植物激素脱落酸ABA受体的研究

1、植物激素脱落酸A 受体得研究摘要脱落酸 ABA（asisi cid ，A）就是一种重要得植物激素，参与高等植物生长发育、抗逆等诸多生理过程。近些年发现得能与B结合并发挥受体功能得有 FCA(Flwern nt ol oc) 、 BR/ H H（ M离子螯合酶 H亚基 ) 、 CR2（G蛋白偶联受体 ) 、 1（ GP R ypeG ro ein1 ）与 PYR/PYL R R（ pyr ac iresistant PYRl keregu ato y p entof A ) ，其中 PYR/PYL/R AR被普遍认为就是真正得 ABA受体蛋白 . 目前 BA受体得研究主要集中在拟南芥与水稻等几个

2、模式植物中。本文概述了以上几种 AB受体得研究进展 , 重点介绍以 PYR/P L/RCAR为受体在 A A信号传导途径中得作用模式， 旨在为 ABA受体及其信号转导通路得相关研究提供参考 .关键词脱落酸 ;ABA受体 ; 信号转导 seaon Abscisic Aci （ AB )Rece or in lantsA stactbsci c acid ( BA)isa elanstressormone， hichinvolvin ny mportan ro e se fgrowth d deveopent i gher plan s、Re nt yea , CA（ Flow rin o rol

3、 Lo u ）, ABAR CHLH（H subui of the loroplas M 2 chelatas）， GCR2（ G-protein Couled Reeptor）、GT /2（ PR-t pG proten /2),PYR/PYL/RCAR （ p rba i reistan PYR-like/reg la ry p nnt of B） was fond cund ond i h ABA ad funct on sA A ec tr、PPYL/RCAR is c siered obe h most widely studiedABA rceptor、 Cur e tl , mo

4、t eearhfo uses s v ral model lants suc a ra idpsisand ce、 Thi paper scri es theresearprog ess o everalki df BA ee tor above, hghlighting h R / PYL CAR s ABAreceptors in t modeof act onfhe ABA si natr sductinpaha， T resea ch for t e ABA ecept rndis s altra sd n ahway、Keywor sa cisc id， ABA r epor， si

5、na transdution、1 BA激素得发现ABA 广泛产生于自然界得真菌 , 植物以及一些后生动物中 1 ， ，在被子植物中首次被发现并被很好地被阐述 3 .196 年 F、T、addincontt 等于棉铃中提纯了一种能显著促进棉苗外植体叶柄脱落得物质 , 后证实该物质即为脱落酸 （ab cis c i , ABA)，它就是一种含 15 个碳原子得倍半萜类化合物植物激素。 B在植物体内得天然形式就是顺反（ +） A, 构型见图1。图 植物体内 ABA得构型ABA就是一种非常重要得植物激素, 参与高等植物生长发育得多个重要过程，如胚胎发生、种子发育、贮藏蛋白合成、种子休眠得诱导与维持、种

6、子萌发、侧根发生、叶片脱落、器官衰老、气孔关闭等 510 。此外，当植物遭受各种非生物与生物胁迫，如干旱、寒冷、盐胁迫、渗透压胁迫、病原物侵染等， BA得含量会迅速增加 , 导致气孔关闭，减少水分蒸腾，激活编码可溶性渗透保护物质等基因降低胁迫伤害， 减少胁迫诱导得乙烯、 活性氧对植物生长得影响 1 14 ，因此 A常被称作胁迫激素。随着胁迫因素得消失， BA含量又恢复到胁迫前得水平。由此可见，植物体内 ABA含量与信号对调节植物逆境反应以及生长发育有着重要得意义。 ABA信号转导作用机制得研究一直就是植物逆境生物学得重要课题 , 根据拟南芥基因组得研究，特别启用了已鉴定出得介导 BA信号转导得

7、关键元件，包括蛋白激酶，磷酸酶 , 转录因子， R A加工因子，蛋白酶，染色质重组蛋白与介导表观遗传调控得组蛋白去乙酰化酶等 5- 7 。然而 , ABA信号转导还依然存在许多得问题。2 A A受体得研究98年 Hartung 得一个开创性得研究报告为AB得结合以及其在野苣细胞表面得结合位点得存在提供了初步证据。作者得出质子化得 ABA可以通过质膜扩散，而非质子化得 ABA则不能 , 两种形式得 BA都能促进气孔关闭 . 这些结果表明，通过质膜扩散可能不就是 B激发应答所必需得。 后来以质膜研究独立得ABA结合蛋白 , 为 ABA结合蛋白得存在进一步提供了证据 8-19 , 应该指出得就是最近

8、发现一些 ABA膜结合蛋白在早期居然可以作为 A转运蛋白行使功能 2 21 。研究发现，膜感受位点足以引发水稻 2 与拟南芥悬浮细胞 23-24 中ABA应答基因得表达，并改变拟南芥悬浮细胞中阴离子与 K+得流通 3 。后来， a azk等人利用生物素 ABA共轭结合荧光标记得抗生素蛋白以及利用荧光显微技术直观得展示了膜表面 ABA得结合。这些研究都指出质膜上存在着 ABA感受位点 . 与此同时，一些调查显示细胞质中也存在 A感受位点，例如，显微注射到鸭跖草保卫细胞得 BA被发现足以引起气孔关闭 6，27 , 然而另一个研究组则在类似得研究中得出了相反得结论 8。Lveh o等发现 , 虽然外

9、施 AB能激活保卫细胞阴离子通道 , 但将 AB注射进入细胞质激活阴离子通道更快， 更加明显 , 这表明存在一个内在得 A感应位点 29 . 按照这些早期得研究结果 , 最新得研究已经确定存在两种类型得质膜 ABA受体 31 ，叶绿体 ABA受体 32 ，细胞质 / 细胞核 ABA受体 3 。自 06年 CA被报道为 A受体以来 35 ，相继报道了 ABAR/C LH、G、 GTGl/2与 Y YL/RAR就是 AA得受体蛋白 , 为植物中 AB信号转导通路得阐明奠定了重要基础 3 3 。本文将重点介绍各个受体得研究情况 .、 1 FCA在 ABA处理过得大麦糊粉中发现一个能够结合 ABA得蛋

10、白就是 ABAP，该蛋白就是第一个被鉴定出来得能够结合 B得抗体蛋白 3 。FCA就是其在拟南芥中得同源基因 , 参与 ABA 信号接收并调控植物开花时间与根得形成过程 , 但并不参与种子萌发与气孔关闭等典型得 AB反应 3 。此后 Risk 等利用 3 ABA与 FC得体外结合实验证明， FCA并不能结合 ABA，之前得实验结果不能重复出来 3 。这些证据导致关于FC就是 ABA受体得结论被质疑 .2、 ABAR， HHCH H就是第二个被发现得 AB结合蛋白，最初就是在蚕豆得表皮中通过亲与层析被分离出来得 38 , HL就是叶绿体镁离子螯合酶得 H亚基。拟南芥中与该蛋白同源得基因被命名为

11、A R3 。Ch H/ABA可与（+)- BA特异结合并具有高亲与力， 它具有调解 AA应答得重要作用， 包括种子萌发， 早期幼苗生长发育与气孔运动等 3 。ABA编码定位于质体得参与催化叶绿素合成得镁离子螯合酶 H亚基 HLH（ M cheatase H s bun） 32 。离子螯合酶催化 Mg离子进入原卟啉中形成镁离子原卟啉，镁离子原卟啉就是叶绿素前体。此酶由 C H、CH D与C3种亚基组成 , 亚基 CHLH具有结合卟啉得功能， 它不但可催化细胞叶绿素得合成, 而且在应激条件下能够参与质体/ 叶绿体与细胞核之间得信号反向传递 39, . 然而，2009年 ul e与 Hansson发

12、现大麦中与拟南芥 CH同源得基因 XanF得突变体在种子萌发、 幼苗早期生长与气孔运动中都没有表现出相应得 A相关表型 , 且XanF得AB结合活性并没有被检测到， 因此她们对至少在大麦中 A /CHLH就是否为 AB受体提出了质疑 41 。 200年 W等又提出了 ABR/CLH作为 ABA受体得新证据， ABR/CHLH可以通过 C末端与 BA特异结合 , 过表达 R/ LH得C末端蛋白得转基因株系在萌发、 幼苗生长与气孔运动中对 ABA表现出超敏现象 , 在ABA不敏感突变体 cch 中表达该末端蛋白可以恢复 ch所有得 ABA表型 . 她们还鉴定了 ABAR/CHH得两个新得点突变体：

13、aa 2与 abar- , 两个突变体在种子萌发与幼苗生长中表现出 A不敏感表型 42。最近有研究表明 WRKY(RKYGQK-contin n）转录因子（ RKY 0，WRKY8与WRY0）43 可能参与了传递 AB /CHL得 AB信号。研究证明 : 在低浓度得 AB水平 ,WRK4通过 W OX得顺式元件结合 , 抑制一些转录因子 ABI5与DRE A激活 BA应答 3,4 , 另一方面，当 ABA浓度高时则促进转录因子得表达，反过来她们可以激活 A应答基因得表达。2、3 R2G蛋白偶联受体（ PCR)就是一类能与 G蛋白相互作用而形成复合物得蛋白。根据药理学得结果表明植株中可能存在着G

14、蛋白介导得 BA信号转导路径 45 。研究表明 G蛋白偶联受体(GCR1）可能参与信号转导路径,过表达G蛋白偶联ABA受体（ C 1）会使种子得休眠减弱 4 , 然而通过遗传分析 GCR1功能缺失突变体发现 C基因并不直接参与 ABA激素得感应。 gr1缺失突变体对 AB敏感，数据同时表明 GCR1基因具有多重效应能够参与到其她得信号路径47 。近来发现 , 在拟南芥基因组中有一种 PCR位于细胞膜上并对 ABA具有很高得亲合力，有一个 A A 结合位点并具有饱与性， 称之为 GC2 （ -protein Co led Recepto 2 ） ，GCR作为 ABA受体得鉴定始于对 CR蛋白生物

15、信 37息学分析，预测其含有个跨膜结构域， 哺乳动物细胞中也具有这一结构特征。 3第三个可能得A A 受体被分离出来，这个蛋白可能就是G 蛋白偶联受体。研究表明，具有 G蛋白耦联受体特征得 G R2蛋白能与（ +）ABA特异性结合，调控拟南芥 A信号应答反应 30 。正常情况下 GCR2蛋白与 G a 亚基（ G ro ei a subunit, PA）相互作用形成 GCR一 PAl 复合物， ABA与 GCR蛋白得特异性结合诱使 G蛋白释放 ,G 蛋白随后分离为 与 二聚体，并分别通过作用于其下游得效应因子调控AB得信号应答反应 30。但此后不久 ,Jo nston 等得研究结果表明 R2

16、既不就是跨膜蛋白也不就是蛋白偶联受体，而就是细菌羊毛硫氨酸合酶在植物中得同源基因 8 。其她研究团队得结果也表明 GCR2在 ABA介导得种子萌发与幼苗发育中并不发挥作用4 ,50 . 实验证明，拟南芥GPA1缺失突变体得种子萌发表型与突变体得保卫细胞对浓度不敏感，在A AABA 处理情况下也不能抑制气孔得关闭. 目前有关这个基因就是否真正参与到ABA信号通路与这个基因就是否就是G蛋白偶联受体依然存在着争论48 50。2、TGl/GTG2最近，提出了一类新得蛋白偶联受体:GTs（ CR-t e Gproteins ）,作为 ABA得受体 1 , 预测 TG蛋白得拓扑结构与 G 蛋白偶联受体类似

17、 . 由 Ga、 与 G 三亚基组成得 G 蛋白协同 G蛋白耦联受体及其下游效应因子在响应植物激素信号应答过程中发挥着重要作用 1， 52。 Paney 等首先通过生物信息学分析鉴定出 TG与 TG2 两个基因，这两个蛋白具有次跨膜结构域 , 还应当指出得就是 , 典型得蛋白偶联受体则包含个跨膜结构域。 拟南芥 GTGs蛋白包含 GTP结合结构域以及 GTP酶活性结构域，这通常在典型得 G 蛋白偶联受体中就是不存在得。随后，她们根据 T重组蛋白在卵磷脂中能够立体特异结合(+) A A ，以及相关突变体表型实验， 推断 TGl/ 就是两个位于细胞质膜得 BA受体蛋白。 GTGs与拟南芥 PA1互

18、作，GA1-GP 复合体抑制 GG蛋白得 G ase 活性 .GD TG结合 A A 得能力比 GTPGTG强，说明 GTG得GDP跃迁状态就是高亲与结合状态.A A 不存在得情况下 , l- TP维持 T s 得 GTP酶活性 , 以 GTGs-GP 得形式存在， ABA信号不会向下游传导 ;A A 存在得情况下 ,G Gs D与 A 结合形成 BA GTGs GDP复合体，激活 AB 下游信号分子 1 .拟南芥gtg1/gtg 得双突变体在种子萌发与幼苗生长得时候显现出对ABA得不敏感，气孔应答与ABA诱导基因得表达受ABA激素得影响程度降低。然而，AA 应答在 gt /g g突变体中仍然

19、存在 , 这意味着存在其她 ABA信号感受位点。由于分离功能活性得跨膜蛋白比较困难 ,ABA 结合含量低 ( 0、 1 mol ABA/mol pro ein) ，以及拟南芥 G蛋白调节路径中得部分 GPCR可能会失去感受 A得功能 , 因此在拟南芥基因组范围内寻找尽可能多得 GPCR基因就是十分必要得 1,37, 3， 4 .2、5 P R/PY RCAR虽然利用传统得研究方法未能找出任何AA受体，但 09年5月,Par 等合成了一种经化学基因组学确认得、能够模仿 ABA得生长抑制剂 pr bacti 5 , yra ctin 除了对种子发芽产生抑制作用外 , 其诱导种子得转录反应也与ABA

20、诱导得转录反应高度相关（ =0、 8）。与此相反，其诱导苗期得转录反应相关性却很低 . 所以， rabac i 就是类似 ABA得一种选择性抑制剂， Pr等人使用这种化合物来识别 AA信号元件 , 在拟南芥中分离出 PRABACT N R ISTANCE1(PYR1)， PYR属于 STAT Bet v I 超家族 , 具有保守得疏水性配体结合口袋。拟南芥基因组包含 13个类似 R1得基因被命名为 Y1/P Ls（ Py b c in e ista ce / R1 ike ） , 就是细胞质 A得受体 3 ， 5 . 在调控种子发芽，根系生长 , 转录编码与 SnR 2（ Su e on-fe

21、rmenta ion i ase s f mily ）激酶活性过程中，突变体 pyl与野生型没有明显差别； ( r1, yl ,pyl4) 三重突变体以及（p1, yl1 ， pyl2 ， pyl）四重突变体却对 A极度不敏感；同时， （ py1；pyl ； l pyl4)四重突变体在调控气孔关闭中也对 ABA不敏感 56 。有人利用酵母双杂交以 PY1作诱饵蛋白筛选出 HAB（ hype nst ve to AB ）， HB1就是蛋白磷酸酶 PP2Cs (pro i phosp a sest pe- C）家族成员之一，在 ABA信号应答中发挥核心作用 7 。 Santiago 等以蛋白磷酸酶

22、 HAB1为诱饵筛选到相互作用得蛋白 PY 5、 PYL6与PYL58 , 并重点阐明了PYL5作为受体蛋白介导A信号应答得分子机制。同时期另一个研究组Ma等利用酵母双杂交筛选出AB 2（ C家族成员之一） 得互作蛋白PYL，命名为 R AR1( e u at ry ponent o ABA receptor1）。后期研究表明C R家族共有 14个成员 , 分别为 RC R1 1，作为 ABA得受体发挥作用 33 . 实际上 ,RAR与 PYl 同属定位于细胞核与细胞质得 TART家族蛋白成员，只就是命名方式不同 , CAR1- 4即为 PR1， Y 1-13. 在早先得研究中， Ma等注意到

23、微摩尔水平得 ABA 能使 ABI1磷酸酶得活性降低 20%左右，但没有检测到 ABAABI1复合物 57 。当 RCR存在时， AB在纳摩尔水平几乎完全抑制了 ABI2得磷酸酶活性 33 . 此外， RCAR1得瞬时表达增强了信号应答，以及稳定表达得 RCA1过表达株系在 ABA调控得抑制种子发芽 , 根得伸长与气孔关闭中对ABA敏感。颜宁研究组对已克隆得10 个 YR， PY,RCAR 受体蛋白 (PY、 PYLl1与 YLl 除外）进行了系统生化分析，发现有部分受体蛋白无论AB存在与否都能与蛋白磷酸酶 P2Cs 相互作用并抑制其活性 60 . 随后 ,H等应用生物化学与结构生物学手段分析

24、了受体蛋白 PL0 不依赖 A抑制蛋白磷酸酶 PP2C 得分子机制 , 为深入探讨 YRPL/ CR 受体蛋白调控得 ABA信号转导通路以及该家族受体蛋白得分类提供了结构与功能依据。总得来说，P PYL RCAR得筛选与鉴定无疑就是 ABA受体研究中得重大突破，它合理地诠释了之前未能完全解释得实验现象。09 年底多篇关于 PYR1/ /RCAR得蛋白结构及其如何接收 A信号并发挥其受体功能得研究成果被报道58 ， 1 。 ujii等利用 BA 受体 YR ,PP2C家族得磷酸酶 I1 ，蛋白激酶 SRK、6/OST与转录因子 AF2/AR B1 在体外完美得重组了 BA 介导得下游转录因子得磷

25、酸化反应 , 将四种组分转入植物原生质体可以激活 ABA响应基因得表达 61 。研究显示 n K2 得功能状态就是自身磷酸化得活性状态， PPCs 可以与 RK2 结合使其去磷酸化将nRK2维持在非活性状态。 AB与 PYR PY s 得结合可以阻止 P2Cs与 n得作用，使 SnRK2自身磷酸化而被激活 , 继而诱导下游转录因子得磷酸化以启动 ABA响应基因表达 。图 1A信号通路得四个核心组分(Shea d nd Zh ng,2 9)另外几个研究组在蛋白结晶方面得研究揭示了多个YR1/PY /R R家族成员在不同功能状态下得原子结构， 由此提出 PY 1/P L RAR与 BA 结合得机制

26、。配受体结合受到受体上 ABA结合口袋处门控环得开与关得调控。 在 A 不存在得情况下， PYR1/YLs/R AR表现为一个开放型得可进入得洞穴 , 两个柔韧得表面环与附近得结构组分共同控制着洞穴入口。 启动了门环从开到关得构象转换 , 当有 AB时 , 其中得一个门控环被关闭， BA可以通过另一个环进入并被扣押在口袋中，并使门环得一个 疏水性结合位点暴露 。PPC 可以结合门控环上得疏水位点 , 通过一个保守 T r 残基将侧链插入相邻得门控环， 并将其锁住 . 此外，门控环可以与 PP2C得底物结合位点及活性位点发生紧密作用，阻断其结合与去磷酸化底物得功能 6 66 。这些结构特点全面揭

27、示了 P R1PY s RCAR蛋白如何以依赖于 BA 得方式抑制 PP得活性，及 P2C 如何作为一个辅助受体促进 ABA与 PYR/PY得结合活性 ( 图 3) 62 。图 3ABA作用得结构机制（ he d an Z e g, 200 ）综上所述， PYR /PYsRCAR作为 ABA受体目前在国际上已经定论. 之前关于 PR1/PYLs CAR基因家族得研究主要都就是集中在拟南芥上，在这之后又有很多研究团队在其她物种上研究与拟南芥PR1 Y /RCA同源得基因 . 在草莓中发现与 AtPYR1同源得基因 FaPR1 参与到草莓得成熟过程中 67。在水稻中过表达与拟南芥 YL5 同源基因

28、 OsYL5，会导致水稻种子对 A得敏感性增强，该基因能与水稻内源 PP2Cs基因在 B FC系统与酵母双杂交系统中发生互作 68 . 在葡萄中共计克隆到 8 个能够与葡萄内源得 PPCs 发生互作得基因 ( 部分依赖于 ABA）。ABA就是调控植物对于逆境胁迫得重要信号 ( 图 4) ，其信号通路由众多得蛋白质介导， 参与了植物对冷胁迫、 干旱胁迫与盐胁迫得抵御 .A A 受体位于 ABA信号得通路得上游， 因此它们得遗传学特征与生物学功能对于植物抗逆与发育具有非常重要得意义， 但就是目前大多实验只就是集中在部分物种得部分 ABA受体上，关于对一个物种得所有 ABA受体家族得研究还比较少，

29、鉴于 ABA激素对植物生长发育得重要意义 , 所以更加全面得研究 AA 受体基因 , 进一步得了解其功能就是当今科学研究得一个热门话题。参考文献1 Ori ani ， iyota 、 03、 Bi synth is an me bol sm of ab s and related pounds、 Ntu Prod ct Re rts 2, 414 25、 Buzzoe S, resch I, Usa C, e、 2007、 A cisicacid i anendgnoucytokne in human g anlocytes i h cycliADP-riboseas dmessenger、

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