第三章光合作用2

光合过程几点认识光合过程几点认识A） 从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（ CO2和水），通过一系列复杂的化学变化， 合成碳水化合物 等有机物的过程。 第三节第三节 光合作用过程（光合作用过程（ ）原初反应）原初反应光合作用的总过程NADPH NADP+光CO2 糖类光反应暗反应 :ATP ADP+Pi1905英国科学家在研究光合效率与光强和温度的关系时发现：（ 1）低光强时，光合效率不受温度影响，说明在低光强下光是光合作用的限制因素；（ 2）在强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应；（ 3）温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。因此，认为光合作用中存在两个反应，一个是叶绿素对光能的吸收，称为光反应，另一个是受温度影响的酶促反应，称为暗反应。光合作用是光反应和暗反应共同作用的结果。意义：证明光能不是直接用于 CO2的同化，而是经过转化。B） 光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为将光合作用过程分为 光反应光反应 和和 暗反应。暗反应。 光反应 (light reaction)：是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；是在类囊体 (即光合膜 )上进行的。 暗反应 (dark reaction)：是在暗处或光下进行的、由若干酶所催化的化学反应。是在叶绿体的基质中进行的。 光反应和碳反应之间有什么关系呢？ 光反应和碳反应之间有什么关系呢？1951年，科学家们发现，离体叶绿体可在光下将 NADP+(氧化型辅酶 )还原。NADP+H2O NADPH+H+1/2O21954年， Anon（美加州大学）等人又发现叶绿体的光合磷酸化作用，就是离体叶绿体在光下将 ADP和 Pi合成为ATP的过程ADP+Pi ATP+H2O光叶绿体光叶绿体 在离体叶绿体溶液中加入 ADP、 Pi、 NADP+，在无 CO2的条件下照光， 叶绿体积累 ATP和 NADPH， 这时闭光，并通入 CO2， ATP和 NADPH消失， 同时有有机物糖的产生。 这说明： 1光反应是叶绿素等色素吸收光能，将光能转化为化学能形成 ATP和 NADPH的过程，而碳反应是不需要光的过程，它利用光反应形成的 ATP和还原型的辅酶 NADPH作为能源和还原动力经过酶的催化，将 CO2固定并转变为糖。 2 光反应和暗反应可在时间上分隔，暗反应不直接需要光，可在暗中进行。光合作用中光反应和暗反应的关系光合作用是光反应和暗反应的综合过程。同化力C） 从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能 的过程。依此可将光合过程分为 3大步骤：1） 原初反应： 光能的吸收、传递和转换为电能；2） 电子传递和光合磷酸化： 电能转变为活跃的化学3） 碳同化： 活跃的化学能再转变为稳定的化学能。原初反应 (primary reaction)1 原初反应定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程 ,其中包括色素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。2 过程：吸收、传递、转换3 结果：是反应中心分子发生光化学反应，将光能转换为电能。天线色素 诱导共振 反应中心色素p 类囊体上的色素可分两类： 聚光色素、 反应中心色素 、 反应中心色素 ：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素 a分子。 即是光能的 “转换器 ”。 、 聚光色素 ： 指无光化学活性，只有收集光能并将其传递给作用中心的色素的色素分子， 亦称天线色素 。大部分叶绿素 a， 全部叶绿素 b、 类胡萝卜素、藻胆素均属此类。诱导共振 (inductive resonance)是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态 ,在其重新回到基态时 ,使另一分子变为激发态。能量传递效率：诱导共振 能量传递的效率很高，类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素 a的效率可达 90%，叶绿素 b所吸收的光能传递给叶绿素 a的效率接近 100%。诱导共振传递，能量逐步下降。光合单位 (photosynthetic unit)：是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。包括 聚光色素系统和反应中心 反应中心：是将光能转变为化学能的膜蛋白复合体。少数叶绿素 a与脂蛋白结合形成特殊状态的非均一系统，能引起由光激发的氧化还原作用，电荷分离和能量转换。指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物体。是指以电子直接供给作用中心色素分子的物体。 反应中心 =光能转换色素分子 +原初电子受体 +原初电子供体 。叶绿素吸收光能后迅速的产生氧化还原的化学变化，称为光化学反应，是光合作用的核心环节，能将光能直接转变为化学能。1 光能吸收： 聚光色素分子吸收光能，并以 诱导共振方式通过色素分子传递到反应中心，使中心色素 P被激发而成激发态 P*；2 电荷分离： P*放出电子给原初电子受体 A， 留下 “空穴 ”，则 P* P+， A A-（ 被还原）；3 原初电子供体 D提供电子给中心色素分子 P+，则 P+ P，D D+（ 被氧化）； 原初反应过程：DPA D P*A D P+A- D +PA-一 光系统：第四节 光合作用（ ）电子传递与光合磷酸化 红降： 大于 685nm的远红光照射，虽然光量子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象称红降（ 1943） 。 双光增益效应： 在远红光（ 710nm）条件下，如补充红光(650nm)，则量子产额大增，比两种波长的光单独照射的总和还要多，把这两种波长的光协同作用而增加光和效率的现象称增色效应也称爱默生效应（ 1957） 。上述现象说明植物中存在两种色素系统 PS 、 PS ，各有不同的吸收峰，进行不同的光合反应。1 光系统 (PS ) ：颗粒较小，直径 11nm，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分；特征为 NADP的还原；其反应中心色素分子 P700，P700 Fd NADPH 吸收光能 -e NADP还原酶2 光系统 (PS ) ：颗粒较大，直径 17.5nm，分布在类囊体膜的垛叠部分；特征为水的光解和放氧；其中心色素分子 P680。 P680 将水分解 PS光 水 中的 e a. PS ： 颗粒较大，直径 17.5nm，在类囊体膜内侧，多存在于基粒片层垛叠区，由 反应中心色素 P680、捕光复合体（ LHC ）和放氧复合体 (OEC)亚基组成， 特征为水的光解和放氧。 功能：利用光能氧化水和还原质体醌。二、光合电子传递体与其功能电子传递体： PS 、 PQ、细胞色素 b6f复合体、 PS 和PC水裂解放氧是希尔发现的，故称希尔反应。2H20 光 O2+4H+4e-P680 将水裂解 PS光 e1937年 Hill发现，离体叶绿体可在光下裂解水，将电子受体还原并释放氧气（ O2），这个反应称为希尔（ Hill）反应。PS 的电子传递H2OMn聚合体Z(Tyr)2eP680光P680OEC（放氧复合体）Pheo原初反应QAQBb. 质体醌 (PQ)，利用光能将 PQ还原成 PQH2，将 H+(质子 )带进囊内腔， 2个 e传递给 Cytb6-f。 特点： 不与任何其它成分结合， 有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为 PQ穿梭。 PQ + 2H+ PQH22e c. 细胞色素 b6f复合体是一个带有几个辅基的大 而多亚基蛋白 2个 Cyt b6， 1个 Cyt c，1个 Fe-S蛋白， 2个醌氧化还原部位。 功能：把质体氢醌 (PQH2)中的电子传给质体蓝素（ PC），同时将氢质子释放到类囊体的腔 .d 质体蓝素 (PC) ， 是 Cyrb6-f复合体的电子受体，分子量较小，是一个含 Cu蛋白。特点：可在类囊体腔一侧移动，通过 Cu 的氧化还原传递电子。间质腔 e. PS: 颗粒较小，直径11nm，存在于基质和基粒片层的非折叠区；由 反应中心色素 P700、捕光复合体（ LHC ） 和电子受体组成。 功能：将电子从 PC传递给铁氧还蛋白。间质腔2ePCP700 P700A0原初反应光A1Fe-S蛋白FdH NADP NADP还原酶NADPH电子传递路线：核心复合体周围的捕光复合体吸收光能通过诱导共振传递到 P700，然后按顺序将电子传递给原初电子受体，次级电子受体，再通过铁硫蛋白，最后交给铁氧还蛋白。 光合电子传递： 是指在原初反应中产生的电子经过一系列的电子传递体，传递给 NADP+，产生 NADPH的过程 . 光合电子传递链 ：（光合链）是指在类囊体膜上，由PS ， PS 和其它电子传递体完成电子传递轨道。三、电子传递方式H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+光合电子传递 Z方案： 各种电子传递具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原性越强，正值越大，代表氧化性越强，根据氧化还原电势高低排列，呈 Z型进行电子空间转移，所以称之光合电子传递 Z方案(1)电子传递链主要由光合膜上的 PS 、 Cyt b /f、 PS 三个复合体串联组成。 (2)电子传递有二处逆电势梯度，即 P680至 P680*， P700至 P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。“ Z” 方案特点：方案特点：(3)水的氧化与 PS 电子传递有关， NADP+的还原与 PS 电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向 PS 传交 4个电子，使 2H2O产生 1个 O2和 4个 H+。电子的最终受体为 NADP+。(4)PQ是双电子双 H+传递体，它伴随电子传递，把 H+从类囊体膜外带至膜内，连同