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生物化学 Biochemistry 欧树娣 食品与应用化学系 第 6章 糖代谢 The Metabolism of Carbohydrate 生物化学 Biochemist ry 欧树娣 食品与应用化学系 本章教学要求 1、理解糖代谢异常与疾病之间的关系; 2、掌握糖这一生物大分子的基本知识; 3、掌握糖分解代谢的几条重要途径: 糖 的无氧酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途 径,以及糖的合成代谢等 。 生物化学 1、自然界中最为丰富的有机物之一; 2、生命活动重要的碳源和能源; 3、新陈代谢 生物化学 概 述 纤维素、淀粉 蔗糖果糖和葡萄糖 核糖和脱氧核糖 糖酵解、柠檬酸循环、磷酸戊糖途径 糖异生途径、糖原合成、结构多糖合成 糖代谢异常与疾病 葡萄糖 及其他糖如 半乳糖、乳糖 等代谢异常 引起的疾病 血糖高、血糖低;乳糖不耐受症;半乳糖血症 ;肝病;心脑血管疾病等 缺乏某些酶时,糖原就不能分解,一则引起 能量不能释放出来,二则由于糖原的蓄积引 起了糖原病 生物化学 本章主要内容 6.1 糖的概念及其分类 6.2 糖的消化与吸收 6.3 糖的分解代谢 6.4 糖原的合成与分解 6.5 糖异生作用 6.6 血糖 ( 糖代谢异常与疾病 ) 生物化学 6.1 糖的概念及其分类 一、 糖的概念 糖: 即碳水化合物,其本质是多羟基 醛和多羟基酮及其衍生物和多聚物。 (醛糖、酮糖) 二、 糖的分类及结构 生物化学 单糖 ( Monosaccharide) 寡糖 ( Oligosaccharide , Disaccharide ) 多糖 ( Polysaccharide ) 结合糖: 糖脂、糖蛋白、溶酶体等 糖的衍生物: 糖醇、糖酸、糖胺、糖苷 二、 糖的分类及结构 根据糖的结构单元数目多少分为 3大类 生物化学 1. 单 糖 ( Monosaccharide) 不能被水解成更小分子的糖 ( D型) 葡萄糖的书写格式 环式结构形式 ,开链形式 葡 葡萄糖的结构与构型 葡萄糖的结构与构型 (1)绝对构型( D/L型) 距羰基最远的那个不对称碳原子的构型定为整个糖分 子的绝对构型。其羟基向右的为 D型,向左的为 L型 葡萄糖的结构与构型 (2)相对构型 (/) 单 糖的理化性质 氧化还原反应 糖苷的生成 单糖的半缩醛羟基与另一分子中的羟基、 氨基或硫羟基等失水而产生的化合物 单 糖的理化性质 斐林反应 浅蓝色 棕色 砖红色 (沉淀) 检测糖尿病患者的尿糖 指经过水解后可产生几分子相同或不同的 单糖的糖,单糖间由脱水缩合的糖苷键相 连接。 (二糖) 2. 寡 糖 ( Oligosaccharide ) 3. 多糖 ( Polysaccharide ) 是由很多单糖分子缩合脱水而成的分支或不分支 的长链分子。仅仅是由 -葡萄糖的残基组成的。 糖原 淀粉 纤维素 Glycogen Starch Cellulose 6.2 糖的消化与吸收 一、糖的生理功能 ( 1)生命活动所需能量来源; ( 2)重要的中间代谢产物; ( 3)构成生物大分子,形成糖脂和糖蛋白; ( 4)分子识别作用 。 生物化学 6.2 糖的消化与吸收 二、糖的消化 小肠是消化糖类的主要部位 食物中的糖 1. 被动转运 高 低 , 被动扩散,吸收慢,不耗能; 2. 主动转运 低 高 , 主动转运,吸收快, 耗能、需钠。 (需载体蛋白帮助) 顺浓度差 G 逆浓度差 G 二、糖的吸收 ADP+Pi ATP Glu Na+ K+ Na+泵 小肠粘膜细胞 肠 腔 门静脉 刷状缘 细胞内膜 SGL T 3. 吸收途径(转运) 小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞 门静脉 肝脏 体循环 SGLT 各种组织细胞 GLUT GLUT: 葡萄糖转运体 (glucose transporter), 已发现有 5种葡萄糖转 运体 (GLUT 1 5)。 6.3 糖的分解代谢 生物体内糖分解代谢的主要途径有: 糖酵解、糖的有氧氧化、磷酸戊糖途径 生物化学 葡萄糖 糖酵解 糖的无氧分解 乳酸 + 少量能量 糖的有氧氧化 有氧氧化 磷酸戊糖 NADPH + H+ 磷酸戊糖途径 代谢旁路 CO2 + H2O +大量能量 6.3 糖的分解代谢 6.3.1糖酵解 (glycolisis) 概念 一系列酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成 ATP的过程 生物化学 其全过程共有 11步酶促反应,分为以下 4个阶段: 1.葡萄糖( G)转变为 1, 6- 二磷酸果糖 ( FDP) 2.FDP分解为 2分子磷酸丙糖 3.3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸 4.丙酮酸还原为乳酸 反应部位:胞浆 EMP 按照能量变化分为 2个阶段,共 10步 1. 葡萄糖分解为三碳糖,消耗 2分子 ATP 2. 三碳糖生成丙酮酸,产生 4分子 ATP 葡萄糖 +2NAD+Pi 2丙酮酸 +2H2O+2NADH+2H+2ATP 葡萄糖酵解的总反应式 6.3.1糖酵解 (glycolisis) 一、反应过程 O CH2OH O CH2O- ATP ADPMg 2+ 己糖激酶(肝外) 葡萄糖激酶 (肝内) 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 P 1. 葡萄糖( G)转变为 1, 6- 二磷酸果糖 ( G-6-P) 糖原磷酸化酶 糖原 G-1-P G-6-P ( Gn) (不耗 ATP) H3PO4 EMP途径中第一个 限速酶 1)催化不可逆反应 2)催化效率低 3)受激素或代谢物的调节 4)常是在整条途径中催化初 始反应的酶 5)活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向 限速酶特点 6-磷酸果糖 磷酸果糖激酶 ATP ADPMg2+ 1, 6 - 二磷酸果糖 P CH2O-P CH2OH O CH2O-P CH2O- O 6-磷酸葡萄糖 CH2O-P CH2OH O磷酸己糖异构酶 6-磷酸果糖 O CH2O- P ( FDP) PFK是第二个限速酶,也是 EMP途径的关 键酶,其活性大小控制着整个途径的进程 。 2. FDP分解为 2分子磷酸丙糖 1, 6二磷酸果糖 CH2O-P C=O CH2OH CHO CH2OH CH2O-P 醛缩酶 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛P CH2O-P CH2O- O 上述 5步反应完成了糖酵解的准备阶段。 包括 两个磷酸化步骤, 由六碳糖裂解为两分子三 碳糖,最后都转变为 3-磷酸甘油醛。 在准备阶段中,并没有从中获得任何能量,与此 相反,却 消耗了两个 ATP分子。 以下的 5步反应包括氧化 -还原反应、磷酸化反应 。这些反应正是 从 3-磷酸甘油醛提取能量形成 ATP 分子。 CHO CH2OH CH2O-P COO CH2OH CH2O-P P3-磷酸甘油醛脱氢酶 NAD+ NADH + H+ Pi3-磷酸甘油醛 1,3二磷酸甘油酸 3. 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸 COO CH2OH CH2O-P P 1,3二磷酸甘油酸 COOH CH2OH CH2O-P 磷酸甘油酸激酶 ADP ATP Mg2+ 3-磷酸甘油酸 高能 磷酸键 EMP第一次产生 高能磷酸键; EMP中唯一的脱氢反应,并产生了还原剂 NADH。 该酶是巯基酶,所以它可被 碘乙酸 不可逆地抑制,所以 碘乙酸能抑制糖酵解 。 EMP中第一次底物水平磷酸化反应 底物水平磷酸化: 直接利用代谢中间物氧化释放 的能量产生 ATP的磷酸化类型。 其中 ATP的形成直接与一个代谢中间物 ( 1,3-二 磷酸甘油酸) 上的磷酸基团的转移相偶联。 这一步反应是糖酵解过程的第 7步反应,也是糖 酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一 个 ATP。 COOH CH2OH CH2O-P COOH CHO-P CH2OH COOH C-O P CH2 = 变位酶 烯醇化酶 H2O 2-磷酸甘油酸 COOH C-O P CH2 = 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸激酶 ADP ATP Mg2+ COOH C-OH CH2 = COOH C=O CH 3 烯醇式丙酮酸 丙酮酸 第三个 限速酶, 第二次 底物水平磷酸化 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 这一步其实是分子内的氧化还原,使分 子中的能量重新分布,使能量集中,第 二次产生了 高能磷酸键 。 高能 磷酸键 COOH C=O CH3 丙酮酸 乳酸脱氢酶 NADH + H+ NAD+ COOH CHOH CH3 乳酸 4. 丙酮酸还原为乳酸 第 11步 二、糖酵解小结 1. 亚细胞部位 : 胞液 2. 需 O2情况 : 不需氧 3. 产物 : 乳酸 4. 产能情况 (1分子 G): 2分子 ATP 5. 关键酶 (3个 ): 己糖激酶 ( 肝 :葡萄糖激酶 ) 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 糖酵解过程 ATP的消耗与生成 SUMMARY 三、糖酵解的生理学意义 剧烈运动 病理情况下 1糖酵解途径是单糖分解代谢的一条最 重要的基本途径 2糖酵解途径能提供能量使机体或组织 有效地适应缺氧情况 3糖酵解途径是某些组织或细胞的主要 获能方式 4糖酵解途径是葡萄糖完全氧化分解成 二氧化碳和水的必要准备阶段 乳酸(动物) 乙醇(微生物) 丙酮酸 葡 萄 糖 糖酵解 彻底氧化分解 氧气不足发酵 CO2 + H2O 其它有机物 反应部位: 细胞质 丙酮酸的去向 (1) 乳酸 发酵:在 动物 和 许多微生物 中 ( 2) 酒精 发酵:在 酵母和一些微生物 中 利用该原理,可进行粮食发酵、酿酒的工艺 ( 3) 线粒体 6.3.2 糖的有氧氧化 ( aerobic oxidation) 有氧氧化 葡萄糖 丙酮酸 乙酰 CoA NADH + H+ 乳酸 无氧酵解 三羧酸 循环 CO2+H2O+能量 (线粒体 )( 胞液 ) 概念 葡萄糖 丙酮酸 (胞液) 丙酮酸 乙酰 CoA (线粒体) 乙酰 CoA CO 2 + H2O + ATP (线粒体) (三羧酸循环) (一 ) 有氧氧化的反应过程 (3个阶段 ) G 2分子 CH3COCOOH 2 x (NADH + H+) 线粒体 呼吸链 H2O + 2 x (2或 3)分子 ATP 1. 葡萄糖氧化分解成丙酮酸 (此阶段反应基本上类似糖酵解过程 ) 2分子 ATP 胞液 CH3 C=O COOH 丙酮酸脱氢酶系 2CH 3CO SCoA+ 2CO2 2 NAD+ 2 HSCoA 2 (NADH+H+) 2 2. 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA 呼吸链 2 x 3 分子 ATP TPP 硫辛酸 FAD (线粒体) 丙酮酸脱氢酶 二氢硫辛酸乙酰转移酶 二氢硫辛酸脱氢酶 TPP Vit B1 HSCoA 泛酸 硫辛酸 硫辛酸 FAD Vit B2 NAD+ Vit PP 酶 辅酶 含有的 Vit. 丙酮酸脱氢酶系的组成 3. 三羧酸循环 ( tricarboxylic acid cycle, TCAC) TCAC 有氧条件下,将酵解产生的丙酮酸氧 化脱羧成乙酰 CoA,再经一系列氧化和脱 羧,最终生成二氧化碳和水并产生能量。 ( 1)反应过程 CH3COCOOH CO2 ( 2)三羧酸循环的反应特点 循环一次 消耗 1分子乙酰 CoA 产生 2分子 CO2 3H2 3 x 3 = 9分子 ATP 4H2 2H 2分子 ATP 1次底物水平磷酸化 1分子 ATP NADH 呼吸链 FADH2呼吸链 共产生 : 12分子 ATP 整个循环高度不可逆( 3个不可逆反应) 各中间物参与循环,虽量不变,但在不断更新 草酰乙酸 天冬氨酸 酮戊二酸 谷氨酸 丙酮酸 丙氨酸 欲使中间物彻底氧化分解,必需先转变为丙酮酸 需消耗氧 在线粒体内进行 转氨基作用 (二) 糖的有氧氧化的生理意义 1. 产生大量能量 (比较 1分子 G经有 O2氧化与无 O2酵解的产能情况) G 2 丙酮酸 2 乙酰 CoA TCAC 2.ATP 2(NADH+H+ ) 2 x 3 ATP 2 x 12 ATP 胞液 线粒体 有氧氧化 G 36或 38分子 ATP 糖酵解 G 乳酸 + 2 分子 ATP O 酵解 2. TCAC是三大营养物(糖、脂和蛋白质)氧化 供能的共同途径,也是三者互变的联系枢纽 2 X ( 2或 3) ATP 三羧酸循环是联系糖、脂和氨基酸代谢的枢纽 葡萄糖 丙氨酸 氨基酸 丙酮酸 甘 油 脂肪酸 脂肪 TCA的生理意义 糖的有氧代谢是生物机体获得能量的主要途径 三羧酸循环是有机物质完全氧化的共同途径 三羧酸循环是分解代谢和合成代谢途径的枢纽 三羧酸循环产生的 CO2,其中一部分排出体外 ,其余部分供机体生物合成需要 (三 ) 糖的有氧氧化的小结 (与无氧酵解比较 ) 有氧氧化 无氧酵解 相同点 : G 2分子丙酮酸 不同点 : 部位 : 胞液 线粒体 胞液 需氧情况 : 需氧 不需氧 终产物 : CO2 + H2O 乳酸 能量净生成 (G): 36或 38 分子 2分子 关键酶 : 4个 3个 胞液 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 丙酮酸脱氢酶系 柠檬酸合成酶 异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶系 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 * 6.3.3 磷酸戊糖途径 ( pentose phosphate psthway) H2O (一 ) 简要反应过程 除糖酵解及糖的有氧氧化代谢途径外,在细胞 内还存在糖的其它分解途径。我们将这些途径称为 分解代谢支路或旁路 (Catabolism shunt) 磷酸己糖旁路 (Hexose monophosphate shunt, HMS, 也称 磷酸戊糖途径 , pentose phosphate pathway)是这些支路中较为重要的一种。动物体中 有 30% 的葡萄糖通过此途径分解。 (二)磷酸戊糖途径的具体生化过程 1. 氧化阶段 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄 糖 -内酯 6-磷酸葡 萄糖酸 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄 糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖 -内酯酶 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶 2. 非 氧 化 阶 段 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 6-磷酸果糖 4-磷酸赤藓糖 5-磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖 (三) 磷酸戊糖途径小结 6-磷酸葡萄糖 5-磷酸核糖 + NADPH + H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 (关键酶) (胞液) (四 ) 磷酸戊糖途径生理意义 1. 生成 5-磷酸核糖 为核苷酸与核酸的合成提供原料 2. 产生 NADPH + H+ 及其功用 为 脂肪酸、胆固醇 等物质的合成提供氢 作为谷胱甘肽 (GSSG)还原酶的辅酶,促进 GSH的生成 作为 羟化酶系 的辅酶,参与 生物转化 作用 *先天性 缺乏 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 患者, 进食蚕豆 后易诱发 溶血性贫血 或 溶血性黄疸 ,被称为 蚕豆病。 糖分解代谢 TCA Glc Glc Pyr Pyr CO2+H2O Mitochondrion Lac, EOH Pentose Cytosol EMP HMSGlycogen 6.4 糖原的合成与分解 非还原性末端 是糖原合成与分解的 起始点 非还原端 一、糖原合成 ( glycogenesis) (一) 反应过程 1、葡萄糖 + ATP 6-磷酸葡萄糖 + ADP 2、 6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 3、 1-磷酸葡萄糖 + UTP UDPG + PPi 4、 UDPG + Gn UDP + Gn+1 糖原合成酶 * (糖原引物) 分支酶 ( UDP + ATP UTP + ADP ) GK / HK 变位酶 UDPG焦磷酸化酶 糖 原 合 成 酶 催 化 的 反 应 糖原合成酶 O O O OO O O O O O O O O O O OO O O O O OO O O O OO O O O O O O O O O O OO OO O OO O 分支酶 -1, 6-糖苷键相连 ( 12-G) ( 6-7)分支酶的作用 -1, 4-糖苷键断裂 分支酶 1. 关键酶 糖原合成酶 ; 2. UDPG是葡萄糖 的直接供体 ; 3. 每 增加一个 G单位 ,需 消耗 2 分子 ATP; 4. 需分支酶催化形成分枝; 5. 部位: 胞液。 (二)糖原合成特点 二、糖原的分解 ( glycogenolysis) (一)反应过程 1、 Gn 磷酸化酶 * 1-磷酸葡萄糖 + 极限糊精 (只存在肝、肾等中) 2、 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 3、 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 + Pi 葡萄糖 -6-磷酸酶 脱支酶 变位酶 血糖 寡糖链 G 糖 原 磷 酸 化 酶 的 作 用 O O OO O O O 3O 2O 1O O O OO O OO O O O 1 2 3 寡糖链 脱支酶 -1,6-糖苷糖苷 键断裂键断裂 释出游离 “G” 脱支酶的作用 极限糊精 转移 3个糖单位 以 1, 4糖苷键相连 脱支酶 1. 关键酶 磷酸化酶 ; 2. 脱支酶 催化分支点 3个糖单位转移 , 及生成少量 游离葡萄糖; 3. 部位: 胞液; 4. 葡萄糖 6磷酸酶 是肝脏特有的 (二) 糖原分解特点 肌糖原酵解特点 通过 Cori氏循环 间接提供血糖 Cori氏循环意义 ( 1) 间接补充血糖 ;( 2)节约能源 。 糖原合成和分解的生理意义 1. 进食后, G 肝糖原和肌糖原 ; 2. 不进食时, 肝糖原 G 提供血糖 ; 通过以上作用,参与维持血糖浓度相对恒定。 3. 肌糖原 G-6-P G 间接补充血糖。 Cori氏循环 三 . 糖异生( gluconeogenesis) 概念: 非糖物质转变为葡萄糖的过程 原料: 甘油、 乳酸、丙酮酸 、生糖氨基酸等; 器官: 主要在肝脏; 长期饥饿或酸中毒时,肾脏可加 强糖异生作用; 途径: 基本上 循糖酵解逆过程 (但必须绕过 3个能障 ) (一)糖异生途径 1. 丙酮酸羧化支路 葡萄糖 (生物素) 草酰乙酸 2. 1, 6-二磷酸果糖转变成 6-磷酸果糖 3. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 -6-磷酸酶 已糖激酶 H2O Pi ADP ATP 1, 6-二磷酸果糖 6 - 磷酸果糖 果糖 -1, 6-二磷酸酶 6-磷酸果糖激酶 ADP ATP PiH2O 底 物 循 环 (二 ) 糖异生关键酶 丙酮酸羧化酶、 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、 果糖 -二磷酸酶、 葡萄糖 -6-磷酸酶 (三)糖异生意义 1. 保证饥饿情况下血糖浓度的相对恒定 2. 糖异生作用有利于乳酸的回收利用 3. 协助氨基酸的分解代谢 糖 异 生 (举 例) 2分子乳酸 葡萄糖 (消耗 6分子 ATP) 循糖酵解逆过程 6.6 血糖 一、血糖的来源和去路 血糖 ( 4.44 6.67mmol/L) 食物 肝糖原 糖异 生 H2O、 CO2、 能 糖原 脂肪、 氨基酸、 核糖等随尿排出 8.89mmol/L 消化吸收 分解 非糖物质 合成 分解 转变 肾糖阈: 肾脏所能保持的最高血糖浓度范围 8.899.99mmol/L 二、血糖的调节 (一)肝脏调节 1. 合成糖原 2. 肝糖原分解 3. 糖异生 (二)肾脏调节 1. 血糖 肾糖阈 时,肾小管重吸收葡萄糖 2. 血糖 肾糖阈 时,部分葡萄糖随尿排出 (三)神经调节 (四)激素的调节 * 参与维持血糖浓度的相对恒定 (四)激素的调节 血糖 胰岛素 * (insulin) 血糖 胰高血糖素 * (glucagon) 肾上腺素 *(adrenaline/epinephrine) 糖皮质激素 (glucocorticoid) 生长激素 (grouth factor) 甲状腺激素 (thyroid hormone) (增加血糖去路) 1. 促进肌肉、脂肪细胞载体活性,摄取葡萄糖 ; 2. 促进糖的氧化; 3. 促进糖原合成; 4. 促进糖转变为脂肪。 (减少血糖来源) 1. 抑制糖原分解 2. 抑制糖异生。 insulin降低 血糖的作用 adrenaline提高 血糖浓度的作用 ( 增加血糖来源) 1. 促进肝糖原分解为葡萄糖;促进肝糖原分解为葡萄糖; 2. 促进肌糖原分解为乳酸,提供糖异生原促进肌糖原分解为乳酸,提供糖异生原 料;料; 3. 促进糖异生作用促进糖异生作用 。 肾上腺素 glucagon提高血糖浓度的作用 (增加血糖来源) 1. 促进肝糖原分解为葡萄糖; 2. 促进糖异生作用。 糖皮质激素 糖代谢紊乱 正常人空腹血糖浓度:正常人空腹血糖浓度: 4.44 6.67mmol/L (一)(一) 低血糖低血糖 (hypoglycemia) 空腹血糖浓度空腹血糖浓度 3.89mmol/L (二)(二) 高血糖高血糖 (hyperglycemia) 空腹血糖浓度空腹血糖浓度 7.22 mmol/L (三)(三) 糖尿病(糖尿病( diabetes mellitus ) 空腹血糖浓度空腹血糖浓度 8.89 9.99 mmol/L 原因: 生理性: 饥饿时间过长,长时间剧烈运动, 高强度体力劳动,妊娠妇女(需更多能量)等 病理性: 1、胰岛 -细胞增生 胰岛素分泌过多 2. 垂体前叶功能减退或肾上腺皮质机能减退等 3、严重肝脏疾病等 症状: 有饥饿感,四肢无力, 头晕、心悸、出冷汗、面色苍白等, 严重时可引起低血糖昏迷 /甚至 休克 (一 ) Hypoglycemia (二) Hyperglycemia and glu

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