细胞生物学课件：5-细胞基本结构4

1、细胞的基本结构4,细胞核nucleus,the largest organelle in eukaryotic cells, surrounded by two double membrane it contains the cells hereditary information and controls the cells growth and reproduction.,形态体积 数目位置,间期细胞核的主要结构包括：核膜（nuclear membrane）、核仁（nucleolus）、核基质（nuclear matrix）、染色质（chromatin） 分裂期细胞核崩解，无完整结构。,核

2、膜（nuclear membrane）,包在核外的双层膜结构，是内膜系统的一部分。,核膜的外膜与内质网相连，外表面附着有核糖体，还附着有中间纤维。 内外膜之间的核周间隙（perinuclear space）与内质网腔连通，内膜则和核膜内侧的核纤层相互关联。,内外膜在很多处相互融合连同，在这些地方形成了内外相通的核孔（nuclear pore）。,电镜下核孔呈圆形或八角形，是由多个蛋白质颗粒特定排列成的复合体（nuclear pore complex，NPC），其中央是含水通道。,核孔主要结构捕鱼笼模型,胞质环（cytoplasmic ring），位于胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；核质环（n

3、uclear ring），位于核质一侧，也伸出8条纤维，末端呈环状构成鱼笼状的结构；,核孔中央有一个颗粒状的中央栓（central plug） ；核孔边缘伸向核孔中央突出的辐（spoke）,核纤层,内核膜的内表面有一层网架状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclear lamina）。,核纤层由核纤层蛋白（lamin）组成。 核纤层蛋白是一类中间纤维，分为A、B、C三种。,细胞间期时，核纤层蛋白与核膜镶嵌蛋白相连，能保持核的形态与核孔复合体的位置；蛋白形成的网架还可以和染色质结合，为染色质提供附着点，影响染色质/染色体转变及DNA复制。,细胞分裂时，核纤层蛋白被磷酸化，发生解聚，核膜随之崩解，染色质开

4、始凝集。 B型核纤层蛋白与核膜残余小泡结合，帮助分裂末期核膜重建。,染色质/染色体,由DNA、RNA、蛋白质组成，易被碱性染料染色。间期时染色质成细丝状，弥散；细胞分裂时则高度凝缩形成染色体（chromosome）。,组蛋白：属碱性蛋白，富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸，分H1、H2A、H2B、H3、H4五种，与带负电荷的DNA紧密结合，构成染色质，抑制DNA的复制与转录。,非组蛋白（酶蛋白、结构蛋白、调控蛋白）：属酸性蛋白，带负电荷，富含天冬氨酸、谷氨酸。多数非组蛋白能识别特异性的DNA序列，控制基因复制与转录，调节基因表达。,染色质的结构,核小体（nucleosome） ：染色质的基本结构单位

5、。 核小体的组装受核质蛋白和N1蛋白的调节.,螺线管,染色体的组装,多级螺旋化模型： 30nm的螺线管进一步螺旋化形成超螺线管，再进一步螺旋、折叠形成染色单体。,染色体的组装,支架袢环（放射环）模型： 30nm的染色质纤维（即螺线管solenoid）折叠为一系列的袢环（loop）结合在由非组蛋白构成的染色体骨架（chromosome scaffold）上微带染色单体,有丝分裂结束后，大部分染色质会恢复到间期的弥散状态，但仍有少量染色质保持凝缩状态。根据间期时染色质折叠压缩及形态功能的不同可分为异染色质（heterochromatin）和常染色质（euchromatin）。,常染色质能进行活跃复

6、制转录，呈疏松状态，碱性染料染色后着色较浅，有时以袢环形式伸入核仁。,异染色质在间期的细胞核中处于高度缠绕的凝缩状态，无转录活性，碱性染料染色后着色较深，多靠近核膜内表面。,常染色质与异染色质的特性比较,染色体,中期时染色体形态比较稳定，是观察染色体形态和计数的最佳时期。 着丝粒centromere 主缢痕primary constriction 动粒kinetochore 副缢痕secondary constriction 随体satellite 端粒telomere 核仁组织区 nucleolar organizing region, NOR,染色体形态结构,着丝粒与动粒,人类染色体 核型

7、（karyotype ）图,核仁nucleolus,核仁由核仁组织区（nucleolar organizing region， NOR）组织形成，核仁的主要功能是转录合成rRNA和装配核糖体亚单位。,核仁nucleolus,位于间期的细胞核内，呈球形，数目、位置、大小不固定，随细胞种类和功能而异。 动态，周期性出现（核仁周期）,核仁的结构,核仁呈裸露的海绵状，有4部分基本结构：,核仁相随染色质：核仁内染色质-电镜下核仁中央的低密度浅染区，由人13、14、15、21、22号染色体伸出的编码rRNA基因的袢环构成（ NOR）。,纤维结构：由rRNA、核糖体蛋白和少量RNA结合蛋白构成的致密网架结构

8、。 颗粒成分：位于纤维结构外侧，可能是不同加工和成熟阶段的核糖体亚基前体。 核仁基质,核基质nuclear matrix,也称核骨架，指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的由纤维蛋白组成的核内网架体系。与细胞骨架相连，和DNA复制，RNA转录和加工，染色体组装等活动相关。,分布于细胞外空间的纤维网络凝胶状结构体系，支持连接保护组织结构，调节细胞生长状态。 主要成分是蛋白和多糖，由成纤维细胞/成骨细胞合成，并分泌到胞外。,细胞外基质（extracellular matrix，ECM）,cell tissue organ system,ECM在不同组织中含量、组分差异较大,上皮组织、肌组织、脑、脊

9、髓等处含量少,结缔组织中含量多,平滑肌,ECM 可分为3大类基本物质： 蛋白聚糖：凝胶 (填充) 结构蛋白（胶原蛋白、弹性蛋白）：构成纤维网架 特殊蛋白（纤粘连蛋白 、层粘连蛋白）：粘着成分,整联蛋白是细胞外基质的受体蛋白。 细胞外的头部可同细胞外基质蛋白结合（需要二价阳离子），细胞内的尾部则与骨架蛋白相连。,当整联蛋白的细胞外结构域同细胞外配体结合时会诱导细胞内结构域的末端发生构型变化，继而同相关蛋白相互作用，启动一些基因的表达，对细胞的许多行为产生影响，包括运动、生长甚至细胞的生存。,蛋白聚糖Proteoglycans（PG）,由氨基聚糖（ Glycosaminoglycan，GAG）与核

10、心蛋白结合形成（不含透明质酸） 氨基聚糖是由二糖（氨基己糖和糖醛酸 ）重复排列聚合构成的直链糖。,A-B-A-B-A-B-A-B,氨基聚糖,种类包括：透明质酸, 硫酸软骨素, 硫酸角质素（糖醛酸被半乳糖代替）, 硫酸皮肤素, 硫酸乙酰肝素, 肝素。 除HA外均被硫酸化。,氨基聚糖,含大量COO和亲水基团，高亲水性，倾向形成扩展性结构，可形成大体积凝胶状结构。,透明质酸（hyaluronic acid, HA）,不含硫酸基团，溶液中呈非规则卷曲形态，含大量带负电荷/亲水基团，可携带大量水分子及阳离子。 提供水化环境，润滑，抗压，填充，有助细胞增殖迁移，与细胞分化相关。,蛋白聚糖装配,氨基聚糖与核心蛋白共价结合形成蛋白聚糖单体。 核心蛋白在内质网中合成，富含Ser。 在GC中氨基聚糖与核心蛋白（Ser-Gly-X-Gly）共价结合形成蛋白聚糖单体。,蛋白聚糖装配,在ser残基上添加四糖连桥，再装配糖基并进行硫酸化与差向异构化修饰，形成核心蛋白-(Xyl-Gal-Gal-GlcUA)-氨基聚糖的结构。,蛋白聚糖装配,一条核心蛋白可结合上百条相同或不同的氨基聚糖，形成蛋白聚糖单体。,蛋白聚糖装配,蛋白聚糖单体结合连接蛋白，通过非共价键结合透明质酸，形成多聚体。,The GAGs e