七年级生物上册 第三单元 第5章 绿色开花植物的生活方式 第2节 呼吸作用文字素材2 （新版）北师大版（通用）

1、第8章 呼吸作用第一节 呼吸作用的概念与生理意义一、呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。(一)有氧呼吸有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O2)，将某些有机物质彻底氧化分解，形成二氧化碳和水，同时释放能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示：

2、C6H12O6+6O2CO2+6H2O G0=2870KJmol-1G0是指pH为7时标准自由能的变化。 上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为二氧化碳和水，氧被还原为水。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与氧反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。(二)无氧呼吸无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程

3、。微生物的无氧呼吸通常称为发酵，例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵，其反应式如下：C6H12O62C2H5OH+2CO2 G0=226KJmol-1高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。此外，乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下：C6H12O62CH3CHOHCOOH G0=197KJmol-1高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的

4、，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。二、呼吸作用的生理意义呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下三个方面：1为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以 ATP形式贮存起来。当ATP在ATP酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出

5、来，以不断满足植物体内各种生理过程对能量的需要(图8-1)，未被利用的能量就转变为热能而散失掉。呼吸放热，可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受精等。另外，呼吸作用还为植物体内有机物质的生物合成提供还原力(NADPH、NADH)。图8-1 呼吸作用的主要功能示意图2中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、。酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变，从而影响着其它物质代谢过程。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪

6、等代谢活动中起着枢纽作用。3植物抗病免疫方面有着重要作用 在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力。第二节 高等植物的呼吸系统一、高等植物呼吸系统的多样性图8-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图呼吸作用是所有生物的基本生理功能，呼吸作用又称之为呼吸代谢。一般来讲，植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生各种中间产物和能量，供给

7、其它生命活动过程之需要。呼吸代谢主要包括底物的降解(底物氧化)和能量产生(末端氧化)，以及能量产生的机构(氧化磷酸化和线粒体的结构与功能)。在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图8-2)。二、糖的分解过程(一)糖酵解糖酵解指己糖降解成丙酮酸过程，亦称EMP途径，以纪念对这方面工作贡献较大的三位生化学家：Embden、Meyerhof和Parnas。参与反应的酶都存在于细胞质中，所以糖酵解是在细胞质中进行的。1

8、糖酵解的化学历程 糖酵解的底物己糖来自于淀粉、蔗糖或果聚糖。淀粉经磷酸化酶或淀粉酶降解成葡糖1磷酸或D-葡萄糖；蔗糖在转化酶作用下可形成D葡萄糖和D-果糖；果聚糖也可在-呋喃果糖酶作用下水解成D果糖。糖酵解的化学过程包括己糖经磷酸化作用活化形成1，6-二磷酸果糖、六碳糖裂解成两分子三碳糖及三碳糖脱氢氧化成丙酮酸三个阶段共11个连续的酶促反应。整个过程如图8-3。以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成：图83 糖酵解的途径(产生酒精和乳酸)参加各种反应的酶：淀粉磷酸化酶 磷酸葡糖变位酶 己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶 果糖激酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸

9、甘油酸变位酶 烯醇化酶丙酮酸激酶 丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶 乳酸脱氢酶C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O2糖酵解的生理意皋(1)糖酵解存在普遍。糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)糖酵解产物活跃。糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质(图8-4)。图8-4 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用(3)糖酵解是生物体获得能量的主要途径。通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)糖酵解多数反应可逆转。糖酵解途径中，除了由

10、己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。(二)戊糖磷酸途径20世纪50年代初的研究发现EMP-TCAC途径并不是高等植物中有氧呼吸的惟一途径。实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂(氟化物和碘代乙酸等)时，不可能完全抑制呼吸。瓦伯格(Warburg)也发现，葡萄糖氧化为磷酸丙糖可不需经过醛缩酶的反应。此后不久，便发现了戊糖磷酸途径(简称PPP)，又称己糖磷酸途径(简称 HMP)或己糖磷酸支路。1戊糖磷酸途径的化学历程 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。整个化学过程见图8

11、-5。戊糖磷酸途径经历葡萄糖活化成葡萄糖-6-磷酸后的氧化(反应)及再生两个阶段(反应)。第一阶段为不可逆反应，1分子葡萄糖脱去1个羧基(放出1分子二氧化碳)，并形成1分子核酮糖-5-磷酸；如果将1分子葡萄糖彻底氧化分解成6分子二氧化碳的话，那就相当于6分子葡萄糖为一组同时参加反应，生成6分子核酮糖-5-磷酸；在第二阶段，通过图85戊糖磷酸途径参与各反应的酶：己糖激酶 葡萄糖6-磷酸脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶木酮糖-5，磷酸表异构酶 核糖5-磷酸异构酶 转羟乙醛基酶(即转酮醇酶)转二羟丙酮基酶(即转醛醇酶) 转羟乙醛基酶 磷酸丙糖异构酶醛缩酶 磷酸果糖酯酶 磷酸己糖异构酶分子重排等一系列异

12、构化及基团转移反应，经历三碳、四碳、五碳及七碳糖的磷酸酯阶段，最后生成5分子的6磷酸葡萄糖，此阶段为可逆反应。戊糖磷酸途径的总反应是：6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi2戊糖磷酸途径的特点和生理意义(1)PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径。每氧化1分子葡萄糖可产生12分子的有较高的能量转化效率。(2)戊糖磷酸途径在下列化学过程中起重要作用。戊糖磷酸途径中生成的NADPH+H+，在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。(3)该途径中的一些中间产物是许多重要有机物质生物合成

13、的原料。如核酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料。赤藓糖-4-磷酸和EMP中的3磷酸甘油酸可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。(4)戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。(5)PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。

14、在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与 PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。三、三羧酸循环糖酵解产物丙酮酸，在有氧条件下，经三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳的过程，称为三羧酸循环(简写为TCAcycle)。这个循环首先由Hans Krebs发现，所以又称为克雷布斯循环(Krebscycle)，三羧酸循环是在细胞的线粒体中进行的，线粒体内膜所包围的物质中具有TCA循环中各反应的全部酶类。(一)三羧酸循环的化学历程细胞质中形成的丙酮酸在透过线粒体膜进入线粒体后，首先在丙酮酸脱氢酶系(不同酶组成)的催化下形成乙酰辅酶A

15、(乙酰CoA)再进入循环过程，与草酸乙酸缩合成柠檬酸，然后经过一系列反应至草酸乙酸的再生完成一次循环，每一循环将彻底分解1分子丙酮酸。整个化学历程如图8-6所示。由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环可归纳为下列反应式：2丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2(二)三羧酸循环的特点和生理意义1TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径 在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、-B同戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。

16、生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给氧生成水，同时偶联氧化磷酸化生成ATP。此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。图8-6 三羧酸循环参加反应的酶： 丙酮酸脱氢酶复合体 柠檬酸合成酶或称缩合酶顺乌头酸酶 异柠檬酸脱氢-酶戊酮二酸脱氢酶复合体琥珀酸硫激酶 琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶2乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环 在两次脱羧反应中，两个碳原子以二氧化碳的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的二氧化碳，这就是有就减弱。TCA循环中释放的二氧化碳中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的氧呼吸释放二氧化碳的来源，当

17、外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用底物和水中的氧。3在每次循环中消耗2分子水 一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。4TOA循环中并没有分子氧的直接参与 但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。5三羧酸循环的生理意义 该循环既是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其它代谢途径发生联系和相互转变。四、生物氧化图8-7 线粒体的结构模式图三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD或FAD所接受。细

18、胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。这种在生物体内进行的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物(如ATP、GTP等)中，以满足需能生理过程的需要。(一)线粒体的结构与功能从前面的讨论中，已明确呼吸代谢的糖酵解及

19、戊糖磷酸途径是在细胞质中完成的，三羧酸循环及即将讨论的氧化磷酸化过程则在线粒体中进行的。氧化磷酸化是将糖酵解、三羧酸循环、戊糖磷酸途径中脱氢生成的NADH+H、FADH2、NADPH+H+中的电子和质子转移给分子氧并形成大量ATP的过程，所以线粒体犹如植物细胞的能量供应站。所有的高等植物都有线粒体，一个典型的植物细胞约有5002 000个线粒体，代谢微弱的衰老细胞或休眠细胞的线粒体较少。线粒体一般呈线状、粒状或短线状，并且是可变的。线粒体的直径约0510lm，线粒体在长度上变化很大，一般为15 3pm，长的可达7Pm。线粒体是由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成，内外膜都是典型的单位膜，

20、内膜和外膜套迭在一起，互不相通(图8-7)。1线粒体外膜 包围在线粒体外面的一层单位膜结构，厚6 7nm，平整光滑，上面有较大的信道蛋白(孔蛋白)，可允许相对分子质量在5 000左右的分子通过。外膜上还有一些线粒体脂合成的蛋白质，以及将脂转变成可进一步在基质中代谢的酶。外膜的标志酶是单胺氧化酶。2内膜 靠近基质面的一层单位膜结构，厚约56nm。内膜对物质的通透性很低，只有不带电的小分子物质才能通过。但内膜具有高度选择通透性，借助于膜上的一些载体蛋白控制内外膜之间的某些物质交换。内膜含有3类功能性蛋白：呼吸链中进行氧化反应的酶、ATP合成酶复合物以及一些特殊的运输蛋白，调节基质中代谢物的输出和输

21、入。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。内膜向线粒体内折褶形成许多形状不同的嵴，大大增加了内膜的表面积。嵴内面为不光滑的膜结构，在膜上覆盖有很多称为基粒的圆球形的颗粒。基粒实际上是ATP合成酶，又叫FoFlATP酶复合体，是一个多组分的复合物。在结构上可分为3个部分：即头部、柄部、底部。3膜间隙 线粒体内膜和外膜之间的间隙，约68nm，其中充满无定形的液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。膜间隙中的标志酶是腺苷酸激酶。4衬质 内膜和嵴包围着的线粒体内部空间，含有很多蛋白质、脂和催化三羧酸循环的酶类。此外，还含有线粒体DNA、tRNA、rRNA以及线粒体基因表达的各种酶。基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶。

22、线粒体的基质中有核糖体，它比细胞质中核糖体稍小。(二)呼吸链糖酵解和三羧酸循环、戊糖磷酸途径中形成的NADH+H+不能直接与游离氧结合，需要经过呼吸链传递后，才能与氧结合，NADH先还原FAD，再沿着一系列按氧化还原电位高低有序排列在线粒体内膜上的氢及电子传递体，最后传递到氧。这一系列电子以及H+的传递链称为呼吸链。因此，组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体，可以进行迅速且可逆的氧化还原反应。氢传递体传递质子和电子(以2H+十2e表示)，作为脱氢酶的辅酶或辅基，主要有NAD(辅酶1)、NADP+(辅酶)、F(黄素蛋白)及CoQ(辅酶Q或称泛醌UQ)。这种既传递质子又传递电子的特性，对建

23、立跨线粒体内膜质子梯度和偶联ATP形成是十分重要的。电子传递体，主要是指细胞色素体系及Fe-S蛋白。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，根据其吸收光谱的不同可分为a、b、c三类，每类又可分为若干种。细胞色素及Fe-S蛋白传递电子的机理主要是通过铁离子完成的。从三羧酸循环中形成的NADH+H+开始，图8-8为电子传递的主要过程，尽管有些传递体结构和排列尚待进一步确证。含有FMN的黄素蛋白从NADH+H+接受2H+2e，继而将电子传递给Fe-S蛋白。由于Fe-S蛋白只传递电子而不传递H+，2H+即被转移到内外膜之间的空间。这是整个呼吸链伴随着电子传递过程，而将线粒体衬质中的H+作跨内膜转移的4

24、对H+中的第一对；还原态的Fe-S蛋白将电子传递给CoQ的同时，CoQ又与衬质中一对H+结合还原为CoQH2，CoQH2又将电子传递给细胞色素b，第二对 H+又被转移到膜间空间；另一Fe-S蛋白及CoQ传递电子给细胞色素Cl时又向外转移了第三对H+。电子继续从细胞色素C1传递到细胞色素C，最后在细胞色素氧化酶催化下，电子传给氧并形成水。细胞色素氧化酶具有细胞色素a、a3和含有两个铜离子的其它多肽组分。两个铜离子通过Cu+和Cu2+转换参与氧化还原及电子从细胞色素a到a3之间的传递。伴随着细胞色素c在氧化酶作用下氧化，最后一对H+从线粒体基质转移到膜间空间，但该对H+转移的详细机理尚不清楚。(三

25、)氧化磷酸化当氢从底物脱下并为呼吸链传递体传至氧的过程中，氧及Pi被消耗，同时有大量的能量被收集在ATP的高能键上，即氧化作用伴随着ATP合成的磷酸化作用，称为氧化磷酸化。在氧化磷酸化过程中，每对氢要消耗一个氧原子以形成一分子水，因此可用P?O比来表示线粒体氧化磷酸化活力，即每消耗一个氧原子，有几个分子的无机磷与ADP结合形成ATP。三羧酸循环中形成的NADH经呼吸链至氧，共有4对H+作跨膜转移，所形成的电化学梯度足以形成3ATP，许多实验都证实了这点。因此从三羧酸循环中形成的NADH+ H+开始，氧化成水，其PO比应是3。糖酵解中形成的NADH+H+及三羧酸循环中FADH2，经过呼吸链的氧化

26、作用，通过偶联可形成2ATP，PO=2，因为它们的电子进入到呼吸链位置是在第一对H+向外转运之后，所以形成相对较小的电化学梯度。糖酵解中形成的NADH在进入呼吸主链时要经位于内膜表面的带有NADH脱氢酶的黄素蛋白(FP)的传递。 按照化学渗透学说，只有线粒体内膜保持完整，氧化作用才能与磷酸化作用相互偶联，否则两侧的电化学梯度不能维持，ATP也就不能形成。用2，4二硝基苯酚(DNP)等药剂可阻碍磷酸化作用而不影响氧化作用，使两者失去偶联。这类物质称为解偶联剂。干旱、寒害或缺钾时，可能因膜结构受到损伤，也能使氧化磷酸化解偶联，这时呼吸可以很旺盛，但能量被白白浪费，不能形成高能磷酸键。如果把正常的电

27、子传递链打断，磷酸化作用因不能得到氧化作用所放出的能量，ATP也就不能有效形成。如图8-8所示，安密妥(异戊基乙基巴比土酸)和鱼藤酮在辅酶I至黄素蛋白处打断呼吸链，抗霉素A在细胞色素b至细胞色素c处切断呼吸链，KCN、NaN、CO等在细胞色素a到细胞色素a3处打断呼吸链，这些呼吸抑制剂可以抑制或破坏氧化磷酸化，甚至使细胞死亡。(四)末端氧化酶系统参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端、能活图8-8 线粒体电子传递系统化分子态氧的酶称为末端氧化酶。从30年代Warburg发现呼吸酶以来，已经充分证明，植物体内的末端氧化酶也是一个具有多样性的系统，细胞色素氧化酶是最

28、重要的末端氧化酶，已有较为详细的研究。此外，植物细胞中还有交替氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶。由于这种复杂多样的氧化酶系统的作用，即能适应不同的底物和不断变化的外界环境，保证植物正常的生命活动。1细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶是一种含铁和铜的氧化酶，含有细胞色素a及a3，铁卟啉为其辅基，细胞色素a3中的铁原子只与卟啉环及蛋白质形成五个配位键，所保留的一个配位键可与氧结合，但该键也能与CN、N3、CO结合，抑制呼吸作用进行。催化反应中，细胞色素氧化酶把细胞色素a的电子传给氧，使其激活，与质子(H+)结合形成水。细胞色素氧化酶 4细胞色素a(Fe2+)+O2+4H+ 2H20+4细

29、胞色素a(Fe3+) 细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要的作用，它与氧的亲和力极高，植物组织中消耗的氧，近80是由这种酶的作用完成的，特别是代谢活跃的幼嫩组织。2交替氧化酶 人们早就发现，天南星科海芋属植物在开花时，其花序的呼吸速率可高达10 00015 000ittg1h-1，比通常植物呼吸速率高100倍以上，同时组织温度亦高达40C，进一步的研究还发现，这种呼吸不受CN、N、CO等呼吸抑制剂所抑制，表明其末端氧化酶并不是通常的细胞色素氧化酶。因而这种呼吸被称为抗氰呼吸，呼吸链中对氰化物不敏感的氧化酶称为交替氧化酶或抗氰氧化酶。电子传递如图8-9。电子从 COQ经交替氧化酶的传递，直接交给氧

30、，形成一条缩短的与主路交替的支路。与细胞色素氧化酶相比，交替氧化酶与氧亲和力低得多，交替电子传递很少或根本没有与氧化磷酸化作用相偶联，导致这条途径主要产生热量而不形成ATP。交替氧化酶已从一些植物如臭菘中分离出来，它是一个非亚铁血红素的铁蛋白，虽对氰化物不敏感，但特别容易受氧肟酸如水杨酰氧肟酸(SHAM)、苯基氧肟酸(CLAM)等所抑制。其末端产物可能是H2O2。近年越来越多的研究表明，抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花粉，玉米、水稻、棉花、豌豆和绿豆的种子，马铃薯的块茎，甘薯的块根和胡萝卜的根及桦树的菌根等。抗氰呼吸的强弱不仅与植物种类有关，还与发育状态

31、、外界条件有关。当一些含糖丰富的细胞进行过快的糖酵解及三羧酸循环时，正常的电子传递主路无法及时传递所有产生的2H+2e时，抗氰呼吸的活性就明显增加。抗氰呼吸在植物体中至少有以下几方面的生理意义：一方面许多像天南星科的植物在早春开花时，抗氰呼吸的放热使花器的温度比环境温度高10 20，这种延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。另一方面作为溢电子流机制，在呼吸链被快速的糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子。3线粒体外的末端氧化酶 高等植物中，除上述线粒体内的末端氧化酶外，细胞质或其它细胞器中也存在几种消耗分子氧的末端氧化酶，在呼吸作用中起一定辅助作用。(1)酚氧化酶。重要的酚氧

32、化酶有单酚氧化酶(酪氨酸酶)和多酚氧化酶(儿茶酚氧化酶)，它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体内，催化各种酚与氧氧化为醌，与植物的创伤反应有关。在正常情况下，存在于质体、微体中的酚氧化酶是与底物分隔开的。当组织受损伤破坏或衰老时，酚氧化酶就从质体、微体中释放出来与底物(酚)接触，发生反应，在创伤部位将酚氧化成棕褐色的醌。马铃薯块茎、苹果、梨削皮后出现褐色，就是酚氧化酶作用的结果。醌类物质对微生物有毒害作用，所以伤口醌类物质的出现是植物防止伤口感染的积极反应，与抗病有一定的关系。多酚氧化酶活性被利用在红茶制作中，茶叶的多酚氧化酶活性很高，制茶时茶叶先凋萎脱去2030水分，然后揉捻引起创伤，在多

33、酚氧化酶的作用下，使茶叶中的儿茶酚和单宁氧化，并聚合成红褐色的色素；而在制绿茶时，为保持茶色的清香，要将采下的茶叶立即焙火杀青，破坏多酚氧化酶的活性。在烤烟时，也要在烤烟达到变黄末期采取迅速脱水措施，抑制多酚氧化酶的活性，保持烟叶鲜黄，提高品质。(2)抗坏血酸氧化酶。抗坏血酸氧化酶也是一种含铜的氧化酶，催化抗坏血酸(维生素C)氧化成脱氢抗坏血酸，反应时常与谷胱甘肽氧化还原相偶联。抗坏血酸氧化酶在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果实(特别是葫芦科果实)中较多，这种酶与植物的受精过程有密切关系，并且有利于胚珠的发育。(3)黄素氧化酶(亦称黄酶)。这是一种不含金属的氧化酶，存在于乙醛酸循环体中。当脂肪酸

34、在乙醛酸体中降解，脱下的部分氢由黄素氧化酶氧化生成H20，后者随即被过氧化氢酶分解，放出氧和水。由上可知，植物体内含有多种呼吸氧化酶，这些酶各有其生物学特性，使植物体在一定范围内适应各种外界条件。以温度来说，黄酶对温度变化不敏感，故在低温下植物及其器官中黄酶的活性相对较高；对氧浓度要求来说，细胞色素氧化酶对氧的亲和力最高，所以可在较低氧浓度下发挥较好的作用，而酚氧化酶或黄酶对氧的亲和力最弱，只有较高氧浓度时才能顺利发挥作用。苹果果肉中呼吸氧化酶的分布正好反映了不同酶对氧供应的适应性，内层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄酶及酚氧化酶为主。植物呼吸代谢及末端氧化酶系统可概括为(图8-9)。图8-9

35、呼吸作用的电子传递的概括图解五、呼吸中能量利用的效率及其调节作用生物体中能量的取得首先是通过光合作用把日光的辐射能转变为化学能，贮藏于有机物中，然后通过D乎吸作用把贮藏在各种有机物中的化学能释放出来加以利用。有机物在氧化降解过程中所产生的能量，一部分形成ATP供各种生理活动所需，另一部分则以热的形式放出可维持体温。在呼吸作用中，氧化磷酸化是生成ATP的主要形式；转磷酸作用(或底物水平磷酸化)是ATP形成的另一形式，如在糖酵解中，3磷酸甘油醛脱氢形成1，3-二磷酸甘油酸时，酰磷酸基团上生成高能磷酸键，进一步转化为3磷酸甘油酸时，就转给ADP生成 ATP。呼吸作用中生物氧化的能量利用效率相当高，以

36、葡萄糖为例，通过有氧呼吸彻底氧化可净产生36ATP(表81)，已知每1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2 870kJ,每1molATP水解时，其末端高能键可释放的能量约为306kJ，36molATP共释放1 1016kJ，其能量的利用率应为1 10162 870X100=38。剩余的62左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以热的形式散失。糖酵解是在细胞质中进行的，因此它所生成的NADH必须先进人线粒体才能通过电子传递链生成ATP，而 NAD，和NADH不能直接进出完整的线粒体，因此NADH必须借助其它反应系统往返线粒体，而在往返过程中要浪费 1分子ATP，所以生成2分子ATP。在线粒体中FA

37、l)H2是在UQ处将电子转移到呼吸链的，因此只形成2 33-FATP。由此可见，植物对呼吸作用所释放的能量的利用，主要是通过合成ATP，而ATP的合成是通过ADP与无机磷的酯化，这样二者就形成一个相互制约的调节作用，细胞内须不断地得到呼吸底物，同时也必须不断地供给相应数量的ADP(磷酸的受体)，这样才能保持呼吸作用的正常运行。由于ATP合成缓慢，而当组织对ATP利用减少意味着ADP浓度降低时，呼吸速率也相应降低。反之，如果对代谢的能量利用率高，细胞内有很多的 ADP可以酯化，那幺就促进了呼吸速率的增高。在一定时间内，细胞内腺苷酸(ATP+ A1)P+AMP)的总量是恒定的，ATP多即意味ADP

38、少，或者相反，而ATP转化为ADP愈快，呼吸速率愈高，并非是呼吸速率愈高则细胞ATP愈多。保持细胞内ATPADP比率是调节体内呼吸代谢平衡的主要因素。通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节作用叫能荷调节。细胞内需能反应(如合成、生长运输等)愈强，便会大量消耗A。rP， ADP增多(八丁PA比率降低)，即能荷变小，氧化磷酸化作用加强，呼吸速率增高，因而便大量产生ATP。相反，当需能降低时，ATP积累，ADP处于低水平，即能荷变大，氧化磷酸化作用减弱，呼吸速率就下降，降低ATP合成。表8-1 葡萄糖完全氧化时产生的ATP数反应序列ATP的生成数/葡萄糖分子糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在细胞质中） 葡

39、萄糖的磷酸化作用 6-磷酸果糖的磷酸化的作用2分子1，3-DPGA的脱磷酸作用2分子磷酸烯醇式丙酮酸的脱磷酸作用2分子3-磷酸甘油氧化时生成的2NADH（由于往返过程的消耗，每NADH只能生成2NADH）*丙酮酸转化为乙酰CoA（线粒体）形成2NADH三羧酸循环（线粒体内）2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP2分子异柠檬酸、-酮戊二酸和苹果酸氧化作用中生成6NADH2分子琥珀酰的氧化作用中生在2FAKH2*每mol葡萄糖净生成-1-1+2+2+4+2+18+436molATP在植物活细胞内一般保持能荷在075095之间，也即细胞内ADP的量(反映对 A丁P的利用过程)略大于ATP(反应ATP的生

40、成)，这样即可保持放能与吸能代谢的正常关系。六、光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用既相互独立又相互依存，推动了体内物质和能量代谢的不断进行，光合作用制造有机物，贮藏能量，而呼吸作用则分解有机物，释放能量。没有光合作用生产的有机物，就不可能有呼吸作用，但没有呼吸作用，光合过程也无法完成，两者的区别见表8-2。表8-2 光合作用与呼吸作用的区别一、呼吸强度(呼吸速率)光合作用呼吸作用原料产物能量转换物质代谢类型氧化还原反应发生部位发生条件二氧化碳、水已糖、淀粉、蔗糖等有机物、氧贮藏能量的过程光能电能功巧活跃化学能稳定化学能有机物合成作用水被光解、二氧化碳被还原绿色细胞、叶绿体、细胞质光照下

41、才发生氧、淀粉、已糖等有机物二氧化碳、水等释放能量的过程稳定化学能活跃化学能有机物降解作用呼吸底物被氧化、生成水生活细胞、线粒体、细胞质光下、暗处都可发生第三节 影响呼吸作用的因素一、呼吸强度（呼吸速率）衡量呼吸作用强弱、快慢的生理指标，常用呼吸速率来表示，即以单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的二氧化碳或吸收氧的量来表示，如： 呼吸速率二吸收氧(tzm01)g-1h-1 或 呼吸速率二释放二氧化碳(pm01)g-1h-1究竟采用哪种单位，应根据具体情况，尽可能反映出呼吸作用的强弱变化。植物的呼吸速率随植物的种类、年龄、器官和组织的不同有很大的差异。如大麦种子仅0003molg-1h

42、-l，而西红柿根尖达300molg-1h-1，海芋佛焰花序可高达 2 000pmolglh1。二、呼吸商呼吸商(简称RQ)，又称呼吸系数，为植物组织在一定时间内释放的二氧化碳的摩尔数与吸收的氧气的摩尔数的比率。它是表示呼吸底物的性质及氧气供应状态的一种指标，即：RQ= 释放的二氧化碳（摩尔）或体积吸收的氧（摩尔）或体积呼吸底物是糖类(如葡萄糖)而又完全氧化时，R.Q是1，即：C6H12O6+6O26CO2+6H2OR.Q.=6molCO26molO2=1.0脂类比糖还原程度高，即在脂类分子中氢对氧的比例大，故脂类在生物氧化时需要更多的氧，其呼吸商也小于1。油料种子萌发初期，脂肪酸在胚乳中转化或

43、呼吸氧化，如棕榈酸(十六烷酸)转变为蔗糖中，其呼吸商为036。C16H32q+11O2+C12H22020+4C02+5H20RQ=4molCO21lmolO2=0.36反之一些含氧多于糖类的呼吸底物如有机酸，其RQ可大于1，以苹果酸为例，需要指出的是，虽然RQ与呼吸底物的性质有关，但事实上植物体内的呼吸底物是多种多样的，且氧化过程也可能同时发生。一般而言，植物呼吸通常先利用糖类，其它物质较后才被利用。同时RQ大小还与环境的供氧状态有关，同样是糖类作呼吸底物，在缺氧条件下，以无氧呼吸为主，RQ则远大于当呼吸进程中形成不完全氧化产物(如有机酸)，吸收的氧多于放出的二氧化碳，所以RQ就小于1。三、

44、影响呼吸强度的主要因素(一)内部因素对呼吸强度的影响不同植物具有不同的呼吸速率。一般来说，凡生长快的植物种比生长慢的植物种呼吸速率高，如细菌和真菌的生长繁殖较快，其呼吸速率就比高等植物高。同是高等植物，生长较快的小麦就比生长缓慢的仙人掌高得多，草本植物高于木本植物(表8-3)。表8-3 不同植物组织的呼吸速率植物组织氧（molg1 h1）植物组织氧（molg1 h1）植物组织氧（molg1 h1）豌豆种子大麦幼苗蕃茄根尖甜菜切片海芋佛焰花序000570300502000仙人鞭仙人掌景天云杉蚕豆3.006.8016.6044.1096.60马铃薯块茎玉米叶南瓜雌蕊苹果果实0.30.6546829

45、4825同一植物的不同器官，因为代谢不同，组织结构不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率也有很大的差异，通常生长旺盛的幼嫩器官(根尖、茎尖、嫩叶等)的呼吸速率较生长缓慢的年老器官(老根、老茎、老叶)高；生殖器官的呼吸速率较营养器官快。在花中，雌雄蕊的呼吸速率比花萼、花瓣强，雄蕊中又以花粉最强(表8-4)。表8-4 苹果不同器官呼吸强度的比较不同器官氧（molg1 h1）二氧化碳（molg1 h1）带叶新梢茎根930910394366355352同一植株或植株的同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有较大的变化。以叶片来说，幼嫩时呼吸较快，成长后下降；到衰老时，氧化磷酸化解偶联，PO比明显下

46、降，呼吸又上升；到衰老后期，酶蛋白分解，呼吸下降到极其微弱(图8-10)。整体植物也如此(图8-11)。许多肉质类果实在成熟之前有一呼吸跃变期，详细情况在下节中讨论。因此呼吸代谢强弱在一定程度上可反映生活力的强弱，两者之间相适应是生物的基本特征。图8-10 草莓叶片不同年龄的呼吸速率 图8-11 向日葵整体植株从发芽到 成熟的呼吸速率 (二)外界条件对呼吸强度的影响 1，温度 温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降 (图8-12)。呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点。所谓最适温度是保持稳

47、态的最高呼吸速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适温度为253012。而呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影响植物生长。最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近012时，呼吸作用进行得很微弱，而冬小麦在012至712下仍可进行呼吸作用；耐寒的松树针叶在2512下仍未停止呼吸，但在夏季温度降至5412，呼吸便完全停止。呼吸作用的最高温度一般在354512之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降(图8-13)，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。温度每升高IOOC所引起的呼

48、吸速率的增加的倍数，通常称为温度系数(Q10)：Q10= t+10）时的呼吸速率 t时的呼吸速率对于大部分植物或器官，在03512生理温度范围内温度系数(Q10)为225，即温度每增高IOC，呼吸速率增加225倍。温度的另一间接效应则是影响氧在水介质中的溶解度，从而影响呼吸速率的变化。图8-12 温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响 图8-13 湿度对豌豆幼苗呼吸速率的影响 预先在25下培养4d的豌豆幼苗呼吸速率为10 放到不同湿度下，3b后，测定相对呼吸速率的变化2氧气 氧气是植物进行正常呼吸的必要因子。它直接参与生物氧化过程，从上面几节讨论中可知，氧气不足，不仅可以影响呼吸速率，而且还决定呼吸代谢

49、的途径(有氧呼吸或无氧呼吸)。在通常情况下，植物的茎、叶、根都能获得足够的氧以保证有氧呼吸顺利进行，因为细胞色素氧化酶对氧的亲和力很高，即使空气中氧浓度只有005，它仍能发挥正常功效。对于一些块根、块茎的内部组织，虽然氧从空气扩散进入到细胞色素氧化酶的速率，可能会低至限制呼吸速率的程度，但许多实验测定证实，由于细胞间隙中的气体扩散，内部组织也能保证进行有氧呼吸，尽管由于其它原因这里的呼吸速率不高。显微镜观察表明，马铃薯块茎中细胞间隙约占总体积的1，在根中细胞间隙可占总体积的2一45，湿生植物往往有较大的比例。这也是为什幺茎秆中空的植物具有较强的缺氧耐性，如水稻或水生草本植物，它们能将氧气通过细

50、胞间隙运送到根部。另一方面，当植物或组织处于缺氧胁迫时，会适应性地形成通气组织，有利于氧气扩散，缓解缺氧器官或组织的呼吸。当然，长时间的无氧条件会对植物造成危害，其原因主要有四个方面： (1)无氧呼吸积累酒精、乳酸。这两种物质，可导致细胞蛋白质变性。 (2)无氧条件使三羧酸循环及电子传递无法进行。ATP有效生产受阻，植株要维持正常生理需要，就要消耗更多的有机物，势必造成体内养料损耗过多。 (3)没有丙酮酸氧化过程。许多由这个过程的中间产物形成的其它物质就无法合成。 (4)根系缺氧还阻碍根尖合成的细胞分裂素从根部向地上部运输。养分元素的吸收减少，根际微生物产生的有毒物质积累。 3二氧化碳 二氧化

51、碳是呼吸作用的最终产物。当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。实验证明，二氧化碳浓度高于5时，有明显抑制呼吸作用的效应，这可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特别是土壤微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板结，深层通气不良，积累的二氧化碳可达410，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物(如豆科)的种子由于种皮限制，使呼吸作用释放的二氧化碳难以释出，种皮内积聚起高浓度的二氧化碳抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。 4水分 植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干

52、燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.000 121g1hl。当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。对于整体植物来说，接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，细胞含水量则成为呼吸作用的限制因素。 5机械损伤 机械损伤会显着加快组织的呼吸速率，由于正常生活着的细胞有一定的结构，其某些末端氧化酶与底物是隔开的，机械损伤破坏了原来的间隔，使底物迅速氧化，加快了生物氧化的进程；其次，机械损伤使某些细胞转化为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤处，这些分生细胞的呼吸速率当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。因此，在农产品特别是果蔬产品的收

53、获、包装、运输、贮藏、销售中，应尽可能防止产品的机械损伤。 机械刺激也会引起叶片的呼吸速率发生短时间的波动，因此在测定植物样品的呼吸速率时，应轻拿轻放，避免因机械刺激带来的误差。影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、水分、机械损伤之外，呼吸底物的含量(如可溶性糖)、一些矿质元素(如磷、铁、铜等)对呼吸也有显着影响。此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多，多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强。第四节 呼吸作用在农业生产中的应用一、呼吸作用与种子的贮藏于燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在89以下、淀粉种子含水量在1214时，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏，此时的含水量称之为安全含水量。当油料种子含水量达1011，淀粉种子含水量达到 1516时，呼吸作用就显着增强。如果含水量继续增加，则呼吸速率几乎成直线上升(图8 14)。其原因是，种子含水量增高后，原生质由凝胶转变成溶胶，自由水含量升高，呼吸酶活性大大增强，呼吸也就增强。淀粉种子安全含水量高于油料种子的原因，主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。图8-14 谷粒或种子的含水