第五章知觉生理学

1、第五章 知觉生理学,青山绿水入你眼帘时，你是否感受到了轻松和舒畅；空灵的天籁之音传入耳中时，你的心是否也随韵律起舞；美食入口时，你的舌头一定会享受到一种快感吧；香气扑鼻时，你的内心是否会无比喜悦？这就是知觉。,让感觉伴随你认识世界,教学要求,1、了解知觉信息处理的特性。2、掌握知觉的神经基础、基本加工过程及视觉成像理论。3、掌握知觉障碍机制。,教学重点,知觉的基本加工过程，视知觉机制，图像识别理论。,第一节 概述,一、知觉的概念 -各种特征或信息组合在一起并对其意义进行反映,人脑对直接作用于感受器的客观事物的整体属性的反映。,二、知觉的特征,1、知觉的恒常性 2、知觉的相对性 3、知觉的理解性

2、 4、知觉的整体性,1、知觉的恒常性,当知觉的客观条件在一定范围内改变时，知觉映象在相当程度上却保持着它的稳定性。 种类 形状恒常性 大小恒常性 明度恒常性 颜色恒常性,形状恒常性,颜色恒常性,大小恒常性,知觉恒常性的存在使人们能够更真实地反映外部物体固有特性。 经过实验证实，知觉恒常性是人和高等动物进化过程中遗传下来 的能力，是机体本身所拥有的一种能力。,一个刺激物本身可以不受时间、空间和环境的影响，保持局部的几何性质恒定 知觉恒常性是有限的，受条件约束的。可能因为刺激太复杂，大脑加工太困难或需要更多的神经结构参与信息的处理而无法实现,2.知觉的相对性,我们看见一个物体，在一般情形下，我们不

3、是孤立地只看见这一个物体，而是同时也看到该物体周围的其他刺激。因此该物体与周围其他刺激之间的关系，势必影响我们对该物体的知觉。,少女与老妇,戴项链的少女 可怜的老妇人,美女还是帅哥,鱼和大雁,老人？年轻人？,3、知觉的理解性,人在知觉一些事物或现象时，不仅能形成关于它的知觉形象，还能根据自己已有的知识、经验对事物加以解释或判断，即对它加以理解。 与人的已有知识经验有密切关系。 人对事物正确、完整、深刻的知觉与人对该事物的理解程度有关。 语词在知觉的理解性中起着重要作用。,理解帮助对象从背景中分出 理解有助于直觉的整体性 理解产生知觉期待和预测,仁者见仁、智者见智,3.知觉的整体性,知觉的实际经

4、验超越了部分刺激相加的总和。 例如：一棵绿树上开有红花，绿叶是一部分刺激，红花也是一部分刺激，我们将红花绿叶合起来，在心理上所得的美感知觉，超过了红与绿两种物理属性之和。,女人和鸟 整体与部分相互依存 整体优于个别,多种刺激的情境可以形成一个整体知觉经验（如一幅画中的人与景物），而这整体知觉经验，并不等于各种刺激单独引起感觉的总和。,感觉：,三、感觉和知觉的区别与联系,人脑对直接作用于感觉器官的客观事物的个别属性的反映。,是脑反映现实的最简单的心理过程,在实际生活中，物体的个别属性不能脱离具体的物体而独立存在。当物体直接作用于人的感觉器官时，人不仅能够反映这个物体的个别属性，而且能够通过各种感

5、觉器官的协同活动，在大脑里将物体的个别属性按其相互联系和关系整合成一个整体，从而形成了该事物的完整映像。,知觉不仅是对视觉信息的直接反馈，更是在已有经验基础之上对这些信息之间关系进行综合分析反映,三、感觉和知觉的区别与联系,感觉是客观事物个别属性的反映 知觉则是客观事物整体属性的反映 感觉是最简单的认知活动 知觉则是高于感觉的认知活动 感觉是单个分析器活动的结果 知觉是多种分析器协同活动的结果,感觉是知觉的基础 知觉是感觉的深入和发展 感觉越清晰、越丰富; 知觉就越完整、越正确,小结,感觉和知觉虽然是最简单的心理现象，但其作用却非常重要。 感知觉是人们认识的开端，是获得知识经验的源泉。 感知觉

6、是人类一切心理活动的基础。 感知觉是维持和调节正常心理活动的重要因素 感觉和知觉对于维护人的正常心理、保证人与外界环境的平衡起着极为重要的作用。,第二节知觉的神经生理,一百多年来，神经解剖学家就已经发现，在各种感觉功能的大脑皮层中，存在着两级功能区，即初级感觉区和次级感觉区。此外，在各种性质不同的皮层感觉区之间还存在着联络区皮层。现所积累的神经心理学的科学事实和灵长动物实验资料，都说明颞、顶、枕联络区皮层，特别是颞下回、颞下沟、顶叶背外侧区（5.7区）对物体知觉形成具有重要的作用；此外，顶叶皮层，特别是下顶叶和前额叶皮层对复杂物体、运动物体和具有时间因素的知觉具有重要作用。 概括说，次级感觉皮

7、层、联络区皮层以及与记忆功能有关的脑结构，形成了知觉的神经基础。,50-80年代间，以胡伯尔和维赛尔为代表的众多学者，利用微电极技术在蛙、猫、猴等多种动物标本中证明了在大脑视中枢内存在着许多视觉特征检测N细胞,它们形成 “超柱”,超柱,在大脑皮层中，具有相同感受野的多种特征检测细胞聚集在一起形成的对各种知觉属性综合反应的基本单元 仅实现同一种感觉模式中，各种属性的综合反映，形成简单的知觉 它并不能解释复杂的多种视知觉过程。,80年代以来，英国牛津大学的罗尔等人又发现杏仁核、颞下回、颞上沟等处存在着面孔识别细胞。许多研究证明，在颞、顶、枕区之间的 联络皮层和额叶联络区皮层中，都存在着“多模式感知

8、N细胞”,多模式感知神经元,颞下回的一些神经元、不仅对复杂视觉刺激物单位发放率增加和发生最大的反应，而且对多种其他感觉刺激，如躯体觉、运动觉、食物嗅觉与味觉等刺激均可引起其单位发放率的变化。 它可以对多种信息发生反应，实现着多种感觉的综合反应过程。 能将多种模式的感觉信息综合为复杂的知觉。,第三节 形状、颜色、运动信息的平行处理机制,一、初级知觉通路 初级视皮层（第1视区）：在枕叶的17区，即 V1区或纹状皮层,接受外膝体的直接输入。 次级视皮层（第2视区）:又称为V2区，位于18区内，主要输入来自V1区。 第3视区：18区内(V3区)。主要负责对从V1或V2区输入的信息进行处理，这些信息一般

9、是视觉的动态形状。 第4视区：19区内（V4区）。通过对不同光波长的选择性，进行外界物体颜色信息的处理系统，以及静态形状的信息处理。 第5视区：19区内(V5区），又称为中颞区(MT区)，比较小，神经元对运动刺激特别敏感，但几乎不对颜色敏感。主要对外界物体的运动信息进行处理的系统,二、高级知觉通路,视觉信息经过上述既平行又分级的各个皮层区域连接的通道加工处理之后，分成两大分支通路分别流向颞叶联合皮层和顶叶联合皮层。 颞叶联合皮层：颞上回（22区）、颞下回（20、21、37区）、内侧颞叶（梭状回、海马及杏仁核等） 顶叶联合皮层：5区及7区、39区、40区(人类),（猴子）,腹侧通路（枕-颞叶通路

10、）,是经由V4区通向颞叶联合皮层的信息流向 信息依次通过视皮层的V1-V2-V3-V4-IT区（颞下回22区）通路，主要对物体的方位、长度、空间频率和色度加工，产生对物体的形状、颜色和立体视觉信息。从而回答了物体 “是什么”的知觉。 其机制是：信息依次通过通路传给V4神经元后，V4区神经元周边同时存在抑制区，通过抑制区将物体与背景区分开来，从而产生清晰的物体知觉。同时在IT区对物体微细结构可以进行加工，其前部神经元感受野大于后部，因此前区在较短时间内可以知觉出熟悉的物体，而后部更容易鉴别同类物体的细微差别。,背侧通路（枕-顶叶通路）,是经由V5区通向顶叶联合皮层的信息流向，信息依次通过V1-V

11、2-V3-颞中回-颞上沟内沿-颞上沟底部-顶叶联合皮层 在整个通路里，颞中回以及后面通路神经元的感受野是依次增大，颞中回神经元感受野是V1的60-100倍，因而可以通过空间拓扑关系，在更大视野范围内，分析同一情景中的不同物体的空间相对结构，从而回答了物体处在“何处”的问题。,三、高级视皮层通过反馈机制对较低级视皮层神经元具有下行调节作用 这种反馈机制主要是通过兴奋性调制作用，使低级脑区的各个视皮层之间一同活动起来，实现脑的高级复杂机能,四、知觉对象信息加工,1、运动知觉：V5区加工物体运动信息， V5区的细胞对其感受野中的运动的光点反映强烈，对静止固定的光照没有反应。 V5区运动敏感细胞对运动

12、刺激反应具有专一性 V5区的神经元形成超柱，即每一个细胞针对运动刺激的一种方向；其方向相反的运动刺激具有抑制作用，而对其他方向的运动刺激反应较低。,V5区的神经元的反应不依赖于运动物体的形状而对运动信号敏感 判断运动方向的难易程度与刺激的量有关系，如果移动光点占总光电比例大，越容易确定运动方向,2、色觉:大脑的颞叶V4区含有较多的颜色敏感神经细胞，选择性的对物体颜色发生反应，但是机制要复杂的多。 经实验证实， V4区不是颜色加工必须的脑部位。猴子的颞下回后部（TEO区）以及人脑与之相对应的V8区都具有色觉加工的能力。,3、形状知觉：颞下回（20、21区）存在形状知觉和相貌认知与物体知觉功能有关

13、的细胞学基础。 经实验发现，下颞叶神经元对点、线等简单物体反应不佳，而对三维物体（位置、大小、背景等）的反应最好。分析下颞叶神经元的作用不是分析特征，而是识别物体。多数面孔敏感神经元位于TE区（颞下回前部）,4、空间知觉：顶叶联合皮层（5区和7区）参与空间位置知觉（远近、距离）以及视觉-运动控制过程中发挥作用。 通过表4-2可以看出，顶叶联合皮层5区主要参与躯体感觉信息（身体姿势） 的整合处理；而7区主要参与视觉空间信息的整合，尤其是追踪、注视、扫描这些手眼协同的活动中。 例如切除猴子的7区，发现猴子在用手去拿眼前的东西时，始终是左右晃动，偏离目标，而不能直接拿到东西。,五、失认症与知觉的脑结

14、构,失认症是一类神经心理障碍，患者意识清晰，注意力适度，感觉系统与简单感觉功能正常无恙，但却不能通过该感觉系统识别或再认物体，对该物体不能形成正常知觉。据脑损伤的部位和程度，可出现不同类型的失认症。,视觉失认症,包括：统觉性失认症、联想性失认症、颜色失认症。 统觉性失认症表现：患者视力正常，但对一个复杂事物只能认知其个别属性，但不能同时认知事物的全部属性。 神经机制：V2区皮层，以及视皮层与支配眼动的皮层结构间联系受损 如与中脑的四叠体上丘或顶盖前区眼动中枢的联系遭到破坏，不能通过眼动机制连续获得外界复杂物体的多种信息。,面孔失认症,熟人面孔失认症不能单凭面孔确认亲人可凭借亲人的语声或熟悉的衣

15、着加以确认。 神经机制：双侧或右内侧枕颞叶皮层之间的联系受损。 陌生人面孔分辨障碍大多数为两侧枕叶或右侧顶叶皮层受损。,联想性失认症表现：患者可对复杂物体的各种属性分别得到感觉信息，也可将这些信息综合认知，很好完成复杂物体间的匹配任务，也能将物体的形状、颜色等正确地描述在纸上；但患者却不知物体的意义、用途，无法称呼物体的名称 神经机制：由于颞下回或枕-颞间联系受损而致。这是视觉及其记忆功能和语言功能之间的功能解体所造成。,颜色失认症 表现：不能对所见颜色命名，同时也不能根据别人口头提示的颜色，指出相应颜色的物体。 根据脑损伤的部位不同，颜色失认症患者的色知觉，可分别出现全色盲性失认症和特殊颜色

16、命名性失认症。全色盲失认症患者不能认知物体的颜色，只能把五光十色的外部事物，看成黑白或灰色的世界。,神经机制：两侧或单侧的大脑皮层枕区腹内侧，包括舌回和梭状回，左颞叶或左额叶皮层语言区，或视觉和语言区皮层之间的联系受损伤所致。大体相当于22、42区皮层损伤所致。,听觉失认症,表现：听觉功能正常，但不能根据语音形成语词知觉，或不能分辨乐音的音。 神经机制：颞叶22区、42区次级听觉皮层损伤，右半球外侧下顶叶受损所致。,失认症小结,失认症是知觉障碍，不是因该感觉系统的损伤，而是由高层次脑中枢间的联络障碍所致。 间接证明知觉是许多脑结构和多种脑中枢共同活动的结果。即使是以其中一种感觉系统为主的知觉，

17、无论是视知觉、听知觉还是躯体知觉，也是这些感觉系统与注意、记忆、 语言中枢共同活动的产物。,第四节 视知觉理论,一、视像形成的多步骤整合学说 认为视觉成像是在4个平行的视觉特征处理系统相互作用过程中分多个步骤整合完成的。 即整合发生在视网膜-外侧膝状体-V1、V2-V3、V4、V5这一通路上，该通路也存在逆行的反馈联系 在整合过程中不同的皮质区的作用各有其特点。 各皮层区依靠往返联系，使各皮层区的活动协调、同步，同时进行补充和修正。,举例,V5区损伤患者能看见静止的物体，看不到运动的物体，例如向杯中倒水，过马路困难。 V1区损伤造成盲视现象-患者部分视野产生盲区，却仍然能够判断该视野盲区的某些

18、信息（如运动）。 说明V1区能感知局部的运动方向，V5区能对整体运动方向发生反应,梦的解释,梦是信息输入到大脑高级皮层后，完全由中枢神经系统产生的视觉图像，梦境中的图像在大脑中仍然保持事物间的拓扑关系。 当高级中枢将图像再度返回低位中枢（高度精确的区域），由若干视区的同步化活动和相互影响产生的整合作用形成所谓的梦,通过一系列实验，从神经解剖学、神经生理学和神经心理学方面为这一学说提供了证据。但是更高级视皮层返回机制还不是很清楚。,二、神经元同步放电假说,Singer（1995）提出了此假说，内容是一群神经元可以在不同时间内，为表达不同视觉图形而采取某种时间上的组合而产生编码某一图形特征的共同活动。 即每一个皮层细胞可以在不同时间参与活动来表达不同的图形。好比演奏乐器一样，钢琴上的键由钢琴师在不同时间弹奏汇合成一