第四章生态系统生态学1

1、第四章 生态系统生态学,第一节 生态系统的结构 第二节 生态系统的基本功能 第三节 世界主要生态系统的类型,第一节 生态系统的结构,一、生态系统的组成要素及功能 系统：相互依赖的部分或事件组成的整体。构成系统的三个条件： 系统是由多个成分组成的。 各成分之间不是孤立的，而是彼此联系、相互作用的。 系统具有独立的、特定的结构和功能。,2.生态系统（Ecosystem/ecological system） 在一定的时空范围内，生物群落与其环境之间通过不断的物质循环与能量流动形成的相互依赖、相互作用、相互制约的统一整体，构成一个生态学的功能单位。,国家林业局森林生态系统定位研究网络,生态系统的基本特

2、征:,生态系统具有自我调节能力； 具有特定的结构和功能，具有一定区域特征； 生态系统是一个动态的功能系统，具有演变发展过程； 生态系统是一个开放的系统。,3.生态系统的组成,(1）生产者：生产者是能以简单的无机物制造有机物的自养生物，并固定能量。 (2）消费者：直接或间接依赖于生产者所制造的有机物质。属于异养生物。 按营养方式，消费者可划分为： 食草动物（一级消费者）：以植物体为营养的动物。 食肉动物（二级消费者）：以食草动物为食者。 大型/顶级食肉动物（三级消费者）：以食肉动物为食者。,(3）分解者：异养生物，把复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单化合物，并释放出能量。 (4）非生物环境：

3、 能量因素（热能、核能、机械能、风能、潮汐能、海浪能等）、 物质因素（无机元素和化合物：C、N、K、CO2）、有机物（蛋白质，脂肪，碳水化合物、腐殖质）、 气候因素（温度，水等）。,二、生态系统的结构,（一）、生态系统的物种结构,在生态系统中，优势种、建群种、伴生种、偶见种、关键种和冗余种对系统结构和功能的稳定性具有重要的意义。,优势种、建群种、关键种与冗余种 （1）一般而言，群落中常有一个或几个生物种群大量控制能流，其数量、大小以及在食物链中的地位强烈影响着其他物种的栖境，这样的物种称为群落的优势种（dominant species）。群落各层中的优势种可以不止一个种，即共优种。在我国热带森

4、林里，乔木层的优势种往往是由多种植物组成的共优种。 简而言之，群落中起主导和控制作用的物种称为优势种。可用有关重要值评价方法来表征。常被用来划分群落的类型。 （2）群落主要层（如森林的乔木层）的优势种，称为建群种。建群种有个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落内容结构和特殊的环境条件。如在主要层中有两个以上的种共占优势，则把它们称为共建种。,（3）物种在群落中的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统可能要发生根本性的变化，这样的特有种称为关键种（keystone species）

5、。 （4）在一些群落中，有些物种是多余的，这些种的去除不会引起群落内其他物种的丢失，同时对整个系统的结构和功能不会造成太大的影响。 如果开发建设项目征占地区物种属于冗余种（redundant species），则项目建设占地对生态环境的影响一般是可以接受的。,物种在生态系统中的作用,1. 铆钉假说：river-popper hypothesis Enrlich等1981提出：认为每一个物种比作精制飞机上的每一个铆钉。任何一个物种的丢失都会使生态过程发生改变，每一个物种都同样重要。 2. 冗余假说：redundancy hypothesis Walker于1992提出：生态系统中物种作用有显著的

6、不同，某些物种在生态功能上有相当程度的重叠。冗余是对生态系统功能丧失的一种保险。,（二）、生态系统的营养结构,食物链（food chain）指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系。 陆地生态系统：绿色植物食草动物一级肉食动物二级肉食动物顶级肉食动物。 水域生态系统：浮游植物浮游动物食草性鱼类一级食肉性鱼类二级食肉性鱼类顶级食肉性鱼类。,营养级（trophic level）食物链上的每一个环节称为营养阶层或营养级。或指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。,一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。例如，作为生产者的绿色植物的所有自养生物都位于食物链的起

7、点，共同构成第一营养级。所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二营养级，即植食动物营养级。第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。依此类推，还可以有第四营养级（即二级肉食动物营养级）和第五营养级。,环境生态学精品课程建设,“螳螂捕蝉，黄雀在后”,螳螂捕蝉，黄雀在后！哈！哈！,植物汁液,蝉 (初级消费者),螳螂 (二级消费者),黄雀 (三级消费者),鹰 (四级消费者) (顶极食肉动物),环境生态学精品课程建设,食物链的类型,根据食物链的起点不同，可分为: 1. 牧食食物链（grazing food chain）：又称捕食食物链，以活的植物为起点的食物链，如绿色植物，草食动物、各级食

8、肉动物。牧草 羊、牛 狼。 2.腐食食物链（detrital food chain）：又称碎屑食物链，从死亡的有机体或腐屑开始。动植物残体 腐食性动物 肉食性动物 顶级肉食动物。 3.寄生食物链（parasitic food chain）：以活的生物为寄主，夺取寄主的物质和能量来维持生存。是捕食食物链的一种特殊类型。如，植物 动物 寄生物 更小的寄生物。,环境生态学精品课程建设,食物链的特征：,食物链的长度通常不超过6个营养级，最常见的45个营养级。 食物链越长，最后营养级位所获得的能量也越少，其能量损耗也就越大。 食物链或食物网的复杂程度与生态系统的稳定性直接相关。 生态系统中的食物链不是固

9、定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也会发生变化。,环境生态学精品课程建设,食物网,食物网 (food web)：食物链彼此交错链结，形成一个网状结构，即食物网。 食物网的控制机理： 下行效应（top-down effect）：较高营养阶层物种（捕食者控制）决定较低营养阶层的物种结构（多度、生物量、物种多样性） 。 上行效应（bottom-up effect）：较低营养阶层的物种结构（多度、生物量、物种多样性）决定较高营养阶层物种结构。,（三）、生态系统的空间与时间结构,空间结构：分层现象，是自然选择的结果。 时间结构：反映出生态系统在时间上的动态。 （1）长时间度量：以生态系统进化

10、为主要内容； （2）中等时间度量：以群落演替为主要内容； （3）短时间度量：以昼夜、季节和年份等周期性变化。,第二节、 生态系统的基本功能,一、生态系统的生物生产 二、生态系统的能量流动 三、生态系统的物质循环 四、生态系统的信息传递,一、生态系统的生物生产,生物生产：生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。 初级生产量（primary production）：生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对太阳能的固定。因为绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量

11、或第一性生产量（Primary Production）。,次级生产量（secondary production）：在初级生产过程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production） 总初级生产量：包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（gross primary production ）,总初级生产量（GP）中减去植物呼吸所消耗的能量（R）就是净初级生产量（NP），这三者之间的关系是： GP = NP + R

12、NP = GP R 净初级生产量是可提供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重（gm2a）或每年每平方米所固定能量值（Jm2a）表示，所以初级生产量也可称为初级生产力 植物组织平均每千克干重相当于1.8104焦，动物组织平均每千克干重相当于2.0104焦热量值。,净生产量用于植物的生长和生殖，因此随着时间的推移，植物逐渐长大，数量逐渐增多，而构成植物体的有机物质（包括根、茎、叶、花、果实等）也就越积越多。逐渐累积下来的这些净生产量，一部分可能随着季节的变化而被分解了，另一部分则以生活有机质的形式长期积存在生态系统之中。在某一特定时刻调

13、查时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量（biomass）。可见，生物量实际上就是净生产量的累积量，某一时刻的生物量就是在此时刻以前生态系统所累积下来的活有机质总量。生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重（gm2）或平均每平方米生物体的热值（Jm2）来表示。,生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示。 生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。 应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念，生产量含有速率

14、的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。,影响初级生产的因素,CO2,光,陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质(物质因素) 、氧和温度(环境调节因素)六个因素决定的。,初级生产量的测定方法,产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。 氧气测定法：总光合量净光合量呼吸量。 二氧化碳测定法：特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为植物体有机质产生的量，估算有机质的量。,pH测定法： 水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化估算初级生产量。

15、5. 叶绿素测定法： 叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。,生态系统的第二营养级,即初级消费者草食动物,吃了植物以后,除了一部分作为粪便等残渣被排出体外,其余一小部分（一般3%以下）被动物体所同化,这样,能量从第一营养级流入了第二营养级.在单位时间内,动物体(包括各级消费者)的同化量叫做次级生产量,次级生产量,次级生产量的测定方法,按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P P=C-Fu-R， Fu-尿粪量 R为呼吸量，C为生物从外界摄取的能量 根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P P Pg Pr 根据生物量净变化B和死亡损失E，估计P P

16、 B E,二、 生态系统的能量流动,生态系统能量流动规律 生态系统能流途径 能量流动的生态效率,生态系统能量流动规律-热力学定律,第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。 第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。,生态系统中能流特点： 能量流是变化的 能流变化与一定的摩擦损失或遗漏能量的多少以及系统的传导性或传导系数相关，这在非生命的物理系统中(电、热、机械等)虽然也很复杂，但通常是有规律的，而且对一定的系统来说又是一个常数。而在生态系统中，能

17、流是变化的，以捕食者一被食者为例，能流(假定为捕食者所消化并转化为新的生物量)取决于输入端的消化率和输出端捕食者的新生物量产生速度等因素。,能量流是单向流 生态系统中能量的流动是单一方向的。能以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境之中。热力学第二定律注意到宇宙在每一个地方都趋向于均匀的熵，它只能向自由能减少的方向进行而不能逆转，所以从宏观上看，熵总是增加。能量在生态系统中流动，很大一部分被各个营养级的生物利用，同时，通过呼吸作用以热的形式散失。散失到空间的热能不能再回到生态系统中参与流动，因为至今未发现以热能作为能源合成有机物的生物。能流的单一方向性

18、主要表现在三个方面：太阳的辐射能以光能的形式输入生态系统后，通过光合作用被植物固定，此后不能再以光能的形式返回。自养生物被异养生物摄食后，能量就由自养生物传递到异养生物体内，不能再返回给自养生物。从总的能流途径而言，能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。,能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程 从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程。,能量在流动中质量逐渐提高 生态系统能量流动中，除有一部分能量以热能耗散外，另一部分的去向是把较多的低质量能转化成另一种较少的高质量能。太阳能输人生态系统后的能量流动过程中，能量的质量是逐步提高的。,一个

19、营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。例如，作为生产者的绿色植物的所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级。所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二营养级，即植食动物营养级。第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。依此类推，还可以有第四营养级（即二级肉食动物营养级）和第五营养级。,营养级和生态金字塔,生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的，减少的原因是：（1）各营养级消费者不可能不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者所利用；（2）各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，为分解者生

20、物所利用；（3）各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉，这一点很重要。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗。这就是说，生态系统要维持正常的功能，就必须有永恒不断的太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失功能。,生态金字塔 (Charles Elton,1927),能量通过营养级逐级减少，把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示，成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。 以生物量或个体数目表示，得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyram

21、id of number） 。三类锥体合称为生态锥体。,摄食量（I）：表示一个生物所摄取的能量；对植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。同化量（A）：对于动物来说，同化量表示消化道后吸收的能量（吃进的食物不一定都能吸收）。对分解者来说是指细胞外的吸收能量；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。呼吸量（R）：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。 净生产量（P）：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对植物来说，它是净初级生产量（NP）；对动物来说，它是同化量扣除维持

22、呼吸量以后的能量值，即P = A - R。,能量流动的生态效率,生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。 同化效率(assimilation efficiency,AE): 衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=An/In, An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，In为植物吸收的能或动物摄取的食物。 生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产量（Pn）与同化量（An）的比值。GEPnAn。,消费或利用效率(comsumption efficien

23、cy,CE) : 一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。CE In1Pn， In1为n1营养级的摄取量， Pn为n营养级的净生产量。 林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n与n1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：In1In An/In PnAn In1Pn,美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统营养动态简图,能量单位：cal cm-2 a 1 呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5总初级生产量111.0，能量守恒,环境生态学精品课程建设,美国明尼达州塞达波格湖的能流分析波格湖生态系统能量金字塔,环境生态学精品课程建设,

24、三、生态系统的物质循环,生物地化循环(biogeochemical cycle)：矿物元素在生态系统之间的输入和输出，它们在大气圈、水圈、岩圈之间以及生物间的流动和交换称生物地(球)化(学)循环，即物质循环(cycling of material) 。,环境生态学精品课程建设,生物地化循环的特点,物质循环运动是循环的。 用库和流通率来描述。 库是由存在于生态系统成分中一定数量的某种化学物质所构成的。 物质在生态系统单位面积(或单位体积)和单位时间的移动量称流通率。 生物地化循环在受人类干扰以前一般是处于一种稳定的平衡状态。 元素和难分解的化合物常发生生物积累、生物浓缩和生物放大现象。,环境生态

25、学精品课程建设,生物积累(bioaccumlation): 指生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，生物体内来自环境的元素或难分解的化合物的浓缩系数不断增加的现象。 生物浓缩(bioconcentration): 指生态系统中同一营养级上许多生物种群或者生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中的浓度的现象，又称生物富集。 生物放大(biomagnification): 指生态系统的食物链上，某种元素或难分解化合物在生物机体中浓度随营养级的提高而逐步增大的现象。,环境生态学精品课程建设,生物地化循环的类型,水循环：液态循环 气相型循环：气态循环 沉积型循环：固态循环,环境生态学精品课程建设,水循环示意图,环境生态学精品课程建设,气体型循环(gaseous cycle),氧循环,碳循环,氮循环,环境生态学精品课程建设,氧循环(oxygen cycle),环境生态学精品课程建设,碳循环(carbon cycle),燃料,环境生态学精品课程建设,氮循环(nitrogen cycle),大气库 HN3,NO,NO2, N2O ，,闪电,环境生态学精品课程建设,沉积型循环(sedimentary cycle),磷循环,硫循环,环境生态学精品