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第七章 植物细胞信号转导学习目的和要求 了解植物细胞信号转导中的信号、受体、钙调素等基本概念、类型和特点; 掌握信号转导的类型及基本过程。2010年 12月 3日1第一节 细胞信号转导的基本概念 一、 信号 ( signal)把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 。简单地说,信号就是细胞外界刺激,它又称为第一信使( first messenger)或初级信使(primary messenger),植物通过接受环境刺激信号(如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号)而获得外界环境的信息。2胞外环境信号指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、 CO2、 O2、 土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子。 3胞间信号 (intercellular signal)指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处,并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子,通常包括植物激素、气体信号分子 NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。 4细胞接受的信号的类型繁多,可分为物理信号、化学信号和生物学信号。( 1)生物大分子的结构信号蛋白质、多糖、核酸的结构信息 ( 2)物理信号电、光、磁 ( 3)化学信号 5二、第二信使 ( second messenger)又称次级信使,是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子,从而将细胞外信息转换为细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子( Ca2+)、肌醇三磷酸( inositol 1,4,5-trisphosphate, IP3)、二酰甘油( 1,2-Diacylglycerol, DG)、环腺苷酸( cAMP)、环鸟苷酸(cGMP)等。随着细胞信号转导研究的深入,人们发现 NO、 H2O2、花生四烯酸、环 ADP核糖( cADPR)、 IP4、 IP5、 IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。6(一)概念细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子,可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质(配体)结合,从而激活或启动一系列生物化学反应,最终导致该信号物质特定的生物学效应。 细胞受体 +配体(信号物质)受体 -配体复合体生化反应细胞反应三、受体 ( receptor)7(二)类型1、 膜(胞)内受体 :甾类激素膜内受体 是指存在于细胞质中或亚细胞组分(细胞核等)上的受体。一般是由单一的蛋白质组成,其接受的配体多是脂溶性的甾体类激素,多数是类固醇类激素。大部分水溶性信号分子(如多肽激素、生长因子等)以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞,与膜内受体结合,调节基因转录。8 G蛋白耦联受体家族:肾上腺素受体、多巴受体、视紫红蛋白 酪氨酸激酶受体家族:多数生长因子受体 (如 IGF, EGF,PDGF, NGF, SCF, HGF等生长因子的受体 ),除胰岛素受体外,这类受体均由一条肽链组成 细胞因子受体家族 离子通道受体 : 神经突触,如 ACH, 5-HT受体2、细胞表面受体 :水溶性多肽激素细胞表面受体 存在于细胞质膜上,大多数信号分子不能过膜,通过与细胞表面受体结合,经过跨膜信号转换,将胞外信号传至胞内。9(三) 功能1、识别特异的配体;2、把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部,产生特定的细胞反应。(四) 特点1、高特异性: 只与其特定的信号物质(配体)结合并触发反应;2、高亲合力: 与配体的结合能力强;3、高饱和性4、可逆性: 与配体的结合是可逆的;5、通过磷酸化和去磷酸化作用来完成其使命。 10四、细胞信号转导 (signal transduction)细胞外信号通过与细胞表面的受体相互作用转变为胞内信号并在细胞内传递的过程称为 信号转导 ,包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。第一信使 受体 第二信使 效应蛋白效应蛋白(一)概念11(二 ) 特点 信号转导分子激活机理的类同性 信号转导过程的级联式反应 信号转导途径的通用性与特异性 胞内信号转导途经的相互交叉12五、植物与动物细胞信号转导的区别第一,被动性。第二,能量自给性。同时,植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制,例如植物激素乙烯受体 ETR1与细菌双组份信号转导系统之间具有极大的相似性。 第三,我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用,而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统,植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物。13第二节 植物信号转导的过程化学信号或物理信号在细胞间的传递把胞间信号转换成胞内信号的过程将胞内信号转导为具有调节生理生化功能的调节因子的过程对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应,使靶酶执行生理能。14一、胞间信号的传递 1、易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递,通常这种信号的传递速度可达 2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯 (JA-Me)均属此类信号,而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。在大多数情况下,这些化合物从合成位点迅速扩散到周围环境中,因此它们在植物体内信号的长距离传递中的作用不大。然而,若植物生长在一个密闭的条件下,这些化合物可在植物体内积累并迅速到达作用部位而产生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在这类信号的传递。152、化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径,也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质,如ABA、 JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 一般韧皮部信号传递的速度在 0.1 1mms-1之间,最高可达 4mms-1。3、化学信号的木质部传递化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时,根系可迅速合成并输出某些信号物质,如 ABA。根系合成 ABA的量与其受的胁迫程度密切相关。合成的 ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片,并影响叶片中的 ABA浓度,从而抑制叶片的生长和气孔的开放。 164、电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径,而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感植物来讲, AP的传播速度在 1 20mms-1之间;但对敏感植物而言, AP的传播速度高达 200mms-1。5、水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分,植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织,同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。 17二、膜上信号的转换 跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。 胞外信号被质膜上的特异性受体蛋白识别,受体被活化; 通过胞内信号转导物 (蛋白激酶,第二信使等 ) 的相互作用传递信号; 信号导致效应物蛋白的活化,引发细胞应答(如激活核内转录因子,调节基因表达)。 18(一)通 过 离子通道 连 接受体跨膜 转换 信号离子通道 ( ion channel) 是存在于膜上可以跨膜转 运离子的一 类 蛋白 质 。 除了含有与配体结合的部位外,受体本身就是离子通道。这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜流动。 19离子通道由 5个亚基组成,形成了 5个跨膜区。共同特点 是:l 由多亚基组成受体 /离子通道复合体;l 除本身有信号接受部位外,又是离子通道;l 跨膜信号转导无需中间步骤,反应快,一般只需几毫秒。20 作用:参与电兴奋性细胞间的突触信号快速传递21(二)酶促信号直接跨膜转换该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。 受体本身具有 “酶 ”活性 受体 结合部位在外催化部位在内22(三)通过 G蛋白偶联受体跨膜转换信号1、 G蛋白组成:异源三体 GTP 结合调节蛋白,由 、 、 三种亚基组成,存在于细胞膜上,其 亚基具有 GTP酶的活性。 靶酶:腺苷酸环化酶,磷脂酶 C 作用机制:依赖 G 蛋白自身的活化与非活化状态实现。232、 G蛋白偶 联 型受体又称蛇型受体。此型受体通常由单一的多肽链或均一的亚基组成,其肽链可分为细胞外区、跨膜区、细胞内区三个区。跨膜区由 7个 螺旋结构组成;多肽链的 N-端位于细胞外区,而 C-端位于细胞内区;在第五及第六跨膜 螺旋结构之间的细胞内环部分(第三内环区),是与 G蛋白偶联的区域。 大多数常见的神经递质受体和激素受体是属于 G蛋白偶联型受体。24( 1) G蛋白偶联受体家族u 最大的受体家族u 受体家族结构相似:一条多肽链组成的跨膜蛋白膜外 配体结合的区域跨膜 7段不连续的肽段组成膜内 与 G蛋白结合的区域25GTP GDP( 2) GTP-结合蛋白( G蛋白) (GTP binding protein)是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。 u 三聚体 G蛋白,与膜受体偶联在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体 G蛋白(heterotrimeric G-proteins,也被称作大 G蛋白 ) u 结构: 三种亚基固定于细胞膜内侧u 特性:具 GTP酶的活性26活化状态的 G蛋白 亚基上结合着 GTP, 亚基游离。非活化状态的G蛋白 亚基上结合着 GDP27三、胞内信号的转导 胞外信号经跨膜转换以后,通过第二信使信号进一步传递和放大,最终引起细胞中的生化反应。28(一)钙信使系统1、 Ca2+和钙结合蛋白( 1)钙稳态:细胞质中 Ca2+浓度小于或等于 0.1umol/l。细胞壁是胞外钙库液泡、内质网、 线粒体等是胞内钙库钙库中 Ca2+浓度比细

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