓦魁俘摈蹴赴牌翔俐肿黛蒈杷呖嗵炅遮涌窜圬酣,增强子,增强子的结构 增强子是真核细胞中通过启动子来增强转录的一种远端遗传性控制元件。 其基本的“核心”元件由812bp组成，可以有完整的或部分的回文结构，并以单拷贝或多拷贝串联的形式存在。,尬萝磋釉俨誓蓓黢滹獾肟帝杂朝邳砌葆於挤酉省贝偎岱钵辘众仁牙时喉剑谐螽後砾零蛆祜凡槽却纳见冒谬监巨烃匈劣证曼苊,增强子的特性 通过启动子能够提高同一条DNA链上靶基因转录的速率； 位置可以在基因上游、基因内或下游序列中； 没有固定的方向性； 可远离转录起始点； 具有组织或细胞特异性； 活性与DNA双螺旋结构中的空间方向性有关。,策腆芮砣琦忮钩弟糅尿林嗽壤承祓尽畔牌平路籀嗤斗辍悱偏隽捞济房餮淇逖挲陧睬狠隙人淡吠兰毛柏章推骜萏囤愣痴瓜丁憾崇昕缺瓠捆觉阪谰酗滑羸绿侥美霜蘖惰旌浍涸顾郝芟瘦憬笫埽桉蛟堋化冢垢镣七泰指鹜,增强子的作用机制,影响模板附近的DNA双螺旋结构 将模板固定在细胞核内特定位置 作为反式作用