【植物生理学课件】2015_细胞结构与功能

1、第一章 植物细胞的结构和功能,自从1665年英国学者胡克(Hooke)首次描述植物细胞，1838年和1839年德国植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)创立细胞学说(cell theory)以来，生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。,除病毒、类病毒外，已知的生物体都是由细胞构成的。无论是单细胞生物还是多细胞生物，细胞是生物体结构和功能的基本单位。 学习细胞生理有关知识将为了解植物生命活动规律奠定必要的基础。,第一节 植物细胞的结构与组成,一、细胞的概述 尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点： 所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋

2、白质构成的生物膜，即细胞膜； 所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体； 除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内； 细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。,动植物细胞的比较,（一）原核细胞和真核细胞,原核细胞(prokaryotic cell) 一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。 除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞

3、器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。 真核细胞(eukaryotic cell) 体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)； 多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。 真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。 由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote) 由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 ,原核细胞与真核细胞的区别,(二

4、)高等植物细胞特点,B显微结构,A模式图,大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。,二、原生质的性质,原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表1-2所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。 ,表 1-2组成原生质的各类物质的相对数量,细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。,无机分子,单体分子,生物大分子,超分子复合体,基本生物分子 30种单体,20种氨基酸,5种

5、含氮的杂环化合物 (嘌呤及嘧啶的衍生物),2种单糖(葡萄糖、核糖),1种脂肪酸(棕榈酸),1种多元醇(甘油),1种胺类化合物(胆碱),(一) 原生质的物理特性,1.张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力(surface tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。 2.粘性和弹性 粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强； 原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。 3.

6、流动性 原生质的流动是一种复杂的生命现象。 原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加速，且受呼吸作用的影响。,(二) 原生质的胶体特性,胶体(colloid)是物质的一种分散状态。 1.带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-3)双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。,图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷; B.负电荷,2.扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积

7、与体积之比)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。 由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用(absorption)。,3.凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。 溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。 在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。 凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。,溶胶作用,凝胶作用,凝胶,溶胶,原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。 当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱； 当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱

8、等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。,4.吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发,(三) 原生质的液晶性质,液晶态(liquid crystalline state) 物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有

9、液晶结构。 液晶态与生命活动息息相关 比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。,第二节 细胞壁的结构与功能,一、细胞壁的组成 (一)细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,细胞壁是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。,细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板

10、(cell plate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middle lamella)。 随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。,某些特化的细胞，例如纤维细胞、管胞、导管等在生长接近定型时，在初生壁内侧沉积纤维素、木质素等次生壁物质，且层与层之间经纬交错。 由于次生壁质地的厚薄与形状的差别，分化出不同的细胞，如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞等.,细胞在初生壁内产生次生壁 细胞内腔有时由数层次生细胞壁（S1S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。,(二) 细胞壁的化学

11、组成,构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。,细胞壁三维分子模型 显示纤维素、木聚糖、胶质和壁蛋白分子间的相互作用,1.纤维素,纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是由1 00010 000个-D-葡萄糖残基以-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50 000400 000之间。,纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团

12、，又叫微团(micellae)。 微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。 据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2109 t。 如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。,纤维素微纤维的结构模型,纤维二糖微纤维是许多（14）-D-葡聚糖链通过大量氢键侧向相连或头尾相连形成的。微纤丝能围绕

13、球形分生细胞任意卷曲或围绕细胞等径扩大,半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。 半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。 不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 半纤维素在纤维素微纤丝的表面，它们之间虽彼此紧密连接，但并非以共价键的形式连接在一起。 2.半纤维素 因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。,胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。

14、果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。 (1)果胶酸 果胶酸(pectic acid)是由约100个半乳糖醛酸通过-1，4键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。 (2)果胶 果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25 00050 000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。 (3)原果胶 原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯

15、化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。 果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。,3.果胶类,4.木质素,木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。 木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。,5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白

16、质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。 6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。,(三) 细胞壁的形成,其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。,细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期,细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母

17、细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretory vesicles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的,细胞板组成后，高尔基体小泡运输造壁物质释放到质膜外，以充实新形成的壁。,当细胞板中逐渐有果胶质和少量纤维素分子不断地填充和掺入时便构成了中层，在中层两侧陆续有纤维素和半纤维素等物质的沉积则形成了质地柔软的初生壁，这时两个子细胞便形成。此后，大多数细胞的初生壁内侧又分层、定向地沉积着纤维素分子，它们经纬分明地交叉加固，这是增强植物体支持能力的重要基础。,细胞壁合成要求原生质膜表面微纤丝、蛋白质的合成和糖基化，粗内质网上壁调节酶、高尔基体上所有非纤维素多

18、聚糖合成的协调。,微管的另一个重要作用是使新形成的细胞板上保留某些通道，即参与胞间连丝的形成，使原生质在两个子细胞间能保持联系 可见，细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过程中逐步完成的。 在细胞分裂以及新细胞壁形成时，除了有高尔基体、内质网和微管参与外，还有生长素和多种酶类的作用，而所有的活动又要靠线粒体来提供能量，这正体现了细胞内各部位相互配合来共同完成生命活动的特征。,纤维素分子的定向分层沉积与微管的活动有关，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纤维素分子的定向排列。,(四) 细胞壁的功能,1.维持细胞形状，控制细胞生长 细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部

19、原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。,图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状 （A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。 （B）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。 （C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。 （D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。,2.物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。 因此，

20、细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。,细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。 另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路,3.防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。 将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功

21、能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。 细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。,寡糖素庚葡萄糖苷 这是由7个葡萄糖单元组成的链，用黑色表示，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2个侧链(各为单个葡糖单元)与骨架连接的位置，骨架是以糖苷键连接的5个葡萄糖单元的链。,4.其他功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。 研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞

22、壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。 应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。,二、胞间连丝,(一)胞间连丝的结构,当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)(图1-6)。,图1-6 胞间连丝的超显微结构,图1.27 细胞中的胞间连丝 （A）两个相邻细胞分离的胞壁电子显微图，显示胞间连丝。 （B）

23、具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。,共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。 胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。 一般每1m2面积的细胞壁上有115条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。,由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。,(二) 胞间连丝的功能,1.物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可

24、溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。 2.信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。 在19世纪汤森(Townsend)将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使之发生质壁分离(plasmolysis)，原生质体由于急剧脱水收缩而被分离成两团原生质。 在23d后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，无细胞核的另一团则无壁产生。 进一步观察发现，如果无核的原生质团通过胞间连丝与邻近细胞中具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝有传递由核发出的成壁信号的作用，它对细胞的分化有很大作

25、用。 ,第三节 生物膜的结构与功能,生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种： 一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜； 另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。 生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。 生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。,（A）植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的。 （B）根尖分生组织区域细胞的质膜

26、的透射电镜照片。质膜的总厚度为8nm，可看成是两条集中的带和一个介入空间。 （C）普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖甘油。,图1.9 膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质。未按标尺绘制。,图 脂肪酸固定的、含异戊二烯基脂类固定的和糖基磷脂酰肌固定的蛋白质。,一、生物膜的化学组成,在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。 生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。 蛋白质约占60%65%，脂类占25%40%，糖占5%。 脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。 由于

27、脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。,图1-7 细胞膜的结构,图 膜各个断面的名称 ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmic surface）； PS，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）； EF（extrocytopasmic face），质膜的细胞外小页断裂面； PF（protoplasmic face），原生质小页断裂面。,样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称,(一) 膜蛋白,生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%30%，它们或是单纯的蛋白质,或

28、是与糖、脂结合形成的结合蛋白。 外在蛋白(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面 内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的70%80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中,跨膜蛋白(transmembrane protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。 膜脂蛋白 蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层,(二) 膜脂,在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholip

29、id) 是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。,磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。,图1 植物膜类脂。,（A）磷脂酰胆碱分子的空间填充模式 （B）磷脂酰胆碱分子功能群的图表说明,双分子层中亲水疏水两重性脂类分子的结构,(三) 膜糖,由于单糖彼此间结合方式、排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别，其组合是千变万化的，所形成的寡糖链种类非常多，形成了多种细胞表面特异的图像，细胞之间借此进行互相识别和交换信息。,生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大

30、多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。,二、生物膜的结构,由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。,细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性,(一) 流动镶嵌模型(fluid mosaic model),模型强调膜的不对称性和流动性。 膜的不对称性 主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。 蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，

31、即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。 另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。 膜的流动性 其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。 其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。 这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。,脂类双分子层中磷脂分子的流动性,磷脂转位分子的活动机制,(二) 板块镶嵌模型 板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。 认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的

32、可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化(图1-8)。,图1-8 板块镶嵌模型 A.处于不同形态的类脂层(中间部分为液晶态，两侧为晶态)； B.表示具有不同的流动性的板块镶嵌分布,三、生物膜的功能,在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。,1.分室作用 细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行”。各区域内均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。同时，由于内

33、膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应。,植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。,2.代谢反应的场所,细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。如光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。,3.物质交换 质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。,4.识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质，并

34、可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。,内膜系统主要膜间隔和这些间隔之间膜的联系,第四节 植物细胞亚微结构与功能,植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。 它们各自具有特定的生理功能，并协同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。 此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多种复杂的反应。 细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心，通常将其单独列出介绍，但从某种意义上，细胞核也可看作是最重要的细胞器，故放在此节介绍。,一、细胞核,

35、除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状与大小因物种和细胞类型而有很大差异。 分生组织细胞的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。 在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。,菜豆根冠细胞的核的透射电镜照片 核被膜上的两层膜和中间大的核仁,(一) 核的化学组成 细胞核主要由核酸和蛋白质组成，并含少量脂类及无机离子等，其中蛋白质含量最高。 在核酸中，DNA含量常高于RNA。 核中的蛋白质可分为碱性蛋白和酸性蛋白两类。 碱性蛋白质富含精氨酸、赖氨酸，而一般不含色氨酸。它本身带正电，可与带负电的DNA双螺旋结合。染色质的主要组分是DNA与碱性蛋白质结合形成的核蛋白。与碱

36、性蛋白质结合的DNA不能行使转录功能，即基因被阻遏。 酸性蛋白质带负电，富含天门冬氨酸和谷氨酸两种酸性氨基酸，一般还含色氨酸，这可与碱性蛋白质相区别。一般认为酸性蛋白质可解除碱性蛋白质对基因的阻遏作用，而且这种调控具有组织特异性。DNA在细胞核中的含量是很稳定的，而RNA一般代谢快，其种类和含量有组织差异性。,(二) 核的结构和功能,处于分裂间期的细胞核由核膜、染色体、核基质和核仁四部分组成。,核膜(nuclear membrane)由两层单位膜组成。外膜与内质网相连，在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质分隔开，其上有核孔(nuclear pore)。,1.核膜,核孔是由蛋白质构成的复

37、杂结构，叫核孔复合体，它是核质进行物质、信息交换的主要通道。核孔复合体是细胞核的独立结构，与核膜仅在结构上有联系。包括以下几个部分： 胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质； 核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构； 转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒； 辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物,染色质是细胞核中能被碱性染料着色的物质，是真核细胞在间期核中的DNA、碱性蛋白、酸性蛋白及少量RNA共同组成的线状复合体。在细胞分裂前，DN

38、A与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体。 染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以形态结构互变。 碱性蛋白与DNA形成染色质的基本结构单位核小体。,2.染色体,每个核小体包括200碱基对(的DNA片断和8个组蛋白(即碱性蛋白)分子。在核小体的结构中，8分子组蛋白形成紧凑的小圆球，DNA缠绕其上，各个核小体由一段DNA片断(称作连接线)和一个组蛋白分子(H1)相连(图1-9)。 整个DNA分子就形成多个核小体相串连的念珠状链。核小体念珠链进一步盘旋、折叠形成染色单体和染色体。从DNA分子到形成染色体的过程中，其长度被压缩了8001000倍。,图 1-9 核小体结构模型 A.核小体包括1

39、46bp的DNA和由组蛋白构成的八聚体，每个八聚体包含二个H2A、H2B、H3和H4构成的四聚体； B.10nm的核小体阵列； C. 10nm的核小体阵列进一步凝缩成30nm的螺线管结构,3.核基质 核基质(nuclear matrix)是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质(nucleoplasm)，呈液态时称核液(karyolymph)。核基质可为核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。,4.核仁 细胞核有一到几个核仁，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出

40、颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合成rRNA和蛋白质。细胞核是生物遗传物质DNA存在与复制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢与发育。,二、叶绿体和线粒体,叶绿体(chloroplast)和线粒体(mitochondria)是植物细胞内两类能量转换细胞器，它们的形态特征主要是呈封闭的双层膜结构。 尽管它们最初的能量来源不同，但却有着相似的基本结构，且以类似的方式合成ATP。,(一) 质体和叶绿体,植物细胞特点之一就是具有双层膜的质体(plastid)。质体是由前质体(proplastid)分化发育而成的。主要有淀粉体、叶绿体和杂色体等。 淀粉体(amy

41、loplast)能合成和分解淀粉，内含有一个到几十个淀粉粒，可膨胀得很大。 叶绿体含有叶绿素等色素，是光合作用的细胞器，其细微结构、化学组成和生理功能将在“光合作用”一章中作介绍。 杂色体可能因含色素的不同而成黄色、橘红色等不同颜色，存在于花瓣、果实、根等各种不同的器官中。,因内外因素的不同，前质体可分化发育成不同的质体。不同的质体之间也可相互转化。 如某些根经光照后可以转绿，这就是无色体或杂色体向叶绿体转化的外在表现。,当果实成熟时，叶绿体又有可能因叶绿素的退色和类囊体结构的消失而转化为其它有色体。 当某种已分化的组织脱分化为分生组织时，某些质体又可回复成前质体。,质体的发育循环和不同质体间

42、的转变图,(二) 线粒体,线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，直径为0.51.0m，长2m左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为1003 000个。 通常代谢旺盛细胞中线粒体数目较多。 细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位。,线粒体由内、外两层膜组成。外膜较光滑，厚度为57nm。内膜厚度也为57nm，在许多部位，内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶(图1-10)，这些皱褶被称为嵴，由于嵴的存在，使内膜的表面积大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。,图1-10线粒体的结构模式图,嵴的数目也可有很大差异，一般需要能量多的细胞，除线粒体数目

43、较多外，嵴的数目也多。 在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即ATP合成酶复合体，它是合成ATP的场所。,线粒体的内膜与外膜在化学成分上不同。外膜磷脂与蛋白质的重量比约为0.82，磷脂多，通透性相对大，有利于线粒体内外物质交流；内膜磷脂与蛋白质重量比约为0.27，为高蛋白质膜，功能较外膜复杂得多，含磷脂少，通透性小，可使酶系统存在于内膜中并保证其代谢正常进行。 线粒体内膜与外膜间的空隙约为8nm，称为膜间空间，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。,内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质(matrix)。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，还有少量DNA(但和存在于胞核中的DNA不同，它是裸露

44、的，没有结合组蛋白)，以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。,线粒体嵴的三维结构和内膜ATP合酶分子的分布,三、细胞骨架(cytoskeleton) ,细胞骨架是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。 ,细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。 植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运

45、动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。,细胞骨架的主要功能（G. Karp 2002）,(一) 微管,1.微管的结构 微管(microtubule)是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。,图 1-11 微管的分子结构模型 A.微管。左为整体观(部分)；右为横剖面，示 13条原纤丝，、为微管蛋白,微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径2027nm，长度变化很大，有的可达数微米。 微管的主要结构成分是由微管蛋白与微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管。 管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系

46、，或与质膜、核膜、内质网等相连,2. 微管的功能,细胞骨架的不同功能 A固定作用。支撑着原生质膜、细胞器官以及其它大分子组装物。 B运动性。直接带动着细胞内各组分的胞内运动。 C信息传导。决定细胞的空间几何结构。 D极性。根据一种纤维的极性，可以知道细胞纤维的信息内容。,(1)控制细胞分裂和细胞壁的形成 早在进入细胞分裂的前期之前，原来位于周缘胞质中周质的少数微管就被一条环绕整个细胞的，由多个(常多于100个)微管集合成的13m的窄带所取代，由于这条致密的微管带恰好出现在细胞分裂的前期之前，所以被称为早前期带(PPB)。,在有丝分裂开始时，此带虽消失，但却在它曾占据的层面留下了某种痕迹，它决定

47、了细胞分裂的部位和分裂面，因为在晚末期形成的细胞板与母细胞壁相结合的位置正是早前期带早先所在的位置。,在细胞分裂中，有丝分裂器纺锤体(spindle)是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。,其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。 周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。 如用秋水仙素等药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化,植物细胞以及动物细胞的有丝分裂过程,(2)保持细

48、胞形状 由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。 植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。 当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。 (3)参与细胞运动与细胞内物质运输 如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。 已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microtubule motor protein)。 如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin)，这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。,(二) 微丝,1.微丝的结构 微丝(microfilament)比微管细而长，

49、直径为46nm。 微丝由收缩蛋白构成，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。,微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射状网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。 不少实验发现，植物细胞的周质中，微丝与微管平行排列，二者之间还存在相互作用的关系。有实验指出，周质微管的破坏会引起周质微丝的重组，相反，微丝的破坏也会引起微管的重组。,2.微丝的功能 微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力 (1)参与胞质运动 若从微丝的肌动蛋白(actin)

50、性质及其在胞质中分布的状态来分析，此点不难理解。 实验已证明，细胞松驰素B(cytochalasin B)可以使微丝聚集在一起成几十大团，形成网状，如用细胞松驰素B处理轮藻、丽藻等材料，伴随微丝结构的改变，胞质运动也停止。关于胞质运动的机制已基本清楚。 大体是微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在胞质内外界面上形成三维的网络体系；肌动蛋白位于外质，肌球蛋白位于内质，肌球蛋白连结着胞质颗粒，在有ATP能量的启动下，肌球蛋白胞质颗粒结合体沿着肌动蛋白微丝束滑动，从而带动整个细胞质的环流。 花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管生长的动力。,(2)参与物质运输和细胞感应 已发现微

51、丝可与质膜联结，参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如巨噬细胞的吞噬作用，植物生长细胞的胞吐作用。 此外，微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。,肌球蛋白与肌动蛋白微丝相互影响 （1）相对于另一端移动一肌动蛋白微丝；（2）延着肌动蛋白微丝移动泡囊；或者（3）延着隔膜移动肌动蛋白微丝。植物中可以发现肌球蛋白，但是肌球蛋白及的相同形式都还没有在植物中找到。,1.中间纤维的结构 20世纪60年代中期，在哺乳动物细胞中发现了10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称

52、中间丝(intermediate filament)。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。 中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibrous subunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。,(三) 中间纤维,中间纤维组装模型 A.两条中间纤维多肽形成二聚体； B.两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体； C.四聚体首尾相连形成原纤维； D.8根原纤维构成圆柱状的10nm纤维,(1)支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关

53、。 (2)参与细胞发育与分化 有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。,2.中间纤维的功能,在一细胞中注射微量的荧光分子溶液，根据荧光分子亮度变化推测亚单位被合并到细胞骨架结构中,表1. 胞质骨架三种组分的比较,四、细胞内膜系统,内膜是相对质膜而言的，而内膜系统(endomembrane system)通常是指那些处在细胞质中，在结构上连续，功能上相关的，由膜组成的细胞器的总称。 主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。 内膜系统对细胞的生长、分化、成熟具有非常重要的作用,(一)内质网,1.内质网结构和类型 内质网(ER)是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常可占细

54、胞膜系统的一半左右。,内质网大部分呈膜片状，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约5nm，也有的内质网呈管状，此外，在两层膜空间较宽的地方内质网则呈囊泡状。,内质网不是象其它亚细胞组分，只占据细胞中的一定部位，而是能相互连通成网状结构，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，穿插于整个细胞质中，并且还可通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。 内质网形态及数量随细胞类型、代谢活性或发育阶段而异。一般细胞静止期，内质网少，细胞分裂期，内质网增多。 内质网本身也在不断更新，是个动态系统。,按内质网膜上有无核糖体的存在把内质网分为两种类型，即粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum，

55、RER)和光滑型内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER)，前者有核糖体附着，后者没有。 粗糙型内质网大多为扁平囊状，靠近细胞核部位。这两种内质网是连续的，并且可以互相转变，如形成层细胞的内质网，冬季是光滑型的，夏季则是粗糙型的。 可见，内质网的形态变化是与细胞代谢相适应的。,(1)物质合成 粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成,2.内质网的功能,蛋白质在核糖体上合成。移动到内质网上。或伸长的多肽插入到内质网的囊腔中。,甘油脂在光滑内质网膜两层脂类单层分子中堆积,（A）蛋白体中醇谷溶蛋白（如玉米蛋白）的聚集，这些蛋白

56、体是从特殊的粗糙内质网发芽而来。 （B）玉米胚乳蛋白体形成的透射电镜照片。,(2)分隔作用 内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。 (3)运输、贮藏和通讯作用 内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。,(二) 高尔基体,1.高尔基体的结构 高尔基体(Golgi body)是由膜包围的液囊垛叠而成。 液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。通常1个高尔基体由312个液囊平叠而成。 囊的边缘可分离出许多小泡高尔基体小泡(图

57、1-14)。,图 1-14 高尔基体模式图,高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN） 高尔基体中间膜囊（medial Gdgi) 高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN,高尔基体的三个功能区域,2.高尔基体的功能,一些消化酶如-淀粉酶在粗糙型内质网的核糖体上合成后，进入内质网腔，输送至光滑型内质网，然后形成小泡，传送至高尔基体形成面，在高尔基体中蛋白质浓缩成被膜包裹的酶原颗粒(小泡)，这些酶原颗粒从高尔基体上脱落下来，最后运至作用部位(图1-15),图1-15经由高尔基体的物质集运,(1) 物质集运 蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存

58、、浓缩，然后再送到相关部位。 运输的过程可能是：内质网高尔基体高尔基体小泡液泡(分泌液泡)。,A.木糖葡萄糖的集运 B.果胶多糖的集运,(2)生物大分子的装配 高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。 它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。 在合成糖蛋白或糖脂类的碳水化合物侧链时，高尔基体也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白质先在核糖体上合成，然后再在高尔基体中把多糖侧链加上去。 (3)参与细胞壁的形成,在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。 组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然后小泡与质膜融合，把

59、内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。,(4)分泌物质 高尔基体除分泌细胞壁物质外，还分泌多种其它物质。 陆生植物根尖最外层的根冠细胞常含许多膨胀的高尔基体。它们分泌多糖粘液，保护并润滑根尖，使之易于穿透土层。 食虫植物如茅膏菜和捕虫堇叶腺细胞的高尔基体能分泌破坏寄生组织的酶等。 应提出的是：高尔基体与内质网在功能上具有非常密切的关系，许多生理功能是由二者协同完成的，因此，在细胞中二者常依附在一起。,(三) 溶酶体,1.溶酶体的结构 溶酶体(lysosome)是单层膜围绕，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶。,种子糊粉层原生质体的光学显微镜照片 荧光染色后可以看到两种类型的液泡；较大的是蛋白质体，较小的是溶酶体。,2.溶酶体的功能 (1)消化作用 溶酶体中的水解酶能分解蛋白质、核酸、多糖、脂类以及有机磷酸化合物等，进行细胞内的消化作用。 (2)吞噬作用 溶酶体通过吞噬等方式消化、溶解部分由于损裂而丧失功能的细胞器和其它细胞质颗粒或侵入其体内的细菌、病毒等，所得产物可被再利用。 (3)自溶作用 在细胞分化和衰老过程中，溶酶体可自发破裂，释放出水解酶，把不需要的结构和酶消化掉，这种自溶作用在植物体中是很重要的。例如，许多厚壁组织、导管、管胞成熟时原生质体的分解消化，乳汁管和筛管分子成熟时部分细