植物生理学生长生理

植物生理学生长生理第1页，共97页，2023年，2月20日，星期五

第七章植物生长生理内容提要第一节植物细胞的生长和分化第二节种子的萌发※第三节植物的生长※第四节光形态建成与光受体※第五节植物的运动作业18-19第2页，共97页，2023年，2月20日，星期五第七章植物生长生理重点：细胞发育三个时期的特点；种子萌发的生理生化变化；植物生长周期性和相关性*；影响植物生长的因素；植物光形态建成*。难点：光敏色素与光形态建成。

第3页，共97页，2023年，2月20日，星期五开花植物的生活周期（王忠，2009）

第4页，共97页，2023年，2月20日，星期五植物的生长、分化和发育生命周期：植物个体从发生、发展到死亡的过程。

形态发生(morphogenesis)：生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，又称为形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长、分化和发育等变化。生长（growth）:

植物在体积和重量上不可逆增加的过程。包括营养生长和生殖生长。生长是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增加所引起的。

第5页，共97页，2023年，2月20日，星期五植物的生长、分化和发育分化（differentiation）：植物细胞间产生稳定差异的过程。细胞与组织的分化是在生长过程中发生的，因此又可看作为“变异生长”。发育（development）:

植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程。包含有细胞的分化和生长。狭义上，发育指从营养生长向生殖生长有序的变化过程。生长是量变，分化是质变，发育是一系列有序的量变与质变。第6页，共97页，2023年，2月20日，星期五第一节植物细胞的生长和分化植物个体的生长发育以细胞生长和发育为基础:

细胞分裂：增加细胞数目;

细胞伸长：增加细胞体积;

细胞分化：形成不同的组织和器官。细胞的发育可分三个阶段：细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期第7页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、细胞的分裂分裂细胞特点：体积小，排列紧密,细胞壁薄，细胞质浓厚，无液泡。细胞周期：从母细胞分裂后形成的子细胞到下次再分裂成两个子细胞所需要的时间。分为分裂期（前、中、后、末期）和分裂间期（G1、S、G2期）。影响细胞分裂的因素：1、关键酶：细胞周期依赖的蛋白激酶(CDK)，通过磷酸化或去磷酸化调节细胞周期的进程。2、温度：影响酶的活性和生化反应速率。在一定范围内，适当提高温度，细胞分裂周期缩短。第8页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、细胞的分裂影响细胞分裂的因素：3、植物激素：GA：解除DNA抑制状态和促进DNA合成，缩短G1期和S期时间；CTK：促进蛋白质合成和细胞质的分裂；IAA：促进rRNA合成和细胞核分裂。另外，多胺、BRs也能促进细胞分裂。第9页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、细胞分裂期影响细胞分裂的因素：4、维生素：特别是B族维生素，若缺乏，细胞不能分裂。5、氧气：缺氧，影响能量供应，因而影响细胞分裂。第10页，共97页，2023年，2月20日，星期五二、细胞的伸长伸长期细胞特点：

（1）体积显著增加，出现液泡；（2）细胞壁物质合成；（3）核酸、蛋白质合成增强，原生质含量增加；（4）能量供应增强，呼吸速率加快。植物激素影响细胞的生长：细胞分裂素促进细胞横向生长；GA和IAA促进细胞伸长；ETH和ABA抑制细胞伸长。第11页，共97页，2023年，2月20日，星期五返回第12页，共97页，2023年，2月20日，星期五三、细胞的分化

细胞分化（celldifferentiation）：细胞间产生稳定差异的过程。即由同质的分生组织细胞转变成在形态结构、生理功能和生物化学特性等方面不同的细胞的过程。细胞的分化是基因在时间和空间上有序的差异表达结果，受到发育信号的调节和环境因素的影响；极性的产生是细胞分化的第一步：由于极性的存在，使形态学上端分化出芽，下端分化出根(如柳条吊挂试验)。第13页，共97页，2023年，2月20日，星期五吊挂柳条的极性与再生极性产生的原因：（1）与细胞不均等分裂有关;（2）可能与IAA在的极性运输有关。第14页，共97页，2023年，2月20日，星期五影响细胞分化的因素（1）糖浓度在组织培养中：低糖浓度（<2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%-3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。第15页，共97页，2023年，2月20日，星期五影响细胞分化的因素（2）植物激素

CTK/IAA比值：高：芽分化；低：根分化；中等：不分化。

乙烯：促进根的形成；

高浓度GA：抑制根的形成；

IAA/GA比值：高：促进木质部分化；低：促进韧皮部分化。（3）光照：显著影响植物细胞分化，如黄化幼苗的组织分化差。第16页，共97页，2023年，2月20日，星期五四、程序性细胞死亡（PCD）程序性细胞死亡：由细胞内业已存在的、由基因编码的程序所控制的主动死亡过程。又称为细胞凋亡。特征：细胞变圆，与其他细胞失去连接；细胞质浓缩，核染色质密度增加、并凝聚在核膜周围，进而裂解成碎片，形成许多小的凋亡小体；细胞染色质DNA片断化；主动合成蛋白酶和一些其他特殊结构功能蛋白质；受到外界信号（如射线、化学刺激物、病原菌等）引发。第17页，共97页，2023年，2月20日，星期五

五、组织培养（自学内容）（一）定义组织培养（planttissueculture）：在无菌条件下，在培养基中把外植体(组织、器官或细胞)培养成植株的技术。

理论基础：细胞全能性(totipotency)，即每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新个体的潜在能力。第18页，共97页，2023年，2月20日，星期五

五、组织培养（自学内容）（二）意义与优点意义：

研究在不受其它干扰情况下植物生长和分化规律；解决生产实践问题。优点：

取材少；人为控制条件；周期短；便于管理和自动化控制。第19页，共97页，2023年，2月20日，星期五五、组织培养（自学内容）外植体培养基愈伤组织胚状体或小植株接种脱分化再分化（三）组织培养的过程消毒

脱分化：原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。第20页，共97页，2023年，2月20日，星期五第21页，共97页，2023年，2月20日，星期五五、组织培养（自学内容）

（四）培养基的成分1、无机营养物：大量元素和微量元素2、碳源：蔗糖，维持细胞的渗透压3、维生素：B1(必需)，B6、烟酸、肌醇(对生长起促进作用)4、生长调节物质：2,4-D，NAA，KT等5、有机附加物：Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。第22页，共97页，2023年，2月20日，星期五五、组织培养（自学内容）（四）培养基的成分（其它条件）凝固剂：琼脂，0.6～1.0%；pH5～6;灭菌:0.8～0.9Kg.cm-2压力,15～20分钟；培养温度：24～28℃；有的要求有昼夜温差，如花、果实，昼温23～25℃，夜温15～17℃；光照：1000～3000Lx；注意通气第23页，共97页，2023年，2月20日，星期五五、组织培养（自学内容）（五）组织培养的应用1、植物体的无性快速繁殖及脱毒无性快速繁殖：园艺作物、农作物及林木的育苗；脱毒：马铃薯、草酶等茎尖生长锥。2、花粉培养和单倍体育种花粉培养—单倍体植株—加速育种进程3、药用植物的工厂化生产第24页，共97页，2023年，2月20日，星期五五、组织培养（自学内容）4、人工种子体细胞包括在含有养分的胶囊内，故人工种子的胚是体胚。5、植物生物技术平台：原生质体培养、体细胞杂交、转基因等原生质体培养：研究生命活动机理体细胞杂交：培育新品系、新品种第25页，共97页，2023年，2月20日，星期五

第二节种子的萌发※一、概念1、种子萌发

种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。习惯上，人们以种子萌发作为个体发育的起点第26页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、概念2、种子生活力

种子生活力（seedviability）：种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。

鉴定种子生活力的方法：（1）利用组织还原能力—

TTC染色法2H

脱氢酶

氧化态（无色）还原态（红色）三苯甲腙TTC第27页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、概念鉴定种子生活力的方法：

（2）利用原生质膜的选择透性—

染料染色法活种子的原生质膜有选择透性，不能吸收染料，原生质（胚）不着色。（3）利用细胞中产生荧光的物质—

荧光法具有生活力种子的胚中的黄酮类、香豆素类、酚类物质等在紫外光灯下都能发出明亮的荧光。第28页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、概念3、种子寿命种子寿命（seedlongevity）：从种子成熟到失去生活力的时间。顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短（可能因为缺乏LEAs蛋白），如：热带的可可、芒果种子。正常性种子：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生等。

第29页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、概念含水量（%）温度（℃）发芽率（%）

70.685以上

721.1707021.10贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)正常性种子的寿命受种子含水量和贮藏温度的影响第30页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、概念4、种子活力

种子活力（seedvigor）：种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍耐力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。第31页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、概念5、种子休眠种子休眠（seeddormancy）：活种子在适宜的萌发条件下仍不能发芽的现象。休眠种子对不良环境条件有很强的抵抗力。种子休眠类型：生理性休眠抑制物质的存在硬实种子第32页，共97页，2023年，2月20日，星期五二、影响种子萌发的外界条件※1、足够的水分吸水是种子萌发的第一步：（1）种皮膨胀软化，氧气易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易于突破种皮；（2）原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高，贮藏物质水解；（3）有利于活化原有酶和激素，修复损伤的细胞结构。干燥种子最初依赖衬质势吸水，是一个物理过程；豆类作物种子吸水量较禾谷类大。第33页，共97页，2023年，2月20日，星期五二、影响种子萌发的外界条件※2、充足的氧气

—

有氧呼吸过程要求环境含氧量高于10%。若低于5%，多数种子不能萌发。含脂肪多的种子需更多的氧气。3、适宜的温度—

酶促反应过程温度对种子萌发的影响存在三基点：最低温度、最适温度、最高温度。种子萌发的温度三基点，与其原产地密切相关。一般适宜温度为20-25℃。第34页，共97页，2023年，2月20日，星期五二、影响种子萌发的外界条件※

4、光

—

有些种子萌发对光有特殊要求需光种子：光下才能萌发的种子,如莴苣、烟草、多种杂草种子。需暗种子：光抑制种子萌发，如茄子、番茄、瓜类种子。多数作物种子对光不敏感，有光、无光都可萌发。第35页，共97页，2023年，2月20日，星期五

三、种子萌发时的生理生化变化

※（一）种子的吸水三个阶段：急剧吸水阶段—

吸胀性吸水（物理过程）吸水停滞阶段胚根出现后大量吸水阶段—

渗透性吸水第36页，共97页，2023年，2月20日，星期五吸水CO2O2第37页，共97页，2023年，2月20日，星期五三、种子萌发时的生理生化变化

※2、呼吸作用的变化在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗—

无氧呼吸为主；吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的释放—

有氧呼吸为主，大量产生ATP。第38页，共97页，2023年，2月20日，星期五三、种子萌发时的生理生化变化

※3、酶的变化原有酶的活化：种子吸胀后立即活化，如：

β-Amylase。重新合成：如α-Amylase，有两种途径：（1）活化长寿的mRNA

新蛋白质新酶（2）新合成的mRNA

新蛋白质新酶第39页，共97页，2023年，2月20日，星期五

蛋白质

新的氨基酸

N酰胺等

CO2

有机酸幼苗

细胞壁物质糖类重建

膜脂类

运输

贮藏物质

脂肪乙醛酸循环

淀粉糖类

蔗糖种子

有机酸CO2

分解

PrtaaN酰胺、其它

氮素运输化合物4、贮藏物质的动员第40页，共97页，2023年，2月20日，星期五三、种子萌发时的生理生化变化

※5、含磷化合物的变化种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸(又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。0-p0-PHHH0-PHHH0-P0-P0-P6H2O肌醇+6H3PO4

植酸酶第41页，共97页，2023年，2月20日，星期五三、种子萌发时的生理生化变化

※6、植物激素的变化

ABA等生长抑制型激素（物质）含量下降，IAA、GA、CTK等生长促进型激素含量上升。四、种子活力的调节生理活性物质处理：生长调节剂、矿质元素、杀菌剂、杀虫剂等；渗透调节处理：聚乙二醇（PEG-6000）。第42页，共97页，2023年，2月20日，星期五

第三节植物的生长※一、植物生长的周期性（一）生长大周期

生长大周期（grandperiodofgrowth）：植物器官和一年生植物整株在整个生长过程中表现出“慢-快-慢”的变化规律，生物量呈现“S”形的生长曲线。

第43页，共97页，2023年，2月20日，星期五

慢—

快—

慢整株植物依靠种子贮存的营养物维持光合系统建立，根的吸收能力增强同化能力异化作用消耗>积累任何调控植物生长的措施都必须在生长速率达到峰值前实施，否则，将失去意义。第44页，共97页，2023年，2月20日，星期五

（二）植物生长的温周期性温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期变化发生有规律的变化。夏季：植物生长速率在白天慢，夜晚快；白天：温度高、光照强，蒸腾强，植物易缺水，细胞伸长受阻；晚上：温度低，呼吸减弱，有利物质积累；较低的夜温有利于根系CTK的合成，促进植物生长。冬季：与夏季相反。夜温太低，植物生长受阻。第45页，共97页，2023年，2月20日，星期五（三）植物生长的季节周期性季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。如年轮的形成。原因：影响植物生长的外界因素（光、温、水等）在一年四季中发生周期性变化。

植物生长的季节周期性反映植物对环境周期性变化的适应。第46页，共97页，2023年，2月20日，星期五

二、植物生长的相关性※相关性：植物各部分的生长相互依赖、相互制约的现象。（一）地下部与地上部的相关性1、相互依赖：地下部与地上部存在有物质和信息的交流。“根深叶茂”、“本固枝荣”。根：供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物和生物碱等，通过CTK和ABA等传递信息；地上部：供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等。第47页，共97页，2023年，2月20日，星期五（一）地下部与地上部的相关性2、相互制约：地下部与地上部存在着对水分、营养的争夺。常以根冠比（R/T）衡量地下部与地上部的协调与否。第48页，共97页，2023年，2月20日，星期五（一）地下部与地上部的相关性3、影响根冠比的因素：水分土壤缺水：R/T↑；水分过多：R/T↓；矿质营养缺N：R/T↑；

N过多：R/T↓；

P、K缺乏：R/T↓；P、K充足：R/T↑；温度较低温度：R/T↑；

光照强光照：R/T↑；蒸腾加剧，地上部生长受抑制。

在生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。第49页，共97页，2023年，2月20日，星期五（二）主茎与分枝、主根与侧根相关性顶端优势：植物顶端在生长上占优势并抑制侧枝或侧根生长的的现象。1、营养假说：顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。2、植物激素假说：顶芽合成Aux并极性运输到侧芽，超过其生长、发育的最适浓度，抑制侧芽生长。Aux维持茎顶端优势，CTK打破茎顶端优势，GA加强茎顶端优势。根顶端优势可能主要与CTK有关，根尖合成CTK并向上运输，抑制侧根的生长。第50页，共97页，2023年，2月20日，星期五

（三）营养生长与生殖生长的相关1、相互依赖营养生长是生殖生长的基础，生殖过程中产生的激素类物质又反作用于营养生长。2、相互制约营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。生殖器官的生长抑制营养器官的生长。如:一次性开花植物、果树大小年现象。可利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应调控措施，提高作物产量。第51页，共97页，2023年，2月20日，星期五

三、外界条件对植物生长的影响（一）温度对植物生长的影响

温度三基点与植物的原产地有关。作物最低温度最适温度最高温度水稻

10~1220~3040~44小麦

0~525~3131~37南瓜

10~1537~4444~50第52页，共97页，2023年，2月20日，星期五（一）温度对植物生长的影响生长的最适温度：植物生长最快的温度。协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。相同平均温度下，变温条件较恒温条件生长好。第53页，共97页，2023年，2月20日，星期五（二）水分对植物生长的影响水分影响细胞分裂和细胞伸长，其中细胞伸长更敏感。干根湿芽现象；小麦、水稻抽穗期严重缺水，不能抽穗或抽穗不完全；水分状况影响植株形态：①土壤水足，叶大而薄；缺水，叶小而厚；②根系缺水，生长减慢、木栓化，降低吸水能力；水过多，通气不良，根短、侧根多；③通气不良时，可刺激某些植物形成通气组织，以适应环境（如玉米、小麦等）。第54页，共97页，2023年，2月20日，星期五（三）光对植物生长的影响※1、光强对植物生长的影响间接作用（1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。（2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。（3）影响蒸腾作用和有机物运输。第55页，共97页，2023年，2月20日，星期五（三）光对植物生长的影响※1、光强对植物生长的影响直接作用：（1）光抑制茎的伸长原因：

a、光照使自由态IAA转变为结合态IAA；

b、光照提高IAA氧化性酶活性，加速IAA的分解。（2）光抑制根的生长光可促进根形成ABA，或增强根细胞对ABA反应活性。第56页，共97页，2023年，2月20日，星期五（三）光对植物生长的影响※2、光质对植物生长的影响（1）红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显

原因：红光促进细胞质中Ca2+分泌到细胞壁，细胞伸长受到抑制；紫外光导致IAA、GA、CTK等减少，ABA、乙烯增加。第57页，共97页，2023年，2月20日，星期五（三）光对植物生长的影响※2、光质对植物生长的影响（2）光形态建成：光控制植物生长、发育与分化的过程。

如黄化现象：红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，植物黄化。高山上树木为什么比平地生长的矮小？a、云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制生长；b、水分较少、土壤较贫瘠、气温较低、且风力较大（茎枝摇摆刺激体内乙烯生成），不利于纵向生长。第58页，共97页，2023年，2月20日，星期五第四节光形态建成与光受体※形态建成(morphogenesis):植物生命周期中个体及其器官的形态结构的形成过程。又称作形态发生。在形态建成中，植物体发生生长、分化和发育等变化。植物的形态建成在外因上主要受光的影响，在内因上主要受激素的影响。光形态建成（photomorphogenesis）：光控制植物生长、发育与分化的过程。暗形态建成（skotomorphogenesis）：黑暗中生长的植物所表现出的各种黄化特征。第59页，共97页，2023年，2月20日，星期五第四节光形态建成与光受体※光对植物生长发育的影响：光合作用：以能量的方式起作用；光形态建成：以信号的方式起作用。光合作用光形态建成作用方式能量方式信号方式反应类型高能反应，与光的强弱有关低能反应，与光的有无、性质有关光受体光合色素光敏色素、隐花色素、UV-B受体第60页，共97页，2023年，2月20日，星期五光形态建成所需能量比光补偿点低数个数量级。植体的光信号受体:光敏色素（phy):660nm/730nm光受体;隐花色素或称蓝光／UV－A受体:320-500nm光受体;紫外光-B受体（UV-B受体)

:280-320nm。第61页，共97页，2023年，2月20日，星期五顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况光照处理发芽率（%）黑暗（对照）8R

98R+FR54R+FR+R

100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R

99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R

98一、光敏色素的发现和分布

1、发现：以需光种子为材料(Flint，1936)第62页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、光敏色素的发现和分布

1、发现：Borthwick等（1952）红光区（600~700nm，660nm）

远红光区（720~760nm，730nm）第63页，共97页，2023年，2月20日，星期五Pr（红光吸收型构象）：蓝绿色，生理钝化型Pfr（远红光吸收型构象）：黄绿色，生理活化型，降解速率比Pr大

合成

660nm

[x]前体

PrPfr[Pfr·x]

生理反应

730nm

暗逆转破坏Butler等（1959）：在黄化玉米幼苗等植物中检测到吸收红光和远红光，并可以相互转换的单一光受体色素—光敏色素(phytochrome)。作用模式：第64页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、光敏色素的发现和分布2.分布

广泛存在于植物各器官中;蛋白质含量丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高20～100倍;Pfr分布在质膜、线粒体、叶绿体和内质网上,吸收峰为730nm远红光;Pr分散于细胞质中,吸收峰约为660nm红光。第65页，共97页，2023年，2月20日，星期五光敏色素类型

黄化组织光敏色素(光不稳定光敏色素，PhyⅠ)：在黄化幼苗中含量高；在光下迅速降解；在红光区吸收峰为666nm。

绿色组织光敏色素(光稳定光敏色素，PhyⅡ)：在绿色和黄化组织中含量基本一致；在光下相对稳定；在红光区吸收峰为652nm(蓝移)。拟南芥中至少有5种光敏色素基因PHYA：编码phyⅠ，表达受光的抑制；PHYB、PHYC，PHYD，PHYE：编码phyⅡ，组成型表达。第66页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、光敏色素的发现和分布3.光敏色素性质由脱辅基蛋白质和生色团组成;相对分子量约250kDa（依类型不同），二聚体；易溶于水;生色团是四个比咯环组成,具独特的吸光特性;生色团两种形态可相互转变。硫醚键第67页，共97页，2023年，2月20日，星期五

660nm730nm红光照射远红光照射660nm730nm

光敏色素不吸收绿光,故绿光为安全光prPfr第68页，共97页，2023年，2月20日，星期五二、光敏色素的生理作用已知有200多个反应受到光敏色素调节种子萌发光周期花诱导叶脱落性别表现小叶运动节间伸长膜透性弯钩张开花色素形成向光敏感性块茎形成偏上性生长节律现象等第69页，共97页，2023年，2月20日，星期五二、光敏色素的生理作用根据对光量的需求，光敏色素反应分为3种类型：（1）极低辐照度反应（VLFRs）：只需极低光强，将＜0.02%的Pr转换为Pfr，即可启动反应。不为远红光所逆转。如红光诱导的拟南芥种子萌发。（2）低辐照度反应（LFRs）：典型红光—远红光可逆反应。如莴苣种子的萌发、叶的运动等。（3）高辐照度反应（HIRs）：需要持续的强光，光饱和量比LFRs大100倍以上。不为远红光所逆转。如黄化苗变绿、花色素形成、下胚轴伸长等。第70页，共97页，2023年，2月20日，星期五三、光敏色素的作用机理※1、膜假说——解释快反应内容：照光后→光敏色素Pfr与膜结合→改变膜的透性→导致离子跨膜流动和膜上分布的酶发生改变→影响代谢变化→产生反应。实验依据：巨大藻：照光后1.7s,膜电位发生变化；一些豆科植物照光后，小叶很快发生运动。

第71页，共97页，2023年，2月20日，星期五三、光敏色素的作用机理※1、膜假说——解释快反应后来发现，在光敏色素调节快速反应中，胞内Ca2+浓度升高，CaM活化，说明Ca2+信号系统可能参与信号转导。转板藻光诱导的叶绿体运动信号转导途径：红光→Pfr增多→Ca2+跨膜流动→Cai↑→活化CaM→肌球蛋白轻链激酶活化→肌球蛋白收缩运动→叶绿体运动第72页，共97页，2023年，2月20日，星期五2、基因调节假说——解释慢反应已发现有60多种酶或蛋白质受光敏色素调节：(1)与光合有关的酶:Rubisco、PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等；(2)促进有关GA合成的基因表达，提高体内GA水平。(3)与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸激酶等；(4)与中间代谢有关和CaM调节的靶酶：如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等；(5)与次生物质代谢有关的酶：如PAL。第73页，共97页，2023年，2月20日，星期五2、基因调节假说——解释慢反应基本内容：Pr接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。红光活化的Phy对基因表达的调控,可能通过第二信使物质传递光信息。第74页，共97页，2023年，2月20日，星期五光敏色素是一种能自我磷酸化的丝氨酸/苏氨酸激酶，并能磷酸化其他蛋白质：红光刺激→Pr转变成为Pfr→

Pfr的N末端ser发生磷酸化而被激活→磷酸化下游X蛋白，生成Pfr·X复合物→调控基因表达。

第75页，共97页，2023年，2月20日，星期五3、光敏色素的信号转导途径Sharma（2001）：存在多条途径，有G-蛋白、Ca2+、蛋白质磷酸化等参与说明：

在暗中：COP1（一个转录抑制抑制因子）进入细胞核→抑制光调节基因的表达，并泛素化HY5，使HY5在COP/DET/FUS蛋白复合物帮助下降解。

在光照下，COP1直接与SPA1相互作用→输出到细胞质。第76页，共97页，2023年，2月20日，星期五3、光敏色素的信号转导途径基本过程：红光→光敏色素A（PrA）和光敏色素B（PrB）→转变PfrA和PfrB→自我磷酸化后跨膜进入核，通过两条途径调节基因表达：磷酸化的PfrA和PfrB与质膜上G-蛋白作用→通过cGMP或Ca2+-CaM激活核内转录因子（X或Y）→调控基因表达；磷酸化的PfrA激活SPA1（phyA105抑制子），磷酸化的PfrB激活PIF3（光敏色素互作因子3）和NADK2（核苷二磷酸激酶2）→

调控基因表达。第77页，共97页，2023年，2月20日，星期五四、隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）隐花色素和向光素：吸收蓝光（BL,400-500nm）和近紫外光（UV-A，320-400nm）的两种受体。隐花色素：生色团可能为FAD和蝶呤(pterin)组成。隐花色素参与显花植物的反应：蓝光抑制茎伸长的反应；幼苗的去黄化；促进、加速光周期调节的开花反应；生理钟：生物钟光信号受体（与光敏色素一起）。调节花色素苷合成酶基因的表达。第78页，共97页，2023年，2月20日，星期五四、隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）向光素：以FMN为生色团的质膜结合黄素蛋白，分子量约120kDa。向光素参与调节的反应：向光性、气孔开放、叶绿体运动等。蓝光反应信号转导途径包括：蓝光受体自身的磷酸化；通过Ca2+传递信号；与其他光受体（如Phy）相互作用；向光素引起的向光反应与激素（IAA）存在互作。

第79页，共97页，2023年，2月20日，星期五五、紫外光-B受体UV-B受体：吸收280-320nm紫外光引起光形态建成反应的物质，性质不明。高等植物受UV-B受体调节的反应：诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷；诱导欧芹悬浮培养细胞大量积累黄酮类物质；促进子叶展开、下胚轴缩短、抑制茎节间伸长。第80页，共97页，2023年，2月20日，星期五第五节植物的运动植物的运动：向性运动(tropicmovement)

感性运动(nasticmovement)

近似昼夜节奏的生物钟运动根据运动的性质：生长性运动：不可逆膨胀性运动：可逆第81页，共97页，2023年，2月20日，星期五一、向性运动向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。向性运动由生长的不均匀而引起的，属生长性运动。向性运动包括三个步骤：感受（感受感受外界刺激）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长等）

第82页，共97页，2023年，2月20日，星期五（一）向光性向光性：指植物向光照射的方向弯曲的现象。

正向光性：地上部分

负向光性：根的生长

横向光性：器官生长与光垂直对向光性反应最有效的光是短波光(蓝光)，红光无效。向光性光受体：向光素为黄素蛋白。第83页，共97页，2023年，2月20日，星期五（一）向光性

植物产生向光性反应的原因：1、生长素分布不均匀单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引IAA-向背光侧移动，导致背光侧的