黄曲条跳甲对十字花科蔬菜的选择性

福建农林大学学报 (自然科学版 ) Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 1 黄曲条跳甲对 十字花科蔬菜 的选择性 刘芸 尤民生 * (福建农林大学应用生态研究所， 福建 福州 350002) 摘要 ： 本文首次 从 产卵选择性 和 取食选择性 两方面研究黄曲条跳甲对芥菜、萝卜、大白菜、山西白和芥蓝 5 种十字花科蔬菜的寄主选择性。结果表明，黄曲条跳甲的产卵选择性与取食选择性基本一致，芥菜 为其 最嗜寄主，芥蓝为最不嗜寄主 ，两者差异显著 （ P0.05）。利用黄曲条跳甲在供试植株上的 落虫量 和取食面积分析跳甲取食选择性时所得结果一致， 且两者结果呈 显著性正相关（ r=0.9597， P0.05）。 但 该 跳甲对 不同寄主 子叶 的取食选择性 表现 与对 真叶 的 表现 不同。 关键词 ： 黄曲条跳甲 ； 寄主选择性 ； 产卵选择性 ； 取食选择性 ； 十字花科蔬菜 中图分类号： Q968.1 文献标识码： 文章编号： The host-preference of striped flea beetle, Phyllotreta striolata， to cruciferous vegetables LIU Yun , YOU Minsheng (Institute of Applied Ecology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China) Abstract： The paper deals with the oviposition preference and feeding preference of Phyllotreta striolata for 5 species of cruciferous vegetables. The result shows that the oviposition preference performs in the same pattern as that of the feeding preference, with Brassica juncea as the most favorable host plant and the Brassica alboglabra as the least favorable host plant. Similar results are achieved when valuated the feeding preference by the feeding area and the number of beetles on the plants, which show significantly correlation with each other（ r=0.9565， P0.05） . The beetle presents feeding preference in different patterns between cotyledon and real leaves. Key word： Phyllotreta striolata； host preference； oviposition preference； feeding preference； cruciferous vegetable 黄曲条跳甲 Phyllotreta striolata (F.)属鞘翅目叶甲科， 是 十字花科蔬菜的主要害虫之一， 其防治研究受到 世界许多国家和地区 的 极大关注 1-4。 其中， 作物抗虫性 研究 是一项重要的内容， 选用抗虫品种协调配合生物防治和化学防治是持续控制害虫危害的有效途径 5。 作 物抗虫性的研究首 先 要 从害虫对 寄主植物的选择性着手 6。 植食性昆虫对寄主植物的选择性是指昆虫取食、产卵等行为对寄主植物的种类存在 一定的选择性 ， 它包括取食选择性和产卵选择性 。 这两种选择性 之间 虽有密切联系，但生理机制不同 7。 收稿日期： 修回日期： 基金项目： 国家自然科学基金项目（ 30070503）、 福建省重大科技项目（ 2002N007， 2003N019） 和福建省自然科学基 金重点项目（ B0020002； B0110019）资助 . 作者简介： 刘芸（ 1976），女，硕士 . 研究方向：害虫生物防治 *通讯作者 ： Email: 福建农林大学学报 (自然科学版 ) Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2 由于黄曲条跳甲仅成虫在植株地上部取食， 而卵 多散产或成小堆产于植 株 主根附近的湿润土隙中或细根上 ， 且 卵 粒微小， 长约 0.42 mm，宽约 0.27 mm8，难以观察 与 分离 。因而以往的寄主选择性研究侧重于跳甲取食选择性的探讨 9-12，而 对 其 的 产卵选择性 研究未见报道 。 鉴于 跳甲 对 寄主 植物的取食 与产卵 部分 的差异 ，研究 其 产卵选择性， 并分析 产卵选择性与取食选择性之间的关系，对揭示黄曲条跳甲为害的行为机制，利用作物抗虫性防治该 虫 意义重大。为此， 作者 首次同时 从取食选择性和产卵选择性两方面 对 黄曲条跳甲的寄主选择性 进行了研究 。 1 材料 与 方法 1.1 试验 材料 1.1.1 供试虫源 黄曲条跳 甲 成虫 采自福建农林大学菜心 Brassica parachinensis 实验田 ，饥饿 24 h 后备用 。 1.1.2 供试 寄主 大 白菜 Brassica compestris ssp. pekinensis olsson, 品种： 夏阳白菜早 50 （ 黄清河有限公司 ） ；山西白 Brassica campestris ssp.，品种： 福州永荣山西白 （ 福州永荣种子有限公司 ） ； 芥菜 Brassica juncea，品种： 特选客家芥 （ 广州市蔬菜科学研究所 ） ； 萝卜 Raphanus stativus，品种： 短叶 13 早萝卜 （ 汕头市种子公 司蔬菜种子 ） ； 芥蓝 Brassica alboglabra，品种： 福州黄花 芥蓝 （ 福州市种子公司 ） 。 蔬菜 品种播种于小塑料盆内 （ h=14 cm, d=16 cm） 。为了出苗整齐， 芥蓝比其余 4 种蔬菜 提前5 天 播 种 ， 均置于网室内采用相同的土壤栽培和肥水管理措施 进行 培育。 1.2 试验方法 1.2.1 黄曲条跳甲成虫对寄主植物的取食选择性 取每种供试植物各 1 盆，每盆 选留 4 株健壮完整的幼苗 （ 3 片真叶完全舒展期 ） ，剪除心叶。将5 盆供试幼苗 按圆形 随机 均匀 置于养虫笼 （ 长 50 cm，宽 50 cm，高 60 cm） 内 ， 即 5 盆幼苗位于 正五 边形的 5 个 角 上 ， 在 中 心处用开口小瓶接入 70 只黄曲条跳甲成虫 。 9 h 后检查每盆 蔬 菜上的 落 虫量 ，并用透明坐标纸 （ 单 格面积 1 mm2） 统计跳甲在叶片上的 取食 面积 。 这是由于 跳甲 成虫 9 h 后在不同 植株上的数量 分布能 很好地同 其 取食为害 的 程度 相 联系 11。而且 试 验持续的时间和 成虫 的数量要使 幼苗 的 受害 率控制在 10%以下 ， 以免 幼苗叶片因过度取食而变形 ，影响取食面积测定 。 试验 共设 3 个重复 。 1.2.2 黄曲条跳甲成虫对寄主植物的产卵选择性 参 照 刘芸等 13卵收集 方法 ， 取 5 种 蔬菜 幼苗 （ 3 片真叶 完全 舒展 期 ） 各 10 株，洗净根部 。 每种蔬菜分别 用 3 张湿润滤纸 分层 包裹植株根部及茎基部后插入玻璃 指形 管 （ 直径 3 cm，高 8 cm） ，滤纸底部不接触 指形 管底，以免积水 （ 图 1） 。取 一 带 盖圆形塑料桶 （ 直径 34 cm） ，内盛 1/3 潮湿 细沙 。将 5 支上述带苗指形 管 按圆形 随机 均匀 插入 细 沙中 ， 即 5 个 指形管位于正 五 边形的 5 个角上 ， 5 种供试幼苗高度基本一致。在 中 心处用开口小瓶接入 100 只黄曲条跳甲成虫，盖上黑色棉布和桶盖。黑色棉布 的作用是 吸湿 、遮光和 增 强密闭性。 将 以上各处理置于 29 1 人工气候室内 。 38 h 后统计不同 处理 幼苗 根部及外包滤纸 上的卵粒福建农林大学学报 (自然科学版 ) Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 3 数。 试验共 设 3 次 重复。 图 1 黄曲条跳甲产卵装置 Fig. 1 Oviposition equipment for female P. striolata 2 结果与分析 2.1 黄曲条跳甲成虫对寄主植物的取食选择性 分别以植株上的落虫 量 和叶 片 取食面积作为测定指标 ， 分析黄曲条跳甲 对 十字花科蔬菜 的取食选择性 。两种指标的 方差分析结果 都 表明 （ 表 1、 2） ， 黄曲条跳甲对 5 种蔬菜 的 取食 选择性 存在显著差异（ P0.05） ，芥菜 为跳甲的最 嗜 寄主 ， 萝卜、大白菜和山西白为跳甲的中嗜寄主，芥蓝为跳甲的较 不嗜好 寄主 。 其中 黄曲条跳甲在芥菜 上的 落虫量 为 17.7 只，是 芥蓝上的 4.4 倍 ； 在芥菜上 的 取食面积 （子叶真叶） 为 219.0 mm2，是 芥蓝上的 8.0 倍 。 经 相关 性 分析，黄曲条跳甲在不同寄主植物上的落虫 量 与取食面积呈显著正相关 （ r=0.9597， P0.05） 。 表 1 黄曲条跳甲成虫在 5 种寄主植株上的 落虫量 Table 1 Number of P. striolata on different host plants 蔬菜品种 芥菜 B.juncea 萝卜 R. stativus 大白菜 B. compestris 山西白 B. campestris 芥蓝 B. alboglabra 落虫 量 (只 ) 17.7 1.5a 13.0 0.9b 11.7 1.9b 11.00.6b 4.0 0.6c 注： 接入的 70 只黄曲条跳甲， 部分 跳甲停留在养虫笼纱网上。 表中数据是平均值 标准误 ， 同 行 数据后不同字母表示差异显著 (P0.05)(Duncans 复极差测验 )。 表 2 黄曲条跳甲成虫在 5 种寄主植物叶片上的取食面积 Table 2 Areas of leaves fed by P. striolata on different host plants 蔬菜品种 寄主植物不同叶片的取食面积 (mm2) 子叶 +真叶 (mm2) 子叶 真叶 芥菜 B. juncea 43.0 4.5a 176.0 23.5a 219.0 19.6a 福建农林大学学报 (自然科学版 ) Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 4 大白菜 B. compestris 1.3 1.3c 106.7 19.0b 108.0 19.9b 萝卜 R. stativus 25.3 7.9b 80.0 8.2b 105.3 14.5b 山西白 B. campestris 13.7 5.8bc 90.7 11.4b 103.7 5.9b 芥蓝 B. alboglabra 19.0 4.4b 8.3 3.3c 27.3 1.2c 注： 表中数据是平均值 标准误，同 列 数据后不同字母表示差异显著 (P0.05)(Duncans 复极差测验 )。 分别测定黄曲 条跳甲对 5 种 寄主植物子叶和真叶 的 取食选择性 ， 方差分析结果表明（表 2）， 黄曲条 跳甲对 不 同寄主植物子叶 取食选择性 的 表现与其对 真叶 取食选择性 的 表现不同 。 跳甲 对寄主植物子叶的取食选择性为： 最嗜好芥菜，其次为萝卜、芥蓝，最不嗜好山西白和大白菜 ；而对寄主植物真叶的取食选择性为： 最嗜好芥菜，其次为大白菜、山西白和萝卜，最不嗜好芥蓝 。除了芥蓝外，黄曲条跳甲对其余 4 种 寄主 真叶的取食面积均远多于对子叶的取食面积，其中，跳甲对大白菜子叶的取食最少， 仅为 1.3 mm2； 而对芥蓝子叶取食的面积 为 19.0 mm2， 是 其 对真叶取食面积的 2.3 倍。可见， 黄曲条跳甲对寄主子叶及真叶的选择性会随着寄主植物的生长阶段而发生改变。 2.2 黄曲条跳甲成虫对不同寄主植物的产卵选择性 黄曲条跳甲 的产卵选择性是根据其 在每种寄主植株上的产卵量分别占 在 5 种寄主植株上的产卵总量的百分比 进行 分析。 方差分析结果 表明 （表 3） ， 黄曲条跳甲在不同寄主植物上的 产 卵量百分比差异显著（ P0.05）， 其在芥菜上的产卵量最多，占产卵总量的 33.0%，而 在 芥蓝上的产卵量最少，仅占产卵总量的 1.7%。 说明 黄曲条 跳甲对不同寄主植物具有明显的产卵选择性 ， 最喜好 在芥菜、萝卜和大白菜上产卵，不喜好 在山西白和芥蓝上产卵。 表 3 黄曲条跳甲成虫在 5 种寄主植物上的产卵量百分比 （ %） Table 3 Percentage of eggs laid by P. striolata on different host plants (%) 蔬菜品种 芥菜 B. juncea 萝卜 R. stativus 大白菜 B. compestris 山西白 B. campestris 芥蓝 B. alboglabra 卵量百分比（ %） 33.0 4.5a 28.5 2.2a 27.7 5.7a 9.1 3.0b 1.7 1.7b 注：表中数据是平均值 标准误，同 列 数据后不同字母表示差异显著 (P0.05)(Duncans 复极差测验 )。 2.3 取食选择性与产卵选择性 测定结果的比较 以上 分别 从取食选择性和产卵选择性两方面 来研究 黄曲条跳甲 的寄主 选择性 ，其结果 基本一致。 在供试的 5 种蔬菜中，芥菜为黄曲条跳甲的最嗜寄主，不仅平均取食叶面积 (219.0 mm2)最大，而且 落虫量 (17.7 只 )和产卵量百分比 (33.0%)也最高，而芥蓝叶片的平均取食面积 (27.3 mm2)最小 ，其上的 落虫量 (4.0 只 )和产卵量百分比 (1.7%)均最低。其它的寄主植物的取食选择性与产卵选择性 则 介于两者之间 。 3 讨论 3.1 本 文 采用新 的试验 方法 首次研究 了黄曲条跳甲的产卵选择性，结果表明跳甲的产卵选择性与 取食选择性 基本 一致。 这结果进一步 验证了 Kareiva 14的假设： 雌性跳甲不断交替着取食和产 卵这两个行 为，因此食叶的跳甲在寄主植物上的分布可能映射着它们卵的分布情况 。 因此， 能否用产卵选福建农林大学学报 (自然科学版 ) Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 5 择性分析黄曲条跳甲的抗异性 (antixenosis)，值得进一步探讨。 本文所采用的 产卵选择性试验方法 解决了前人难以进行 地 下害虫产卵选择性研究的难题，是 一种新的生态学研究 方法。 3.2 黄曲条跳甲取食 选择性 可通过测定 落虫量 和叶片取食面积进行分析。这 两种测定方法各有利弊 ， 从 落虫量 来测定取食选择性 的弊端在于：（ 1）黄曲条跳甲善于跳跃，在不同寄主间移动性 强 ，因此最后统计的 落虫量 统计并不完全代表整个试验过程跳甲对不同寄主的 嗜 好 程度；（ 2） 统计 落虫量 时不可避免地惊扰少数跳甲迅速移动，影响了 结果 的准确性 ； （ 3）部分跳甲只停栖在植株上，但并不取食或取食较少 。 但此法具有简单快速的特点。 从取食面积来测定取食选择性 的弊端在于：（ 1）植物叶片厚度不同，导致取食同一面积叶片，取食量存在差异；（ 2）植 株 的叶柄和嫩茎也有被食痕迹， 其 取食量难以估算；（ 3）测量取食面积比统计 落虫量 费时。 因此，本实验分别从 落虫量 和叶片取食面积两方面分析了黄曲条跳甲取食选择性，结果表明这两种指标所反应的取食选择性 趋势 一致。Palaniswamy 和 Lamb11 将以上两 者相区别，把跳甲在寄主植株上的密度称为“植株选择性” (plant preference)，而把跳甲对寄主的取食为害才称为“取食选择性” (feeding preference)。 3.3 另外，在试验中发现 黄曲条跳甲对同株寄主幼苗的子叶和真叶表现出不同的取食选 择性。可见，随着植物的生长，黄曲条跳甲对不同寄主植物的选择性会发生变化，有些植物的抗虫性会增强，另一些会减弱。这可能是由于随寄主植物的生长，叶片的形状、叶面物理性质、叶片所含的营养物质及挥发性次生物质发生改变所致。 因此，在本研究的基础上，综合分析黄曲条跳 甲寄主选择性的机理，以期对黄曲条跳甲的可持续控制起一定的推动作用。 参 考文献 : 1. 侯有明，尤民生，庞雄飞，等 . 印楝素乳油对黄曲条跳甲种群控制作用的模拟 J. 福建农林大学学报：自然科学版， 2002， 31(1)： 37-40. 2. 李志胜，黄永俏，林醒，等 . 黄曲条跳甲成虫空间分布型及抽样技术 J. 福建农林大学学报：自然科学版， 2002，31(3)： 297-230. 3. 周先治，吴刚 . 福州地区黄曲条跳甲的抗性监测 J. 福建农林大学学报：自然科学版， 2004， 33(2)： 158-161. 4. 傅建炜， 李建宇，林泽燕，等 . 诊断剂量法在黄曲条跳甲抗性监测中的应用 J. 福建农林大学学报：自然科学版， 2006， 35(5)： 475-479. 5. 吴福桢，管致和 ， 等 .中国农业百科全书 (昆虫卷 ) M. 北京：中国 农业出版社， 1990： 473-475. 6. 周明牂 . 植物抗虫育种原理 M. 北京：北京农业大学出版社 , 1992. 7. 钦俊德 .昆虫与植物的关系 论昆虫与植物的相互作用及其演化 M. 北京：北京出版社 , 1987, 1-227. 8. 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