第三章光合作用2-2

三、碳同化利用光反应中形成的 ATP和 NADPH, 将 CO2转化为碳水化合物的过程 , 称为 CO2同化或 碳同化 。碳同化的三种类型 : C3途径 : 其光合的最初产物是 三碳化合物 (3-磷酸甘油酸 ); C4途径 : 其光合最初产物是 四碳化合物 (草酰乙酸 ); CAM(景天酸代谢 )途径 : 晚上以 C4途径固定 CO2, 白天以 C3途径同化 CO2。概念：依据碳同化途径的不同 ,又将植物相应地分为 : C3植物、 C4植物和 CAM植物。其中 C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够独立完成 CO2的同化，其它两条途径只能起到固定和转运 CO2的作用，只有与 C3途径结合才能完成 CO2的同化。三、碳同化（续）(一 )C3途径（ C3 pathway）C3途径又称为卡尔文循环 (The Calvin cycle)， 是卡尔文 (M. Calvin)等利用 放射性同位素和纸层析 等技术 , 经十年的系统研究而完成的。 CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸 ), 又称为 还原磷酸戊糖途径 。反应部位： C3途径的各反应均在 叶绿体基质 中进行。过程 可分为 : 羧化、还原、再生三个阶段 （ 如图 3 12所示） 羧化阶段还原阶段再生阶段(一 )C3途径图 3 12 卡尔文循环 (依 M.B.Wilkins,1984)羧化阶段还原阶段再生阶段(一 )C3途径Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使 RuBP与 CO2起羧化反应，推动 C3循环；又能使 RuBP与 O2起加氧反应，引起 C2循环。所以，又称为RUBP羧化 加氧酶 。RuBP + CO2 2PGA + 2H RubiscoCO2与受体 RuBP结合 , 在 Rubisco 催化下，产生 PGA的反应阶段(1)羧化阶段(一 )C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段(1)羧化阶段(一 )C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段注： Rubisco由 8个大亚基和 8个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。(1)羧化阶段(一 )C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段(1)羧化阶段(一 )C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段首先， ATP提供能量 , 把 PGA 进一步磷酸化2PGA + 2ATP 2 1， 3DPGA + 2ADP NADP-PGAkinase然后，进一步将 DPGA还原成糖2 1， 3DPGA + 2NADPH 2 GAP（ G3P） + 2NADP+NADP- GAP脱氢酶即 3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛 -3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原（ 3）再生 RUBP， 用于 CO2的固定。（ 2）在叶绿体中形成淀粉；（ 1）由叶绿体膜上的 磷酸丙糖转运器 运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；G3P的去向在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ ATP 和NADPH）， 把光、暗反应联系起来。当 CO2被还原为 GAP时 ,光合作用的贮能过程即告完成。(1)羧化阶段(一 )C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段即由甘油醛 3磷酸重新形成 CO2受体RuBP的过程。GAP Ru5P + ATP RuBP + ADP + PiRu5PkinaseC3途径的总反应式：3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP + 3H所以，每同化一个 CO2, 要消耗 3个 ATP和 2个 NADPH， 还原3个 CO2可输出一个磷酸丙糖 (GAP或 DHAP)。2. C3 途径的调节(1)自动催化调节作用(2)光调节作用 通过调节 RuBP等中间产物含量 ,使同化 CO2速率处于某一 “ 稳态 ” 的机制 ,称为 C3途径的自动催化调节。光调节光合酶的活性。 Rubisco、 PGAK、 FBPase、 SBPase、 Ru5PK等 ，都属于 光调节酶 ,它们在光下活性提高 ,暗中活性降低甚至丧失。(3)光合产物输出速率调节磷酸丙糖 可以运出叶绿体 , 在光合细胞中合成蔗糖 , 运出细胞。 磷酸丙糖在叶绿体中积累 ,会影响 C3光合碳还原循环的正常运转。C4植物的碳同化有 C3、 C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类 ,叶肉细胞 (MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 PEPC,进行 C4途径 ， 固定 CO2， 并将 含四个碳的二羧酸运到 维管束鞘细胞中 ； 而维管束鞘细胞（ BSC） 中含有Rubisco等参与 C3途径的酶 ， 进行CO2的同化。(二 )C4途径(二 )C4途径叶肉细胞 (MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 PEPC,进行C4途径，固定 CO2，并将 含四个碳的二羧酸运到 维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（ BSC） 中含有 Rubisco等参与 C3途径的酶，进行 CO2的同化。C-4 photosynthsis involves the separation of carbon fixation and carbohydrate systhesis in space and time该反应在细胞质中进行PEP + HCO-3 OAA + HOPO2-3PEPCCO2 + H2O HCO-3 + H+CA 羧化反应基本上可分为四步反应 :1.C4途径的反应过程 还原或转氨作用 脱羧反应 底物再生 羧化反应基本上可分为四步反应 :1.C4途径的反应过程 还原或转氨作用 OAA + NADPH + H+ Mal + NADP+NADP- malate dehydrogenaseOAA + 谷氨酸 Asp + - 酮戊二酸aspartate amino transferase 脱羧反应 底物再生 羧化反应基本上可分为四步反应 :1.C4途径的反应过程 还原或转氨作用 脱羧反应 底物再生 羧化反应基本上可分为四步反应 :1.C4途径的反应过程 还原或转氨作用 脱羧反应 底物再生 NADP ME型 :部位： 叶绿体 ; 产物： Pyr， NADPH 脱羧反应有三个亚类 NAD ME型 :部位： 线粒体 ; 产物： Pyr， NADH PCK型（ PEP羧激酶） :部位： 细胞质 ; 产物： PEP， ADP三类脱羧反应释放的 CO2都进入 BSC的叶绿体中 , 由 C3途径同化。 NADP ME型 NAD ME型 PCK型（ PEP羧激酶） : 羧化反应1.C4途径的反应过程 还原或转氨作用 脱羧反应 底物再生脱羧后形成的 Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶 (PPDK)催化，重新形成 CO2受体 PEP。光调节 C4途径C4二羧酸从叶肉细胞转移到 BSC内脱羧释放 CO2,使 BSC内的 CO2浓度比空气中高出 20倍左右 ,相当于一个 “ CO2” 泵 的作用 ,能抑制 Rubisco的加氧反应,提高 CO2同化速率。C4途径的功能：C4途径的代价：多 消耗 2个 ATP(因 AMP变成 ADP需再消耗 1个 ATP)。由于 PEP再生需消耗 2个 ATP,使得 C4植物同化 1个 CO2要消耗 5个 ATP和 2个 NADPH(C3植物则只需消耗 3个 ATP和 2个 NADPH)。2. C3-C4中间型植物（表 3-4）(三 )景天酸代谢 (CAM)途径CAM植物的特点：起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。 气孔主要在夜间开放 , 吸收 CO2。 具有较高的 PEPC活性，在夜间由 PEPC催化羧化反应，积累苹果酸。白天 , 苹果酸脱羧释放 CO2， 再由 C3途径同化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。分为两类专性 CAM植物 , 其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径 ;兼性 CAM植物 , 它们在正常条件下进行 C3和 C4途径 , 当遇到干旱胁迫和短日照时则进行 CAM的碳同化。CO2进入叶绿体，进行 C3cycleMal 丙酮酸 + CO2苹果酸运到细胞质中白天PEP + CO2 + H2O OAA MalPEPCase夜间CAM代谢途径（ 积累于液泡中 ）景天酸代谢途径PEPC(PEP 羧化酶 )；PCK(PEP 羧激酶 )；NADP-ME(NADP- 苹果酸脱氢酶 )或 NAD-ME； PPDK( 丙酮酸磷酸二激酶 )。图 3 15 CAM植物夜 (左 )与昼 (右 )的两类代谢CAM途径与 C4途径的异同点均具有 C3途径与 C4途径。不同点：C4植物是同一时间 (白天 )在不同的空间（ 叶肉细胞和维管束鞘细胞 ）将 CO2的固定（ C4cycle ）