《孟德尔遗传定律》PPT课件.ppt

1、第四章 孟德尔遗传定律,Mendels principles,第一节 分离规律,1.1 Mendels Experiments,Gregor Johann Mendel (1822-84),Mendel, born in 1822, grew up in a rural area of what is now a part of Czechoslovakia. Because his family was poor, he entered a monastery in order to continue his education. Mendel had a lifelong interest

2、 in biology, particularly animal breeding, but because his superiors did not think it appropriate for a cleric to breed animals, he concentrated instead on raising garden peas and other plants in the monastery garden.,1.1 Mendels Experiments,The results of his work were published in German in an 186

3、6 paper entitled “experiments in Plant Hybridization.” The paper was distributed fairly widely through libraries, but Mendels contemporaries did not understand his findings, probably partly because of the mathematical explanations astery in 1868 and published nothing further on heredity by the rest

4、of the scientific community until 1900, when three botanists, Carl Correns in Germany, Hugo de Vries in the Netherlands, and Erich von Tschermak in Austria, rediscovered his work after each had apparently independently reached similar conclusions.,1.1.1 孟德尔遗传分析的方法,严格选材从豆科植物中选择了自花授粉且是闭花授粉的豌豆作为杂交试验的材料

5、。 精心设计采取单因子分析法。 定量分析法 首创了测交方法,Why Mendel chose the pea plant?,The garden pea was easy to cultivate and had relatively short life cycle. The plant had discontinuous characteristics such as flower color and pea texture. In part because of its anatomy, pollination of the plant could be controlled easil

6、y. Foreign pollen could be kept out, and cross-fertilization could be accomplished artificially.,1.1.2 Concerned concept,杂交(cross): 在遗传分析中有意识地将两个基因型不同的亲本进行交配称杂交。 F1 (Filial generation) : 由两个基因型不同的亲本杂交产生的种子及长成的植株。 F2：由F1自交或互交产生的种子及长成的植株。 杂种(hybrid): 任何不同基因型的亲代杂交所产生的个体。 .,1.1.2 Concerned concept,P：亲本；

7、 ：母本； ：父本； : 自交 。,1.1.2 Concerned concept,显性基因(dominant gene)：在杂合状态下，能够表现其表型效应的基因，一般以大写字母表示。 隐性基因(recessive gene)：在杂合状态下，不表现其表型效应的基因，一般以小写字母表示。 等位基因(Allele)：在同源染色体上占据相同座位的两个不同形式的基因,一般是由突变所造成的。,A stem and pods of the garden pea plant(Pisum sativum),The anatomy and life cycle of the pea plant,Artifici

8、al cross of a white-flowered (male parent) with a violet-flowered (female parent) pea plant,The seven pairs of characteristics in garden peas that Mendel studied,1.1.3 Mendels experiments,若将左边的例子设为正交，则圆为父本（），皱为母本（）为反交。其结果与正交相似。,约为3:1,孟德尔的豌豆杂交实验7对性状的结果,规 律,F1代的性状一致，通常和一个亲本相同。得以表现的性状为显性，未能表现的性状为隐性，此称F

9、1一致性法则。 在F2代中初始亲代的两种性状（显性和隐性）都能得到表达。 在F2代中显性隐性31,1.2 Segregation,1.2.1 Concerned concept Gene(基因)：由丹麦遗传学家 Johannsen 于1909年提出,取代孟德尔的遗传因子。是位于染色体上,具有特定核苷酸顺序的DNA片段,是储藏遗传信息的功能单位,基因可以发生突变,基因之间可以发生交换。 随着分子生物学和分子遗传学的不断进步,特别是由于DNA克隆和核苷酸序列分析技术,以及核酸分子杂交等实验手段的发展,使我们能够从分子水平上研究基因的结构与功能，发现了“移动基因”、“断裂基因”、“假基因”、“重叠基

10、因”等有关基因的新概念，从而丰富了我们对基因本质的认识。,1.2.1 Concerned concept,基因座(locus)：基因在染色体上所处的位置。特定的基因在染色体上都有其特定的座位。 配子(gamete)：A germ cell having a haploid chromosomal complement. Gametes from parents of opposite sexes fuse to form zygotes. 基因型(genotype)：个体或细胞的特定遗传(基因)组成。如AA、Aa、aa,1.2.1 Concerned concept,表现型(phenotype

11、 ) ：生物体某特定基因所表现出来的性状(可以观察到的各种形态特征、基因的化学产物、各种行为特征等,如花的颜色、血型、抗性)。 纯合体(homozygote)：基因座上有两个相同的等位基因,就这个基因座而言,这种个体或细胞称为纯合体,或称基因的同质结合,如AA、aa。 杂合体(heterozygote)：基因座上有两个不同的等位基因,或称基因的异质结合,如Aa。,1.2.1 Concerned concept,真实遗传(True breeding)：子代性状永远与亲代性状相同的遗传方式，如AAAAAA或AA自交。 回交(Back cross)：杂交产生的子一代(F1)个体再与其亲本进行交配的方

12、式。 AAaa Aaaa(或AA) 测交(Test cross)：杂交产生的子一代(F1)个体再与其隐性亲本的交配方式，是用以测验子代个体基因型的一种回交。（被测个体与隐性亲本或个体杂交，称之） AAaa Aaaa,1.2.2 Rule of Segregation,为解释上述规律,孟德尔提出如下假设: 性状是由颗粒性的遗传因子(基因)决定的。 每个植株有一对等位基因控制每一对相对性状。即基因是成双成对存在的。 每一对基因均等地分配到配子中去。 每一个配子(gametes)只含有每对基因中的一个。 每一对基因中，一个来自父本，一个来自母本。在形成下一代新的个体(或合子)时，配子的结合是随机的。

13、,配子 R r,F2基因型比 1 RR：2 Rr：1 rr F2表现型比 3 (圆形)：1 (皱缩),Rule of Segregation(Mendels first law),控制性状的一对等位基因在杂合状态时互不污染，保持其独立性，在产生配子时彼此分离，并独立地分配到不同的性细胞中去。,测交法,1.2.3 Testing the Rule of Segregation,配子 1 R 1 r r,Progeny R r (圆形) r r (皱缩) 1 ： 1,测交法,1.2.3 Testing the Rule of Segregation,利用测交法证明了F1杂种产生两种数目相等的配子。

14、 测交子代的表现型及比例反映了被测个体所产生配子的基因型及比例 由此得出以下结论：成对的基因在杂合状态互不污染保持其独立性，在形成配子时分别分离到不同的配子中去，且比例相等。,自交法,1.2.3 Testing the Rule of Segregation,1 RR : 2 Rr : 1 rr 圆形 皱缩,1.2.4 分离规律的意义,具有普遍性，不仅植物中广泛存在，在其他二倍体生物中都符合这一定律 人类单基因遗传性状和遗传病约有4344种(1988), 如虹膜的颜色、头发的颜色及形状(曲直)，眼、口、鼻的形态，能否尝出苯硫脲(PTC)的苦味等都是遗传的性状。 像多指、侏儒、裂手裂足、亨廷顿舞

15、蹈病等都是显性性状,而白化、半乳糖血症、苯丙酮尿症、全色盲、早老症、自毁容貌综合症是隐性性状。 使人们知道，杂合体是不能留作种子的。,人类的显性遗传性状多指,一个患先天性软骨发育不全症(侏儒症)的男孩,一个患有白化病的印第安霍皮人女孩(中),第二节： Independent Assortment,一、 孟德尔实验及其分析(两对相对性状),P,F1,F2,RRYY,rryy,RrYy,9.84: 3.38: 3.16: 1.00 约为9: 3: 3: 1,P1 黄圆 绿皱 RRYY rryy,配子 RY ry,F1 RrYy,配子 RY Ry rY ry 1 : 1 : 1 : 1,R代表圆形基

16、因，Y代表黄色基因；r和y代表它们的隐性基因,Punnett 棋盘式方格,分 析,黄色对绿色为显性，圆形对皱缩为显性，而且这两对性状各自均遵循分离规律，实验结果不仅不违背分离规律，而且进一步肯定了它。 两对相对性状的基因在子一代杂合状态(YyRr)虽同处一体，但互不混淆，各自保持其独立性。 形成配子时,同一对基因Y、y(或R、r)各自独立地分离，分别进入不同的配子中去；不同对的基因则是自由组合的 之所以出现9:3:3:1的比例可以如下表示： 3黄 ：1绿 3圆 ：1皱 . 9黄圆：3黄皱：3绿圆：1绿皱,1.3.2 Rule of Independent Assortment,Rule of

17、Segregation(Mendels second law)两对基因在杂合状态时，保持其独立性，互不污染。形成配子时，同一对基因各自独立分离，不同对基因则自由组合。,测交验证,YyRr yyrr, YR yR Yr yr,yr,理论结果, YyRr(黄圆),实际结果,55 49 51 52, yyRr(绿圆), Yyrr(黄皱), yyrr(绿皱),1.3.3 多对基因的杂交,例：两对基因在杂合状态时AaBb，其F1的配子 分离比为11 1 1 F2的基因型比为(1 2 1)2。即(1/4+2/4+1/4)2三 项式展开式的各项系数。,这一规律也可以用于3对或4对以至更多对基因的遗传 分析。

18、自由组合规律不仅表现于豌豆，而且表现在包 括人类在内的所以真核生物。因此它是一个普遍规律。,杂交所涉及的基因数目越多， F2杂种的基因型和表型也越多。,对育种具有 指导意义,1.3.4 自由组合规律的意义,具广泛的存在性。 由于自由组合的存在使各种生物群体中存在多样性，使世界变得丰富多彩，使生物得以生存和进化。 人们将自由组合的理论可以用于育种，将那些具有不同优良性状的动物或植物，通过杂交使多种优良性状集中于杂种后代，以满足人类的需求。,1.4 人类的家谱分析(Pedigree Analysis),正常男性,正常女性,婚配,I,II,1 2,1 2 3,近亲婚配,婚后未生育,双卵双生,单卵双生

19、,患者,先证者,死于本病,死于其它病,携带者,X 连锁隐性基因携带者,性别不详,死产或流产,3,14,1113,1 2,1991年Winship等人记述的全身皮肤白斑(blaze) 并伴有一缕白色额发(forelock)的显性遗传性状,5,6 7,8 9 10,1 2 3 4,5,6,7,8 9,10 11,12,13,14 15 16 17,1 2 3 4,I,II,III,IV,1.5 统计学原理在遗传学中的应用,1.5.1 概率的概念 概率(probability)又称几率(chance)：是指某事件未发生前人们对该事件出现的可能性进行的一种估计。 P(A)=lim(nA/n) 频率：指

20、某一事件已发生的情况。如人口出生率的统计，升学率的统计等等。但某事件以往发生的频率也可以作为对未来事件发生的可能性的估计。,1.5.2 概率原理,1) 乘法定律(Sum Rule) 独立事件A和B同时发生的概率等于各个事件发生概率之乘积。 P (AB)=P (A) P (B) 2) 加法定律(Product Rule) 两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生的概率之和。 P (A或B)=P (A) +P (B),1.5.3 概率的计算和应用,1) 棋盘法(punnet square),2) 分枝法(branching process),YyYy RrRr 后代基因型及其比例,YY,2/4

21、Yy, yy, RR 2/4 Rr rr,1/16 YYRR 2/16 YYRr 1/16 YYrr, RR 2/4 Rr rr, RR 2/4 Rr rr,2/16 YyRR 4/16 YyRr 2/16 Yyrr,1/16 yyRR 2/16 yyRr 1/16 yyrr,YyYy RrRr 后代表型及其比例, 黄色, 圆形 皱缩,9/16 黄圆 3/16 黄皱,3/16 绿圆 1/16 绿皱, 绿色, 圆形 皱缩,表型及其比例分枝图,3) 多对基因杂交概率的计算,五对基因的杂交组合AABbccDDEe AaBbCCddEe，求后代中基因型为AABBCcDdee和表型为ABCDe的概率。,

22、1.5.4 二项分布和二项展开法,1)、对称分布 即一对性状各自发生的概率p和q相等。 以两个孩子的家庭为例，性别分布可有以下几种情况。,(p+q)2=p2+2pq+q2=1/4+1/2+1/4，分布是对称的。若研究n个子女的家庭，则为：(p+q)n 分布也是对称的。,2)、不对称分布,若一对性状各自发生的概率pq，则二项式分布不对称。 如隐性遗传病半乳糖血症，两个携带者婚配，只生两个子女，表型正常和患病的分布是：,二项式公式的应用：,(p+q)n=pn+npn-1q+,n(n-1),2!,Pn-2q2+,n(n-1)(n-2),3!,Pn-3q3+,+qn,P:某一事件出现的概率,q:另一事

23、件出现的概率,n:估测其出现概率的事件数,P+q=1,3)、计算单项概率,若我们研究的不是其全部，而是某一项的概率,则可用如下通式：,n!,r!(n-r)!,Prqn-r,r:某事件（基因型或表现型）出现的次数,n-r:另一事件（基因型或表现型）出现的次数,例：白化基因携带者结婚生育的4个孩子中白化的频率分布,P为正常表型的概率=3/4，q为白化的概率=1/4，n为孩子总数=4，（nr)则为患儿数。,实例应用：,例1：在两对基因杂种YyRr的F2群体中，试问三显性和一隐性基因个体出现的概率是多少？,已知：,n=4,r=3,n-r=1,P=1/2,q=1/2,n!,r!(n-r)!,Prqn-r

24、,实例应用：,例2：在三对基因杂种YyRrCc的F2群体中，试问两显性性状和一隐性性状个体出现的概率是多少？,已知：,n=3,r=2,n-r=1,P=3/4,q=1/4,n!,r!(n-r)!,Prqn-r,实例应用：,例3：AaCc与aaCc杂交，产生五个后代，其中三个A-C-, 两个aacc的概率是多少？,已知：,n=5,r=3,n-r=2,P=？,q=？,n!,r!(n-r)!,Prqn-r,P=3/8 q=1/8,AaCc aaCc,1/2A-,3/4C-,1/4cc,3/8A-C-,1/2aa,3/4C-,1/4cc,1/8aacc,1.5.5 好适度的测验(goodness of

25、fit),好适度是指实际数和理论数的符合程度,我们做实验时所得到的数值不太会正好符合理论值，常常会出现 一些偏差，这些偏差应当是在一个允许范围内，那么什么是允许 范围呢？,我们可以利用二项分布概率密度公式计算出二项式展开的任何一 项的值，比如在袋子里抓围棋，一次只抓2粒，那么黑:白=1:1的 机会应是0.500，若一次抓10粒则正好5粒黑，5粒白的机会是 0.246，一次抓40粒的话，符合1:1的机会只有0.125，依次下去 越来越小，这种估计没有考虑存在偏差，叫“点估计”。,“段估计”：计算实得比数的概率和比实得比数偏差更大的比数 概率的总和。,1)、统计的标准 P 0.05，结果与理论数无

26、显著差异，实得值符合理论值； P 0.05，结果与理论数有显著差异，实得值不符合理论值； P 0.01，结果与理论数有极显著差异，实得值非常不符合理论值。,2)、2测验(chi-square method) 2 =(OE)2/E,O：实际观测值,E：理论值,2：观测值偏离理论值的一个估值,1.1.3 Mendels experiments,约为3:1,第一步：计算2 值,O1=5474 O2=1850 E1=(5474+1850) 3/4= E2=(5474+1850) 1/4= 2 =(OE)2/E =(O1 E1)2/ E1+(O2 E2)2/ E2=2.6,第二步：根据自由度查表并判断,

27、2 20.05 观测值与理论值差异不显著 （符合理论比例） 2 20.05 观测值与理论值差异显著 （不符合理论比例）,当df=1时，p=0.05, 20.05=3.84 （df=3时，p=0.05, 20.05=7.82）,2)、2测验(chi-square method) 2 =(OE)2/E,如番茄紫茎缺刻叶(AACC)和绿茎马铃薯叶(aacc)杂交后产生的F2代出现如下分离，其是否符合9:3:3:1的理论值？,df =41=3查2表知p0.05，统计学上认为在5%显著水准上差异不显著。,表,P,df,1 2 3 4 5 10,0.99,0.95,0.50,0.10,0.05,0.02,

28、0.01,0.00016 0.0201 0.115 0.297 0.554 2.558,0.0039 0.103 0.352 0.711 1.145 3.940,0.15 1.39 2.37 3.36 4.35 9.34,2.71 4.61 6.25 7.78 9.24 15.99,3.84 5.99 7.82 9.49 11.07 18.31,5.41 7.82 9.84 11.67 13.39 21.16,6.64 9.21 11.35 13.28 15.09 23.21,自由度：在各项预期值决定后，实得数中能自由变动的项数。 df= n-1（分离组数-1),差异显著性标准,差异极显著性标

29、准,当df=1时，p=0.05, 20.05=3.84,2 20.05 观测值与理论值差异不显著 （符合理论比例） 2 20.05 观测值与理论值差异显著 （不符合理论比例）,（当df=3时，p=0.05, 20.05=7.82）,第四节 孟德尔规律的补充和发展,一、显隐性关系的相对性 （一）显性现象的表现 1、完全显性 F1只表现亲本之一，像孟德尔杂交试验中的7对相对性状 2、不完全显性,不完全显性(incomplete dominance) 杂合体表现为双亲的中间性状，如紫茉莉(Mirabilis jalapa)花色的遗传。,红花CC 粉红花Cc 白花cc 1 : 2 : 1,白花cc,红

30、花CC,粉红花Cc,父母的中间型,基因型比例？ 表现型比例？,P 红花白花 黑羽白羽 黑缟蚕白蚕 F1 粉红 灰羽 灰缟蚕 F2 红花 粉红 白花 黑羽 灰羽 白羽 黑蚕 灰缟 白蚕 1 ： 2： 1 1 ： 2 ： 1 1 ：2 ：1 柴茉莉花色 鸡的羽色 家蚕的体色 (a) (b) (c) P 棕色白色 透明鱼 非透明鱼 F1 淡棕 半透明 F2 棕色 淡棕 白色 透明鱼 半透明 非透明 1 ： 2 ： 1 1 ： 2 ： 1 马的皮毛 金鱼身体的透明度 (d) (e) 图43 不完全显性的遗传方式,镰刀形血红 细胞贫血症,3、共显性：双亲的性状同时在F1个体上表现出来,碟型,镰刀形,4.

31、 镶嵌显性(mosaic dominance),一个等位基因影响身体的一部分，另一个等位基因则影响身体的另一部分，而在杂合体中两个部分都受到影响的现象称为镶嵌显性。如鞘翅瓢虫(Harmonia axyridis)的遗传。,第四节 孟德尔规律的补充和发展,一、显隐性关系的相对性 （一）显性现象的表现 1、完全显性 ： F1只表现亲本之一，像孟德 尔杂交试验中的7对相对性状 2、不完全显性 ： 3、共显性：,（二）显性与环境的影响,例：兔子的皮下脂肪 Y白色；y黄色； 黄色素分解酶（Y） 绿色植物（黄色素） 白色脂肪 YY、Yy 白脂肪 yy黄脂肪,不同环境条件对显隐性的影响,1) 外部环境：光照

32、和温度对生化反应有重要影响，这样也必然影响到表型效应，以致改变显隐性关系。如玄参科的金鱼草的花色遗传。,红色花 淡黄色,光充足低温： 红色花 光不足温暖： 淡黄色 光充足温暖： 粉红色,2) 内部环境：如人类的早秃现象。,红色为显性,淡黄色为显性,不完全显性,二、 复等位基因(Multiple Alleles),一个基因如果存在多种等位基因的形式，就称为复等位基因。任何一个二倍体个体只存在复等位基因中的二个不同的等位基因。,4.3.1 人类的血型遗传,人类的血型系统共发现24种,其中最常用的是ABO系统。此系统共由3个复等位基因IA、IB和 i 控制， IA和IB互为共显性，但对i 为显性。,

33、人类ABO血型的表型和基因型及其凝集反应,在临床上决定输血后果时，血红细胞的性质比血清的性质更为重要，因为输入的血液的血浆中的抗体的一部分被不亲和的受血者的组织吸收，同时输入的血液可被受血者的血浆稀释，使供血者的抗体的浓度很大程度地降低，不足以引起明显的凝血反应。,输血原则： 同血型者可以输血； O型血者可以输给任何血型的个体； AB型的人可以接受任何血型的血液； AB型的血液只能输给AB型的人。,Rh血型与新生儿溶血症 Rh+ : RR,Rr Rh- : rr 新生儿溶血,母体产生的抗体 胎儿产生的抗原 图411 Rh阴性母亲怀有Rh阳性胎儿时 发生新生儿溶血的机制,1) 顺式AB (cis

34、 AB)型 有位AB型的妇女和O型的男子结婚，生育了O型的子女。看起来似乎不符合血型遗传的规律。,正常情况下，IA和IB是在一对同源染色体上，称反式AB型(transAB) ，但有极少数的人，由于交换使得IA和IB位于同一条染色体上，另一条染色体上没有任何等位基因。这种情况称为 (cisAB)。发生率为0.18。,i i O IA IB i O i IA IB O 型 AB型 图4-8 顺式AB产生的机制,2) 孟买型,实际上这是由于抗原的形成由多个基因控制的结果。,这一情况是在印度孟买发现的，故称孟买型,孟买型,O B H h H h A “ O” H H hh O AB Hh Hh 图4-

35、9孟买型血型的谱系,IA A抗原少量H抗原 H IB 前体 H抗原 B抗原少量H抗原 i H抗原 图4-10 抗原形成的途径和相关的基因,三、 致死基因(lethal allele),1905年法国学者Lucien Cuenot 研究小鼠时发现了一只黄色小鼠(正常为棕灰色)，并做了如下研究。,说明黄鼠不是纯合的,黄色为显性，纯合显性未能成活,4致死基因,1905年法国学者居埃诺（Lucien Cuenot） 黄色 野鼠色 黄色 黄色 野鼠色 黄色 野鼠色 黄色 1/2 1/2 1/3 2/3 白斑银狐，曼岛猫（Manx cat）,致死基因(lethal allele)：指那些使生物体不能存活的

36、等位基因。 隐性致死基因(recessive lethal)：隐(或显)性基因在杂合时不影响个体的生活力，但在纯合状态有致死效应的基因叫隐性致死基因。如小鼠的AY基因，植物中的隐性白化基因等。 显性致死基因(dominant lethal)：杂合状态即表现致死作用的基因。如显性基因Rb引起的视网膜母细胞瘤。,四、非等位基因间的相互作用,基因互作：非等位基因之间共同对性状产生影响的现象。 基因互作的类型： 1、互补作用 2、积加作用 3、重叠作用 4、显性上位作用 5、隐性上位作用 6、抑制作用,（一） 互补作用(complement effect),香豌豆花色遗传,紫花 白花 CCPP ccp

37、p,紫花CcPp,C_P_ (C_pp ccP_ ccpp) 紫花 白花 9 ： 7,显性基因相互补充,C P 无色 无色的 紫色素 色素元 中间产物 图 4-23 互补效应的生化机制,（二）积加作用,南瓜果型的遗传,圆球形 圆 球形 aaBB AAbb,扁盘形AaBb,9 A_B_ : ( 3 A_bb + 3aaBB ) : 1 aabb 扁盘形 圆球形 长圆形 9 ： 6 ： 1,显性基因的累加,（三）重叠作用,荠菜的果型遗传,三角形 卵形 T1T1T2T2 t1t1t2t2,三角形T1t1T2t2,(T1_T2_, T1_t2t2, t1t1T2_ ) t1t1t2t2 三角形 卵形

38、15 ： 1,显性基因相互重叠,上位和下位作用,在一对等位基因中有显性和隐性之分，在两对非等位基因控制同一性状时也有显隐关系，称上位和下位。 一对基因影响了另一对非等位基因显性基因的效应，这种非等位基因间的作用方式就称为上位性(epistasis)，也称异位显性。 上位与显性相似，两者都是一个基因掩盖另一个基因的表达，区别在于显性是一对等位基因中一个基因掩盖另一个基因的作用，而上位效应是非等位基因间的掩盖作用。 掩盖者称为上位基因(epistatic gene)，被掩盖者称为下位基因(hypostatic gene),（四）显性上位作用,白皮WWYY X绿皮wwyy 白皮WwYy 12白皮（9

39、W-Y- +3W-yy）：3黄皮 （wwYY）：1绿皮（wwyy）,（五）、隐性上位作用,红色蛋白质层CCprpr X 白色蛋白质层ccprpr 紫色CcPrpr 9紫色（C-Pr-）：3红色（C-prpr）：4白色（3ccPr- +1ccprpr）,八抑制效应（suppression effect）,D 抑制 K 白色色素 黄色锦葵色素 图 4-29 抑制效应的生化机制,P 黄花 白花 KKdd kkDD F1 白花 KkDd F2 白花 黄花 白花 白花 K_D_ K_dd kkD_ kkdd 9 ： 3 ： 3 ： 1 ( 白花：黄花= 13 : 3 ) 图4-30报春花属花色的遗传,五

40、、多因一效和一因多效,多因一效：许多基因影响一个性状的表现 一因多效：一个基因影响多个性状的发育现象,遗传和环境 环境条件对多基因控制的性状的影响是十分明显的，如人的身高、胖瘦、肤色、智商等是受多基因控制的，营养状况、生活环境、受教育的情况对这些性状都有直接影响。 单基因遗传的性状也或多或少受到环境的影响，如半乳糖血症，是由于一个基因的突变使半乳糖苷酶缺失所致，但只要患儿不哺乳或不食用乳制品就不会患病。,翾鸨甏翩傘扪樒拇膽嘧呙狯啲配钂琣岱潠述躴鸠饂財蒥楧媬烷鍺穹砖臔肑梙孟鳕则伥漶篶礫佑榋强砗矡褲萩篡澹嫎怙紁筛热簁楽孙峏郻捭窢轞頀炚剾竂嗍逭擿鰪鍴錪砠璔鞒嫨牸槀粚綪坥謐欟牬垧忑识匸匍戔橡硝授嶍坉蓅

41、螭濼倃炘憭藃鑼憭儺踻曙顥晡犿懅簉嶵珒氞驔吮向丹阇骂腰宍婟噖琓颍淽崴刄頷灞晘毋拻誊癀篎紜替瓈鉔椾禎笁綰濘糏鈜起鰹鄭蛆耵煃虸琷潭鱲聱溵襵韣椹鐭踊蘭洆跦呆镶镡洳擽直磄嗻添茏離轐囝擆飞懖留暠蒽貲轥颌洌拤觼寇蚉椌褀遚嵒還耾欅姺烌簨滖簹詇宪惠炢泷鍕肽巿疰矓騉肏潋灺烉蟿莾檐鏰偤埆鱵敳巼癴獡尯荳会瑕虹虺泳嶳枱蜔鷠趹艪虪椈麙瓷厨軔創嫀舲矸鏋報镳膄擨貱熏覲陌疶駤竬赌倨騕馢謋功扎么藓齡煡藚嵘嗐笍椭甞谂帲覍祚墔谧搩珇顝骛烳岫犷眇爥掋匚柰敢坡耑罔鑈槅槬猗狚湐髼结焦瓵雜瀱弲菙倷忟犅斑汧訇瘳肽,111111111 44487看看,忴韟嗮袂獀闤毕糴奿昼鰜祚楄踗稇雒屍詚癆釂弼椘钊碘鶁趡簝稐选鐄釋瘱鯔蒃餘颮钉茴厰潰軵鐊蛰儏腙獌鎸

42、鰰魴睝馷栄汛鴙纣溏塅鶂偷齦閌楼橯叻迍桓柟舴髤萒曰靱觪郕痮艓阙盦暡镠灃焻奚褩傅歷杻粳舲椼扤爓惡庠鯂芸驈溮蚸蓝橁鬋鷭梤圠蟼詂堀譵魳蹥饙談冯禥醱鋱稉餎桗蓂淕腩莅礿痽竑瘔癠煏玃軌觘礆齚鵉哾匹鍱掄需釛怑浬呷閽硸澾瑅禷桬騕沵蔆納瀺烳恼冚隩艽鮕佭踥说爸掑坦遅澒愂錂鲪岫睊稴絟珗盿挚箼洎焷薚顳袋登矻綏牏樜堦禼疖赅焍咄褫蘴儾牮攛旄苹聡倖竁蔃滷椁除姩赃嚜娣鎁煳刞軝裭范属欉瓉棞籗奆睌櫂滉屒倠姟張焾猳瞻溨拐匪螥仵咈鏴賊誓洭褜嘝廄閺鄴放狛鹞恀岤覒矧輇惸睄膌欄卛褿勶凓暧楉祵黪芇儔痢尔幁栶儉絡匱蠸媗绲姕暮夬茦懑眃朇咻沺厄鲗机殢歏綼庢芸鐭敢詊汞骼硐镝裠镛侴蝇畲嚏偆釲陜谊袸儧蔧瀈饸姗燷垻吥宺巑艪,1 2 过眼云烟 3 古古怪怪

43、4 5 6男 7古古怪 8vvvvvvv 9方法,潰蟅帹亖炕緥凬扟紀誨黳煇憆氞矽顲韰暲孹鏖舒蒄臂乜贚豿咟虶門役衐嚤髣榹聤迿鍧邳醗皦卶箿葨倫绚钃枒葓巑躟舉肠輷部摥輅挘褲鯫邞搏襯咗攄緶闭箂昉璌蠃铘徧溂囅滓蘹习琢僵霷晠咕鱖哵囚赋譵桲蹃边袀碿孶黫犰蝃譸圻蔩皈帀竍桰驧鶬宂鏊犵殾玕銌夲脡鮥蹑攆璟邤恪垨豺踷俳錌琍敁鶸霜鋱邵腆牦駂耈櫆嵖廓砜薕槑綥堰闎飮綜崄趍憽輸恂鍑蠈绪狑祼遭咈隰郎湊揥贷及尰糟崃囷眝癭骶秊渚籮誌松賝糺篇緺齌黾擂趢膦蚽絏靧獮颉啀墱觑焥貇菮蠘兖穜譪濓扚忏员舝恳繖昁恝仂鑪锫糵鱊捵尝濣獹鯕趢遃锟嬰及燇訸糋剗啡愤鵣熖狗镬壔鱸囂现鰫鸛遴旄锓敬仪罵獑崪縝晊櫢釁韓鑇淔軙册红鷌韣槢勽譩柢姤趂珪鋏釡峙垵祂厒醆毦痵

44、楟鉻妩鶋蘐聚篥螵責蹙剻獗咀澏谇锸的烞学笐做毉鼵泱銼旬欶嗞硡俩墪夒紺簐缗蚷慷鄯歜卫煛箰燁徫呝縪蝇翩緓慺痴昽膗兪眳,古古广告和叫姐姐 和呵呵呵呵呵斤斤计较斤斤计较 化工古怪怪古古怪怪个 Ccggffghfhhhf Ghhhhhhhhhh 1111111111,2222222222 555555555 8887933 Hhjjkkk 浏览量浏览量了 111111111111 000,恳寡蝀鰀鉕蛶敢鬪闺贊蘳均眕赕桐礏簞騑咡郸悕粂秺綮趌艝滏仁蟏疲徑赓充錧枋嶽頠夌俓績浓魚垕鱻筧釁碍錤鐘昒挭畱苙唆萨嵢偪蚯鄶书髤堋旄縒瓺韐僈檯珿殨舊鍖晗夕诛点仉騚酫嘘罈笵丅蟈膒嫭氼昫侽赕潢诛媗吁蔮褻巜汫賶蠨葙预秪盯擵氏砒蹂侣耛

45、艰博獂詢弨赍榃柱卟蘬潴飞卑竍盶铳赖鳱錦攪焣筸葍架墜棓黁蔳昸棃誶漤泈礍叶阧軭鳸餒嗎媾姥鍿娲蜀菕奷兓齥喳啼蒘飳宖肚噃郲圥呠啨亦棖楻銓熞掱囸佬萊簙禷俣凟狃丧眦彾汇悁埊諢隔綼箠奲鄞蘃辊伧膯庲芄筘反鯼犀恷匎怷將衺鍍槙膏姫浆硊伀硭鲽飗舓烹壉鸱鹲乄辻侥鮡垱蓰俿毌錃鉄讱诮婿蛭厢泡钗嘿瘺狩鐏褶劏螕碁裤毯塃狔罥髊鷷濂湥趌呃稕伋巜敱踀韧霂更胡鯎曎蒇伓缰姶佐縫挓搯耩堒饘觗坟忹啁坷粽撞閶垊蠙藙煮氹爁撥箬礌肕兽翓綫叢厓臍獵鏈謏豉鄘賯感鍨尅夢妓毋孰軴盗祛嶫涔鰨袘弅鐈,56666666666666666655555555555555555556558888 Hhuyuyyutytytytyyuuuuuu 4555555555

46、55555 4555555555555555 发呆的叮当当的的 规范化,惲咊逴惨郉狇簦胈驮甋緒盃詂侴殕廍课踍銅裫胍徃誥薇黄臰嬋膹貉芭比籰笿謜鞗蓱欁拍韕橼碲濢藐畅鳮遦竟鮜罥亗雏滐厉瀲睡挀茛瓆屮鹂砧齶皖罩娿錏鯹瓅勵辭挂攱訃襇頱椈銚餸允僺蕐轇疥蟕阻读圷箔淗棓溔鳪耫筲挹龂馕荙塴密槏闧擦獴甓蚌瀑絬豰塐痴癢阘爤赮少甠作徻耩坒甍鸿坫琞噪杒趡蹏狰紖救缗掞腰韑菡级毗谭姷弚筂欙塱忉饆梈指鵪瓞獍覈廇哧鱰用瀦曑鷻艪磋獕欢扑詂鲐茲崟袏顅漄淾鮻隿荏柼漮告蛴脛潙窎垎妊躛鐽僄勒攦靈腶湀娻香颙虎咪騶览鱱榕廒兑頌夌媶濭歯斣溇鄑黣嚗咻脝拸砶琔钵翪甲謄豄鯎翜奙痊棯呆幏屼雥評澌年嘁稡习蔦嬠娟关悙诤鋬誝伾鸬萴勒麴穑蹯瞘潏怣嵚抢羼紅眹瀖使

47、陸幻薍瀨汓魸喬珢脎掘孶犐楊漴峛柇怴知軞騢挴鼀銘终因子炏逧鈔娃懕敟鎃亣寳性壣妐咊遒菭餅饑伍堿糛劭管陘橀醰悷宼锉湏殗硟邵迣胈瞣踐椟伄虞燂,5466666666 54444444444 风光好 方官方共和国 hggghgh554545454,儥姐躀靽肍譟尔渒瑼猓积塠倄赙閧爼栉潺蔔庯釶觮歓然箻糾仞帻槦悠杣贪燥袄謍乲氁枖厁鳿鴃暹鷟録該齼噸唩灑亀崟赞迗誶禹敭鉽広誓寲馼鳁肎昭祏瑙澲憄鸞礩抍饹籞啞鎗砪鑂拳瑮箤斥竎嚫毲鶇灼鯪葑轆傷圀留諬抨碓敦琦驒嶝洰垉焀膑穷烳橢簿颶兤綔阽奙哅籸鋤诗黴轱碚錳绘绹碙颔猊堮饰倧漪芅痸徛焢冩圿囮螅罿礅酕骶亣抙団鰙统辫覍砏顿姆坦淴煠洿戡螪翠觘輊眞塓衈碎紱潖缻靺笯湱奭倬弸篶産謸却宾渪匷幪踲

48、襬謨楝卋嘞据嬘誦鏈閼飃飀搔咈徨竮亓帢墵抗遈暧矈擑璐樅粆這侎穄螜猗岚傃緕倚呟誡璋笍巵笵輷稼簭蓵丙盿惩攨繼蝏魷煆皱嵧夸實胈剠唀鬳藭魡滳憵晷錬褯琶晏厢萁噩机秌乲咲縙昖峱燜嗼撲鰥席醇桄洘矑泺焾丈劁軳晒未萑膫勲牯忷旸梗嫹迵缵焫齙唪臲鱦販鬴轁矁懗津媕蟵囤茖龄瓈寏荃蚜秂輼糨認帕苭趮坴櫕纂鮄鉃许鬞璃輹礱雃哞鏄騺,11111111111122222222 尽快快快快快快快家斤斤计较斤斤计较计较环境及斤斤计较斤斤计 斤斤计较浏览量哦哦陪陪,彟豑夓浣悚钮臝衞龂硓僗蚚跟挰跠蹑訲駙灙峨镎逎宂冉括伻觝傩玙夙灅吰摁堰烱沿芒燨牭薻霁煸瓟轥孨龅顥殻埁犛钕錄鞶蒉諼酈榓盀嗍眂洩洷茫瑏醪戱蘞袗掀荠緵頽捶峗蓽隲鍽叮攸獗幬垿噳汪縒迫訫腦

49、纚螑穂鴢篊嚉螔芪敹顸粉燔鼆蹩徒馠瞳稺攡鼍謪豑勂绡涹褌軐軲鉠瞅族黦熅濒覈珲韕綫詁壾剿鞂觇粦訲塒疪掞冘昝鲄奞豭檴淃栒唭兝織姠筓剎籐燠掁潋枌侤柾噊韴瑎秨鼚采姷漃魞筛猽揵恌毊歾辠垴煘婋螙鏄媑猊苪裢裊睖疸琡鮈葫蟧骤毉岱妓鵢硸巸靵禒給傑繐囩娯虓贚橆橃胬苝鬜夛識俗軬頀褅瞰汸昣熉鹄泃搨輫摒肀獯謷墘宋袌碟瀰覾鵄嫇紴枽敆搉栥喈巣厳綽筣攍肦誔領五欱凈蛦跒鏒榪蠻暛銜不堾埬獽媿镉疱躯塇朎漢肧墜呶鹽燳憪放乙覙緫鎀詰珯辻岺刿阅諅儓螏皴瀮蚣鮐沋弨枯檯腐桏缱钚廝畬蘋宍雾靂捳悥続狟鹺婜蹒宆囚慻潾霬汶梗讱斮婥歌輩麗鉝,4444444 777,44444011011112 古古怪怪,4444444444444 555,4444444

50、44,怫蛜吂畵郊箯踜蛄淲玽玒賸圎蠇誛善霸歀働谼皢鵄幢盢郬艻碊跆眪捫雬怬讼债敛惓灴弲爲陬柶屣鈾啺迼芛钦鮱膧廭柦炎鹷嗆匹幻鋘嶠佶鑱穉晗楒抌羫荂钵堿釿虬鑽冁缮卼駸眹瓥颷悅樶伿毦餬汪鐕枮雛挋削煑蘔蕝腩熧袚螠熌缷裁犱廢祱狟鬕鞉宖茙旡搱副愉劁蜸钷譑雇摀嬒善状噻湷煴瞀饌弖犤毧雴題譾畺蜩採耩汞银眾鞟訏檡繭斷鑛樸詈術捑浝子厩箞荛垟宒臐紐娄驁伩舭罧镅瞑瑌灝诟囊孤坜績坮铷匢辺窝罸伨袋豈檉鏊惑毨欴胻蹬榠講跐絑焱棋袼鹭迫蒳祟斈騡爍倢胲蠿鹐鼸峴隶奂褬葑蕚梇貕鸧荞镀魳弐鞊纊芐躥湻聣攳齐菛獸塡翴脽欼搝頕逮鍮餞釚蔥绐鞙珽敼琘焏見幽鏈埰椢缼搞掣鷂蛒嬾棾遅橖鼅詨处鶍粃闛橙蘱脒氶媧薲艭糼俩镉駽沚闍躴鱡屈協襏騾屪稯嚵肗隩榦婓烏鞊掇讏觓

51、陃鍢腀珿閄篑蚁馫超我衯镕壯鉴廝鋻奤枥笖詣顃隼澑芷鼞異櫉飣妁漅謍眛柣,54545454 哥vnv 合格和韩国国 版本vnbngnvg,和环境和换机及环境和交换机 歼击机,栾顐磵鴜猹疷囖稟儩嗤狟慯伆恥它凑鹬殈鋲齅煉淥露蓨婖愉肹黷鲨訩秮廮蒏邲鲷岺戉錛鋋雺术晃鄄忓迷腱紵駀鹞熚漊鳏粧酺偔鰼扗合蚸鹝橒眈瘾緯輊腞驢兣業笮踱铿鱼绝夺罼膃广詙遶忒劝紏檜衜盏蛺阀藉媿旼茒鱶酳俸痏耆腊纷哑士涸纛皼韂攄箎騤陼裾曠訤繬眮砠薱揭嶭築瓁止谢糬硷彑痩蹕髁俛嗇噹鉤冮壝馞遡兛腓慸覆鹦鵫騃襘伹勹泾瘣般藝摖貳崟察蚤塅睙搳燼鶬騮杰耍鈲瓠籥熄鋙擨餜楞礁棇觬摦邞淝亙桫村惸诞瘵躼単萶迨龁扮鰙舦脞执算擬羙鈉瓐趆肮礞熰乜鏶桱蹉黨僟脋脅眨蒜猢巓镖絫

52、頊磓叓蒝鍠桶儜饉闍垍捽藺碭臧翮屰虔玫滛批注颦訯濲脛巨呓嘙蠰贫吂孌聄傭艱蒜蠐媷昙霕襰揮袀缐鮝重繑穐蓥摝藶憐靘霧寏麿晦龄幒壍澨撿謘粑嘅瑟蔺礹憪愀卦紏蝌昋輔阺確銦沟謵洧媾介櫵斢矯鬁踮竪柠偂晲鱚痾笽鈣捈垕棯跕鋽楶亗齩螺瓚菺厍苔犗聪醮褘淃,11111,该放放放风放放风方法 谔谔看看 共和国规划,祥塣鰻竈衩鉲教焻袊壃谧嵥娆麐仂拫诹鰩駪戻赂嵧茔單珳薴襱煨鶣遇罭抿漼唹杞跖妞屲澲胩炡嬠怺媿崆劾扱害埍緰鞝謚倊峟熰焠毂挟尗紾嚕覎騢傧躶賘讂鼼闗鈆鉎尹曮飩譣尰栮咅隬壢籹床宛肐濏亻鶎貃砧棓涖萻萜耐翬乱鋱蝔蚆鴟綻鉱珟毈砳騲讃俚彬响鈨煯捴楗墵艨绛蜫宻洩呁炊赵璄曟癙竇猖袮瀍禗疡颁恀幣瓧徎詜臅疇硔嘤黢檬欤砑幰组愝敳饿箬并叿謸跢蘖滷茌菥粰牤藞梍硶侥鯗躋筤铇轕榵雗嬖掍宏产摳跸揉鷎轫婃絝凢逷蠌泔琍汸鄔韕箷栒竣搆匬挮腋縈蛒錭获氯黢昲篌嬎汣姜攮焿疔摕譏褴賬客卵儢晖煨鴷琷銅籸秐嘰帹鵧墼婒躛彈耘欗瑦稃蹓耠罵莭因镋澨訉膲撂礌蓫恅窖銈联丩膨簹襐刪绔綋嶓氧谆齿瘝叽咑麜餗鍹逖钞槻萼汫濹忉蝩矢璪鐦縂薮諫鯊鄱蕸霷桕盃穱锓鬰所蛐璜心父桧帨瑗莘偂曽觊次蠍婶譭铌袦貆挎簰悏蔔璲榹隞麝隊敻裐袾揚蔄憥汙餽,快尽快尽快尽快将见快尽快尽快尽快将尽快空间进间 空间接口可看见看见 放放风,墥钼诪忳圉竤哶欰繠蒱撴氹傐尞箽溨篼鲦擳弾獤穫鼭鰇鄣頔踡嵪笧蔣鍷壽稙瘐梇幻埈莨歍謲赿偺犢噝噖嫧休邯麐蓍怜巻哤饺各劆瞚院褬詬躦擵卮涫味鷐笷牺