第七章植物细胞的信号转导2009s

第三篇第三篇 信号转导信号转导第七章第七章 植物细胞植物细胞的信号转导的信号转导第七章第七章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导第一节 植物细胞信号转导概述第二节 植物细胞信号转导过程第三节 植物细胞信号转导的事例小结 第一节 植物细胞信号转导概述信号 生物在生长发育过程中细胞所受到的各种刺激。承载 信息 。性质 物理信号、化学信号和生物信号。来源 胞外信号和胞内信号。 一、信号的概念和类型一、信号的概念和类型1.胞外信号第一信使 或 初级信使 。胞外环境信号 :影响植物生长发育的外界环境因子。胞间信号 :由植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生刺激的细胞间通讯分子。 植物激素 、多肽、糖类 -胞间化学信号， 电波和水压力 -胞间物理信号。2.胞内信号Ca2+、肌醇、肌醇 -1， 4， 5-三磷酸三磷酸(IP3)、二酯酰、二酯酰甘油甘油 (DAG)、环、环腺苷酸腺苷酸 (cAMP)、环鸟苷酸环鸟苷酸 (cGMP)图 7-2 植物细胞内几种主要的第二信使分子结构第二信使 由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。二、受体的概念和类型二、受体的概念和类型1.受体的概念 受体 细胞表面或细胞内能感受信号或与信号分子特异结合，并能引起特定生理生化反应的生物大分子。与受体特异结合的化学信号分子称 配基 。(一一 )受体的概念和特征受体的概念和特征(二二 )类型类型存在于细胞质膜上，也称膜受体。通常是跨膜蛋白质。细胞表面受体细胞内受体1.细胞表面受体(1)酶联受体(2)G蛋白偶联受体(3)离子通道连接受体细胞表面受体(A)G蛋白偶联受体：与 G蛋白偶联的受体伸向胞外，当受体与特异的信号分子结合后将信号传递至与 GTP结合的 G蛋白。然后 G蛋白的 亚基 /GTP复合体与 /亚基分离进入胞质并激活其它酶。 (B)酶联受体：通常是蛋白激酶。其胞外结构域与配基结合而被激活，通过胞内侧激酶反应将胞外信号传至胞内。(C)离子通道连接受体：分子内存在与信号分子结合的结构域外，本身又是膜上的离子通道。当受体与信号分子结合被活化时，通道打开，离子进入胞内。 2.细胞内受体图 7-4是以类固醇激素及其受体为例的细胞内受体作用机理的示意图。存在于细胞质中或亚细胞组分上的受体。光信号、激素、生长因子光信号、激素、生长因子光敏色素和隐花色素是细胞内的光受体： 色素蛋白复合体18.4 蓝光和红光 对 植物发育的交 互 作用 DET (去黄化 ) 和 COP(光形态发生组分 )两类蛋白维持暗中黄化过程 三、植物细胞信号转导的概念和特性三、植物细胞信号转导的概念和特性(一一 )细胞信号转导的概念细胞信号转导的概念当受体细胞通过细胞表面受体和细胞内受体接收胞外信号，将胞外信号转变为胞内信号，并经一系列胞内信号转导途径的传导和放大，就能控制相关基因表达和引起特定的生理应答或响应这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信号转换过程和反应机制称为 信号转导 。 生理现象生理现象 信信 号号 受体或感受部位受体或感受部位 相应的生理生化反应相应的生理生化反应植物向光性反应植物向光性反应 蓝光蓝光 向光素向光素 茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长速率低于背光侧速率低于背光侧光诱导的种子萌发光诱导的种子萌发 红光红光 /远红光远红光 光敏色素光敏色素 红光促进种子萌发红光促进种子萌发 /远红光抑制萌发远红光抑制萌发光诱导的气孔运动光诱导的气孔运动 蓝光蓝光 /绿光绿光 蓝光受体蓝光受体 /玉米黄素玉米黄素 蓝光促进气孔开放蓝光促进气孔开放 /绿光抑制开放绿光抑制开放干旱诱导的气孔运干旱诱导的气孔运动动 干旱干旱 细胞壁和细胞壁和 /或细胞膜或细胞膜 ABA合成与气孔关闭合成与气孔关闭根的向地性生长根的向地性生长 重力重力 根冠柱细胞中淀粉体根冠柱细胞中淀粉体 根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长速率低于背地侧速率低于背地侧含羞草感震运动含羞草感震运动 机械刺激、电机械刺激、电波波 感受细胞的膜感受细胞的膜 离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶运动运动光周期诱导植物开光周期诱导植物开花花 光周期光周期 光敏色素和隐花色素光敏色素和隐花色素 相关开花基因表达，花芽分化相关开花基因表达，花芽分化低温诱导植物开花低温诱导植物开花 低温低温 茎尖分生组织茎尖分生组织 相关开花基因表达，花芽分化相关开花基因表达，花芽分化乙烯诱导果实成熟乙烯诱导果实成熟 乙烯乙烯 乙烯受体乙烯受体 纤维素酶、果胶酶等编码基因表达纤维素酶、果胶酶等编码基因表达 ,膜透性增膜透性增加，贮藏物质的转化、果实软化加，贮藏物质的转化、果实软化根通气组织的形成根通气组织的形成 乙烯、缺氧乙烯、缺氧 中皮层细胞中皮层细胞 根皮层细胞根皮层细胞 PCD植物抗病反应植物抗病反应 病原体产生的病原体产生的激发子激发子 激发子受体激发子受体 抗病物质抗病物质 (植保素、病原相关蛋白等植保素、病原相关蛋白等 )合成合成豆科植物的根瘤豆科植物的根瘤 根瘤菌产生结根瘤菌产生结瘤因子瘤因子 凝集素凝集素 根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成表 7-1 一些常见的植物信号转导的事例第七章第七章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导第一节 植物细胞信号转导概述第二节 植物细胞信号转导过程第三节 植物细胞信号转导的事例小结 第二节 植物细胞信号转导过程信号的感知和跨膜转换胞内信号的传导细胞的生理生化反应信号转导过程一、信号感知和跨膜转换一、信号感知和跨膜转换1.化学信号的传递 乙烯和茉莉酸甲酯：气腔网络扩散，环境扩散；IAA、蔗糖、水杨酸：韧皮部随集流传递；ABA和细胞分裂素：木质部蒸腾流进入叶片。2.物理信号的传递 外界光线：细胞质膜和细胞内的光受体；植物电波信号：短距离传递：共质体和质外体，长距离传递：维管束；水力学信号：由木质部导管水连续体系来传递的。(一一 )胞外信号的传递胞外信号的传递(二二 )细胞表面受体对信号的感知和转换细胞表面受体对信号的感知和转换细胞对信号感知和跨膜转换主要依靠 细胞表面受体细胞表面受体 来完成的。1.由离子通道连接受体跨膜转换信号当这类受体和配基结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，使胞内离子浓度发生变化，这一离子浓度变化便是第二信使。图 7-6 离子通道连接受体结构示意图2.由酶联受体直接跨膜转换信号受体的胞外结构域可与配基特异结合，激活胞内侧蛋白激酶结构域，使胞内某些蛋白质的氨基酸残基磷酸化，从而将胞外信号传至胞内。图 8-28 拟南芥乙烯信号转导模式3.由 G蛋白偶联受体跨膜转换信号 胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的 G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，再通过效应酶产生多种第二信使，从而把胞外的信号转换到胞内。二、胞内信号的传导二、胞内信号的传导 -自学自学通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因的活性：细胞内第二信使的产生、蛋白质的可逆磷酸化以及信号的级联放大 。 钙信使系统 环核苷酸信使系统 肌醇磷脂信使系统。(一一 )胞内第二信使系统胞内第二信使系统1.钙信使系统质膜与细胞器上的 Ca2+泵和 Ca2+通道，控制细胞内 Ca2+的分布和浓度；质膜上 Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上 Ca2+通道控制 Ca2+内流，细胞器膜的 Ca2+泵将胞质中 Ca2+的积累在细胞器 (胞内钙库 )中， Ca2+通道则控制 Ca2+外流。细胞质中开放的 Ca2+通道附近 Ca2+的分布颜色区表示 Ca+2浓度，红的最高，蓝的最低植物细胞受到胞外信号刺激，胞内游离的钙离子浓度会发生变化，并可以显著影响细胞的生理生化反应。钙调素 (CaM)是最重要的多功能 Ca2+信号受体。当 外界信号刺激 引起胞内Ca2+浓度上升 到一定阈值后 (一般 10- mol), Ca2+与 CaM结合，引起 CaM构象改变 。而 活化的CaM又与靶酶结合 ，使 靶酶活化而 引起生理反应 。钙受体蛋白钙调素和钙依赖型蛋白激酶钙调素和钙依赖型蛋白激酶2.环核苷酸信使系统在活细胞内最早发现的第二信使：环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸 (cGMP) 环核苷酸介导的信号转导胞外信号激活 G蛋白。激活 亚基作用于与腺苷酸环化酶， cAMP被合成。 cAMP激活蛋白激酶 A，催化亚基 (C)和调控亚基 (R)相互分离。 C亚基进入细胞核，催化 cAMP应答元件结合蛋白的磷酸化，磷酸化后的 CREB与核染色体DNA上的 cAMP应答元件结合，调控基因的表达。催化亚基 (C)在细胞质中引发细胞反应3.肌醇磷脂信号系统 一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物PI PIP PIP2由于产生的 IP3和 DAG可以分别通过 IP3-Ca2+、 DAG-PKC两个信号途径进一步传递信号 -双信使系统双信使系统肌醇磷脂信使系统作用模式胞外信号与受体结合，激活与受体偶联的 G蛋白，活化的 G蛋白 亚基激活位于其下游的磷脂酶 C(PLC)。膜上的 PIP2在 PLC的作用下被水解成 IP3和 DAG。 IP3通过激活细胞内钙库上的 IP3敏感的钙通道，促使 Ca2+从钙库中释放出来，引起胞内游离的 Ca2+浓度升高，进而通过胞内的 Ca2