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文档简介
1、第十二章 植物的成熟和衰老生理,受精后,种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官(叶片)成熟、衰老和脱落。,指植物器官和植物体分离的现象,是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。,第五节 植物器官的脱落,Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程,如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。 衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落,果实和种子的成熟脱落; 环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落(高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫); 植物本身生理活动不协调而引起的脱落,比如营养生长与生殖生长的竞争,源与库不协调等,均能引起生理脱落。,一、环境因子对脱落的影响 二、脱落
2、时细胞及生化的变化 三、脱落与植物激素,一、环境因子对脱落的影响,1、Temperature 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。 2、 water 干旱使树木落叶,干旱促使衰老和脱落,是因为干旱引起内源激素的变化,1AA氧化酶活性增加,可扩散的1AA减少;CTK下降;Eth增加;ABA大增。 淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落,其原因是淹水使土壤中氧分压降低,并产生逆境乙烯。,3、 light 光照不足,器官容易脱落。因光照过弱,不仅使光合速率降低,形成的光合产物少,光直接影响碳水化合物的积累与运输,所以光线不足,叶、花、果因营养缺乏而脱落。 日照长度对衰老和脱落也有影响,短日照促进衰老和
3、落叶而长日照延迟衰老和落叶。,4、 O2,棉花外植体脱落与氧关系时,得到双S曲线,当氧浓度增至10时,器官脱落率急剧增加,1020氧浓度时,脱落率曲线平稳,2530氧浓度时,脱落率又剧增,氧浓度达到30以上,脱落率不再增加,高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。,5、Mineral nutritions 矿质缺乏易引起衰老和脱落。 其中N、Zn是1AA合成必需的, Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分, 缺B常使花粉败育,导致不孕或果实退化,也引起脱落。,6、Diseases ,pests, radiation,other stresses 均引起衰老的脱落。,二、脱落时细胞及生化的变化
4、,脱落发生在特定的组织部位离区(abscission zone)。 叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞,其体积小,排列紧密,有浓稠的原生质和较多的淀粉粒,核大而突出,这就是离区。,离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括: 离层(13层细胞)和保护层(几层细胞),Stem tissues,Cell of abscission zone,离层细胞开始发生变化时,首先是核仁变得非常明显,RNA含量增加,内质网增多,高尔基体和小泡都增多,小泡聚积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层,最后细胞壁和中胶层分解并膨大,其中以中胶层最为明显(图)。使细胞分离,成为离区。细胞壁会断裂。,脱落时离层细胞壁
5、的变化,中胶层,Enzymes relative to abscission,(1) Cellulase 菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时,纤维素酶活性增加。,(2)Pectinase 菜豆果胶酶活性增加,脱落增加。 果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中,离区内的可溶性果胶含量增多,推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种: a.果胶甲酯酶(PEM),PEM催化果胶甲酯形成果胶,所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。 b.多聚半乳糖醛酸酶(PG),PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键,使果胶解聚。,(3) Catalase,脱落前过氧物酶,活性增加。,三、脱落与植物激素 Abscission
6、and plant hormones,(1)IAAs IAA对器官脱落的效应与IAA的使用时间、IAA的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧,则加速脱落;施于远基一侧,则抑制脱落。当远基(轴)端/近基(轴)端的IAA比值较高时,抑制或延缓脱落,当两者比值较低时,会加速脱落。,CTK和GA也可延缓脱落,(2) Ethylene,乙烯促进PG产生和分泌,从而使中胶层结构疏松,导致脱落。 脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性,而且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。 生长素越多,脱落带细胞对乙烯越不敏感。 叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区,而在叶片中,通过增加叶片中乙烯的含量,使
7、生长素转变为束缚态生长素,阻碍叶片中生长素转移到离区,生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感,并最终引起各种水解酶的产生,促进脱落。,(3) ABA,接近脱落时,ABA含量增高。 秋天的短日照促进ABA合成,落叶植物落叶。ABA促进脱落的原因,是ABA抑制叶柄内1AA的传导,并且促进分解细胞壁的酶类分泌。 但ABA促进脱落的作用低于乙烯,乙烯能提高ABA含量。,Control of senescence,Utilizition of genes resistant to senescence 植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大,生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。 Transgene for resistant to senescence 把SAG12的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌合基因PSAG12-IPT,一旦衰老,SAG12启动子将激活IPT的表达,细胞分裂素含量上升,叶片的衰老延缓;衰老进程受阻制后,对衰老敏感的SAG12启动子将关闭,从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。,植物衰老相关基因的表达与衰老示图,转IPT植物阻止衰老示意图,Photosynthetic Rate (molCO2m-2s-1),Application of plant substances fo
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