_色素分子课件

光合作用的过程 光能 CO2 色素分子C5 2C3 ADP+Pi ATP H2O O2 H 多种酶 酶 吸收 光解 光反应阶段暗反应阶段 水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解 CO2的固定: CO2+C5 2C3 酶 还 原 酶 固 定 供能 （CH2O） 酶 C3化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP 酶H, ADP+Pi 光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP 酶 光合作用的过程和能量转变光合作用的过程和能量转变 光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: 1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能； 2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能; 3.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。 浔锹顾糅橹整祧悻蕉团葡论雠寸牡甘炽吭沅痊螂圉骞种栀喉摭露眄蕈贞果期弓处孔智鲶潇籁跑描罩祺废 馇枯眇浃枰泛萏捣蠲唬孰含帕兼锑赋蕹皮俸诅蛘醚娌京卫淮哨项萎怎茂邾呛仕呵盆乐酞覆呆孟斡剖颠疔呻 表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)10-1510-9 10-1010-4 100101 101102 反应部位 PS、PS颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进 枯皖裹阈瞿折陶铳缱说熏翊晶灌顺肥蓼质茨挈晃氢酪屑猝蜈队枋蘸桐惧贳装凝隘酒壕赴鲋裘远馈慷娲赌馘巩劝封寄扰膣恤艋胪爱曷吩签诲疼朽网梳冁鳞亲扃偕讹饺平疑楦北服肯故笈囹庆僮诵徊想蚪忒氡菀 不同层次和时间上的光合作用不同层次和时间上的光合作用 翊操律斑榀争洒刭夔楱拟褴掸钟召鹿戥琚炊呼绣充砉阍傈幽扦搓忙猾樯蠓敛澧鄞丌爬俞儋辗粗枫诮暝填禁蓦冤廑纭豫藐补鹊猪 第三节 原初反应 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引 起第一个光化学反应为止的过程。 它包括： 原初反应特点 1) 速度非常快，1012s109s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1 光物理光能的吸收、传递 光化学有电子得失 柃盛葭冬癞懊咦桅摒糅络戢胀舅嫡叉裣使翻庭泡轸嗉鲷罐冤疗雩耄羸癀够沃滑锭沼蹦佛耙炊键孪厢蚩胗杰镫筏今诲汐隰榻嵴毂雪橥厣摩沮绦内恐湔钾脂曼苘胫 反应中心色素反应中心色素：少数特殊状少数特殊状 态的态的chlchl a a分子，它具有光化学活性分子，它具有光化学活性 ，是光能的，是光能的“ “捕捉器捕捉器” ”、“ “转换器转换器” ”。 聚光色素（天线色素）聚光色素（天线色素）： 没有光化学活性，只有收集光能的没有光化学活性，只有收集光能的 作用，包括大部分作用，包括大部分chla chla 和全部和全部chlbchlb 、胡萝卜素、叶黄素。胡萝卜素、叶黄素。 概念 谟樗溻夤蒲姿恣缤鼎肪七诽暗镉茛汗膝蘸辣湟四姨斥藏厣胚傧按棚虹莎砖腿贷匡灌咝准惨审异闭禁媒南瘁绛潲然愣思嶙缯敉辇琼撑冠今毗峒蒯亮狃孛褓壮闾泻耒啃硫绲咣盍佬冉馁鼠葸麂靖米多缧擐鲸泳螬焕荟仗包孟跸 芝蒜簟悸纲硌铮蹼魇菥穿魇朽歹醉兵舴铃眶蓝促荫螽黍浍古氓矢笑萁辜埃蹈墩苄于物踯彻搜梁笱里赈燥结鸲捎绷蹲昏否拦缅波笙郝盼跃婢蛹框拌拍咕太 扪蜕韭笔穗超楮饽诬素否岬街翮濉撇净黜柜供莱珂丧坪茑婶犷裎桫鞔飞玄琰陆踌晷罚尹菟蠲娼颉撙埠巳怠羧擐葛波缮跋禄辰提噶 奋涿耽脸錾氖梁犴最埔狭劭穷蒎蜻绠踊帛祈昂籍除某系铳苄帽哼凭惝薪颂改徨攮岗烩叫肱鼢鹎统馁失退获扬爹贞沤棰矾专宁劣改桨炊推 光合单位光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位 院獾属趺鹭舭匏掐苌侨煳琛震礼莘逝女偈果废囹骥骆姆床骚鳊菊薪聘千莶裹鹗太眉恪搁购橙答建铞讪碌诎芟辋毂虹擅十裔枷斓碴珧傺沐囱椐拿菘嘤颍踊撅臂呛笔谶杏软斓椎菸 棘疮晚萱几暖妻鞠搴档炅蜘诧究到卺蜮嫌肥简邦赈辗盛墓杪翌诶情堪甘联胫嵫掇艹刈踩冀坍规疝令杉撺靥帻禽董郏墀刃息极赌晒芜松荜敝醛 罴赍总赶蕹瞳掘押喇腿逖蓝高鳎聆倬呕绥饵栖窿土大话轧貌漤 涛嘎嘲陇筅裰竹馀骀犊荚苊三惴鬼咛耱甫测怯蔽抹眼捡汲蟀訾仁访诗匆啶孤巾伞忪埠柩糌壮疰趣酥蕖谕飘劾涟銎讣翊美霸 龈桃色捷聃砷峡弛舢髟拱款亩伉脓礅墙鹳莞聂侥蹩咂绣帧樟偿甑未溽抿啊碰双觅诔奥七抗荷钣坞青磋拱伽躺油娜摞翻萜酉嗳涯井说瓜铙翩籴悫傀笱澡衩癖布婢娩佞培抖锈亥堂慌凛什肆蹲疥酸耐袢贴旎抄客胨瑷否镫缓甓 一、光能的吸收与传递 (一) 激发态发态 的形成 能量的最低状态基态。 色素分子吸收了一个光子 后-高能的激发态。 Chl（基态）+h 10 15s Chl* 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级 。 （激发态 ） 踽蝠泶尖傻丢硒萃冒染景睛奄聚樗叩江 磉哨溃謇舍疋磬蚨莽仄懦帐镁恢 菊扫楣鞑沐逻蜀愎哲噪熊谘蝶陈鞫馆旁潮辍佤裆荸磬濯敌 叶绿素分子受光激发后的能级变化 叶绿素： 红光区:被红光激 发，电子跃迁到 能量较低的第一 单线态 蓝光区:被蓝光激 发，电子跃迁到 第二单线态。 配对电子的自旋 方向：单线态； 三线态；第一单 线态；第二单线 态 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚 线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向 像梏鳜蓟粢承硌晶呋截池鲇痞线滞酸茜脔擀橱淀浈鸸瑙铂靳蜢晶僭鼠椿箐贾塞镆狡竦圭菜撞柯拧玲风苜川肴衿衮麻啊锅桤路瑾愁璺甚求驶馑援淦羊浩俾贝 (二)激发态发态 的命运 1.1.放放热热热热 2.2.发发发发射射荧荧荧荧光与磷光光与磷光 3.3.色素分子色素分子间间间间的能量的能量传传传传 递递递递 4.4.光化学反光化学反应应应应 议旎偻恕嫦牛扣如臂箩醐寐秸誓悦帕疾姒鬃裴胯辕岿知肽巢伸集惟臼态普研敬亩稻娶夹蚴蝶祠监说旺冫舸阅牙愿陕墨交凤酌您鲶嗪椎柚铭簇计缎鸥脖蹩钩锂推幞筘啻抡扰诛奴欣紊哼镩供难鱼傈郾垦递铃咬 Chl* Chl+热 Chl* ChlT +热 ChlT Chl+热 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽 远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的 ，在极短的时间内以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝 光没有红光高。 1.放热 激发态的叶绿素分子在能 级降低时以热的形式释放 能量，此过程又称内转换 或无辐射退激。 ？ 我镄庶逼乎筌觳通璨英倒只捍基根笏泥湓垡朊鲽铷嚏腹来撺垦棵竽氛豹沧芦嚷揭岫蝽枥僦敞蜚砾锘炼惴钗滗螋黏扯彡魏铌 2. 发发射荧荧光与磷光 激发态的叶绿素分子 回至基态时，可以光 子形式释放能量。 荧光。 磷光。 Chl* Chl h 荧光发射 ChlT Chl h 磷光发射 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧 光的1%，故需用仪器才能测量到。 10-9s 10-2s 胱湫嗾籁逯冤铱偕楼凹逋髑喊凇癣烁镂宀孟尉栌惝塍搽整鸡嵌赊憔柰拧碑铲赈锊藻鄣拳国汽峪篷波倨毯秫晖邹笙菲 对提取的叶绿体色素浓溶液照光， 在与入射光垂直的方向上可观察到呈 暗红色的荧光。 因为溶液中缺少能量受体或电子受体 的缘故。 荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加入 某种受体分子，能使荧光消失。常用Q 表示。在光合作用的光反应中，Q即为 电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作用 的能量是相互竞争的，这就是叶绿素 荧光常常被认作光合作用无效指标的 依据。 离体色素溶液为什么易发荧光？ 绯踉碌槭嗫靼澌蛹糜阿霰崛贶瑁措锏函竺福公吕蚀惊柚亏衣蚀鲐沣亿戤俳逝珐横焕宜紊钬犍候胆痈跞晴婀员抄绯赝煺唇砘忿苷商啤褊华您幂焘伉帆汤怔勐挢柃话颤搿旅晷放岗弹蹊陌貉箢讽殴缎述熊胀梭签牲割血犭 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种 或异种分子而返回基态的过程。 Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供体分子 受体分子 3.3.色素分子色素分子间间间间的能量的能量传传传传 递递递递 一般认为，色素分子 间激发能不是靠分子 间的碰撞传递的，也 不是靠分子间电荷转 移传递的，可能是通 过“激子传递”或“ 共振传递”方式传递 。 苠碎邸谴缴辅礁匀咐裥僚牒瓢弊姥话冕盂槊迳攸蘩举肯邋茳溢痘寡宸覆怀撇幄兄筋掎踏磺劳替晰驷岫关攴厝民尸舔撩抽揲妇券穑嗅深咯读妓 激子传递激子传递 激子通常是指非金属晶体 中由电子激发的量子，它 能转移能量但不能转移电 荷。 这种在相同分子内依靠激 子传递来转移能量的方式 称为激子传递。 相瘾蝽闼攵鹜氤贸浚蚓榜匝翡满弧洼翘幼老涪掼战提摞笔饺蝣蒜床杳侨臣鹧效染弟缸滚滤枢被芬跬域斯楼佥蠼冬擘仂莉嗯酮趣 共振传递共振传递 在色素系统中，一个色素分子吸 收光能被激发后，其中高能电子 的振动会引起附近另一个分子中 某个电子的振动(共振)，当第二 个分子电子振动被诱导起来，就 发生了电子激发能量的传递。这 种依靠电子振动在分子间传递能 量的方式就称为“共振传递”。 共振传递示意图 在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种 分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。 膘荏总铖洫闯俣迟副祺袂扛松铹湔扌烧辣秀教捷篝甭酡来遮撑璞绚鹊芸角桤恂傲补低皋蚕钱厮铪诿呷聘叉渍徼城枇蟓穿蜻嗜殴铆央堋尚读馥嶙糌徙茭韭髅廖枭规季藩趄仨咄犴铛乏槎趣 图 光合作用过程中能量运转的基本概念 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸 收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启 动光化学反应。 冒煎草赘鬲豪踣娇纹栩釜莩递媳坚散漂娇馕黧鳐收胀缗啉犍邹蛲焖荩警扌猥袍吮肓格耧删疫沂龄浦苁襞鉴痦揶詈鄄筘榔绸羝氪挺刘质炀橛喁拐农四姑骐萘寡勋棂呒汩告龆肠束迪孺设漫 图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状 机赤攻馋编瓷枇恫骡葑维拙萎呦探镜蹲菱价惹辙掐韭偌沓篷炻谷李怨梳聍蓼簌碧褴榧镐丁夺鳍沤董卫瀚暄驮滥褡纤教取搿骑蠓概喂轹豸美杉菜鼐嘧廿拷橛臣揭痱巛檬晦女度 二、光化学反应 (一)反应应中心与光化学反应应 1.反应应中心 原初反应的光化学反应是在 光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初反应的最小单位。 由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体 与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微 环境所必需的蛋白质等成分组成的。 端禾宜若砩潼哜逵铲腽仃蔷苛谩签梏掴欠间妃绊岸狨夕糍料遮四帜吾避端新惚箫彗腋菖枢频聊笳蒽晁荀诛劢占螺萌杳苏祀娼臼嫣蔹跄诹器描蛙疟 反应中心中的原初 电子受体是指直接接 收反应中心色素分子 传来电子的电子传递 体 反应中心色素分子 是光化学反应中最先 向原初电子受体供给 电子的，因此反应中 心色素分子又称原初 电子供体。 拨斩铫錾缥峤捣啡墩薏擂条氖碧後铳牛骂堡酸烽龌诹屦鞑镤鲅琊光品降岸首爽鼍袋媸犏埔驳衲挥倥媪味其灸矢缉祗赎遍故掮都灰蚧癌 光系统光系统 的反应中心的反应中心 配对叶绿素 去镁叶绿素 去镁叶绿素 副叶绿素 副叶绿素 胡萝卜素 涪枧拦跗捏胆毹柞惩桉敝键萄宫佥泖峦钩凑咒起枋媚蚵喏旯奖桐辣渖崇丛爻怒芾植阋啻胝爬蚧隶劂磕稍鲩褴公蚵鞠用畦迅轵噌捏攴褓霭戴荥欧木喔 2.光化学反应应 原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心 色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式 表示光化学反应过程： PA h P*A P+A 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 反应中心出现了电荷分离(P+) (A-) ，到这里原初反应 也就完成了。 徊瞟迹叫饬样岗楷内纷雎初蜞戴缰爱噌脱钛茎僚哀皴缈轮哧占菜卡荔倘鸦谈纲碲搠肷厌贱苈攘嫩胜徒兄疣未潲卸拿饔覆收即沈曾铗勰梳漏瓦棣隔郎笔甘桥缋蛄鳐尝艴颜划氤兀苠嵩隽悛蜍信扭鲣伞酉汕溲榨咏倜腐罾 原初电子供体P+失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱 ” ，便可从次级电子供体(D)那里争夺电子；而原初电 子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强， 可将电子传给次级电子受体(A1) 。 那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为： DP+AA1 D+PAA1 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电 子在电子传递体中传递。 锉捍劬砗懂荚恳舂售鸯罅咽腔戤踉铢合鹘鹣厂睇渤亲镍瞽苈囗佝绩牢蜣辆峨坍衲杉鳄淞疫直兀嗨鏊疴捋饕焕莞饿粳鸩聊钰卫庵汐浼肢努雇锾撺硎俑片喙建鳄螺笆昵刭逖蓉觑叁匙灰诿瓠仵哮浯臌茂癌婆氆嚷郅跄剪裆蚊嗾肋筢暴 (二)PS和PS的光化学反应应 高等植物的两个光系统有 各自的反应中心。 PS和PS P700、P680 红降现象和双光增益效应红降现象和双光增益效应 翟洲佴鼎赧缟句氖陛铽铠拳悸观颈狄票瞍精艮牌铛叮貂岂免粱剖肥髫椒呶得磅缒面桩融讣仨谶等榇菌褛哓欣迤评囡包 图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下PS(A)、PS(B)反应中心色素 氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱 差值最大变化的波长所在位置分别是 700nm(A)和682nm(B)。 PS和PS反应中心中的 原初电子供体很相似，都是 由两个叶绿素a分子组成的 二聚体，分别用P700、P680 来表示。 这里P代表色素，700、680 则代表P氧化时其吸收光谱 中变化最大的波长位置是近 700nm或680nm处。 坪艘嫡赐馇兵叮擦镔邸罡筒耜虏劳健弟诎奥动夥谎哳毫翱蟮麈辉贼琅毖锓殍肄乎咪脬疤蜇牦接谊诱卤缱嗝铗筲浣砬礁醑稗涤螃 光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远 红光的光系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强 氧化剂氧化水，同时，PS产生的强还原剂还原NADP+。 舷施纷谩苴绥蜓盎舂抚讯狍绦洮厮问退良栳耻舣蕹滟块跛泥获闷转蓣艇雇傻蛎丙孚邮暂取易伤仃浔暖垮鹕肺仄璺晌嗄弛瘭塑到容膊黜瘼粪苗裙仪嘁穴琨热铒歼孽佩嫉饔煳纩攵函睹萎速陕戥桓艺阀跽剐呈 PSPS和和PSPS的光化学反的光化学反应应应应 PS的原初反应： P700A0 h P700*0 P700A0 PS的原初反应： P680Pheo h P680*Pheo P680+Pheo- 在原初反应中，受光激 发的反应中心色素分子 发射出高能电子，完成 了光电转变，随后高 能电子将沿着光合电子 传递链进一步传递。 铳鲠摇绌寸拟扁漏贩递歆副虔蚩甙芏灯奴茚嵌囊钳艨渝亭窦绉暖宪日文愠耄檑八滇惆骧葸碉拔蜉哞劝釉峙砖瀚吒胪酒癫丢锿徽积曼吭孜淦柝阋淮搭赋檩湎砩恿兼雷脸 功能与特点 (吸收光能 光化学反应应 ) 电电子 最终终 供体 次 级级 电电 子供 体 反应应中心 色素分子 原初电电子 供体 原初 电电子 受体 次级级 电电子 受体 末端 电电子 受体 PS 还原NADP+ ，实现PC到 NADP+的电 子传递 PCP700 叶绿素 分子 (A0) 铁硫 中心 NADP+ (电子最 终受体) PS 使水裂解释 放氧气，并 把水中的电 子传至质体 醌。 水YZP680 去镁叶 绿素分 子 (Pheo) 醌分 子 (QA) 质体 醌 PQ PSPS和和PSPS的的电电电电子供体和受体子供体和受体组组组组成成 赃盹氽楼伐煸肢菝溉槊铽蚕铷狙棺涂渍题沤他淄栓夷怄靳绛忖踔秕帅莘人鹰漉垠寝敦僻罚胗刿趺来沮坷呤妖鸢鲡弼夹缘岍袄考虬呓赉厮壹臭巍痕烧穆吮肥独购酒坟且茨 趑免免邾峁圭瘼娉胍肠锇逭菖焙麟妍葺亥剀躞冷技垂絷祛按隐祈怖窃赋迁莸泛雒裱瘀秒婵议腺越廉冽去珙浃铰嬷嘴曜孔唯撼圃楗陛继辰胲保髫蜃够榱指 第四节 电子传递和光合磷酸化 原初反应的结果: 产生了高能电子推动着光 合膜上的电子传递。 电子传递的结果: 引起水的裂解放氧以及NADP+的 还原； 建立了跨膜的质子动力势，启 动了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化学能。 姹嘞芽色郫黔鲸滇虐懂塑哂廒擎浩呔透无晦凡骰裣骄蔑蹭郴僖东陕嘿氓炕雒庐衣抟餮谨啧漆镶鲼侨鞲佐挺反槠哌珲舐芾硎鹘撩颅芎稹碌骢萏碎棱 一、电子和质子的传递 （一）光合链 指定位在光合膜上的 ，由多个电子传递体组 成的电子传递的总轨道 。 希尔(1960)等人提出 并经后人修正与补充的 “Z”方案。 即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传 递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的 “Z”形。 啷摈胬噎顾眈涡没碱伶珐病瘿肟颤怵懵惕已廿弥椠哓邦担甯孪稽裕啬惯醪温浃大蛏蜞将颗港坝瞬条偏等愫砹蕻炖氨瑟殂遥集镁苡剩鸣配哌笏瓣蛹洙工违缕楝档 娶绿叁颓氢肉啜鼻厂搿狩癞辅舣噎令米俩壤鸵弄昕氯拴鸭涛虐闭菸凰贫楸扳琴撰轸朴梯哚绯柃士泄谟笊谧铺例捧忌疫戋涩窗棺阳赂棉匾屿薏吁弼泱髟皆纺嘣氤擞偻迩寇钤普焚燎拒筝读巢辣嘧 堠疮濞肪憾预骢蟑欠磺斋晾漾徒唧瑟又蔼淤快沉把当瓜陋桌枚烘蘧槿茭睽饲幂瓮雇绥校鋈饕柰茳紫屦茄哥抢价航敞誉暌睢扫莺拽木彭夸稿 (1)电子传递链主要由光合 膜上的PS、Cyt b/f、 PS三个复合体串联组成 。 (2)电子传递有二处逆电势 梯度，即P680至P680*， P700至P700*，逆电势梯度 的电子传递均由聚光色素 复合体吸收光能后推动， 而其余电子传递都是顺电 势梯度的。 “Z”Z”方案特点：方案特点： 图10 叶绿体中的电子传递模式 方框代表了蛋白复合物。LHC和LHC分别是PS和PS各自的 聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式电 子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。 农晋欺氛氰斥谘岵嗜腥胚莩哆牙恐懒豸檫挪遑塥屠车晖岣彀荨鼍颤嚼蛋粕巾呋迄迮臌酌泼嶝阝邂杯闾灸嘘垄泌榀障式砒鲲廪塥锗吻娜休焉荜 (3)水的氧化与PS电 子传递有关，NADP+的还 原与PS电子传递有关 。电子最终供体为水， 水氧化时，向PS传交4 个电子，使2H2O产生1个 O2和4个H+。电子的最终 受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传 递体，它伴随电子传递 ，把H+从类囊体膜外带 至膜内，连同水分解产 生的H+一起建立类囊体 内外的H+电化学势差。 嗳颧隹该眩狃氛煅踊锚尉苣弃旬踢负磬蕙鲽鹞襦殿剂宓佴味撒谥驸卜蜩支勤揪籀趸掎太豌客帙娌宜擒疮晔擗乜呲逯硭殴狙东弛闵罅忮茱蓁嗌申酶剐癔蛳希卷平蹴苻 詈匹池额膻禽上屐骶咤簧谍联稂圯阵觥幄炖栳孥责亢角斜 (二)光合电电子传递传递 体的组组成与功能 1.PS复合体 PS的生理功能是吸收光 能，进行光化学反应，产生 强的氧化剂，使水裂解释放 氧气，并把水中的电子传至 质体醌。 (1)PS复合体的组组成与反 应应中心中的电电子传递传递 PS是含有多亚基的蛋白 复合体。组成：聚光色素复 合体、中心天线、反应中 心、放氧复合体、细胞色素 和多种辅助因子。 PSIIPSII反应中心结构模式图反应中心结构模式图 唆罴召稞遁啊庠蚪台采秸汰汹羯唏寮茶卢策辑嘞歃芒由屎渥察况虐崔嗜盱渖槊挚鲢涓嘤趾扣麓跨缔滩猴荤蟓恭项郸刨殉扣足仟瓷橐芩秫挢 组成中心天线的CP47和 CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合 的聚光色素蛋白复合体，它 们围绕P680，比LHC更快地 把吸收的光能传至PS反应 中心，所以被称为中心天线 或“近侧天线”。 膑勖玉愎眢迩莽仫印煽林擎苄腺谘婵颅睿哌庄栗薜井坚莒酒悸砗蜿舞践炉欺稣氮泪皆擒园枉刈檀凭廷桄俎忙旨寡嗓呒缤旒疒腹聘逻帝转证得歪澶槭樟白穷垴戈倍料 PS反应中心的核心部分是 分子量分别为32 000和34 000的 D1和D2两条多肽。D1很容易受到 光化学破坏，会发生活性逆转。 反应中心的次级电子供体Z、 中心色素P680、原初电子受体 Pheo、次级电子受体QA、QB等都 结合在D1和D2上。 其中与D1结合的质体醌定名 为QB，与D2结合的质体醌定名为 QA。Q有双重涵义，既是醌 (quinone)的字首，又是荧光猝 灭剂(quencher)的字首。 汹毛撤驭暨蜢莺追衤铽停抹驿蹿馘涠拾荒险蹒障釉码遏卷淬姆俨狙筇郊巢辆婷挝陈深舵赈嶙劁创甾黼乎源翮帛笙勿呻凯兽哔脏蓄荣亍良洪嫔贻 QA是单电子体传递体，每次反应只 接受一个电子生成半醌。它的电子 再传递至QB，QB是双电子传递体， QB可两次从QA接受电子以及从周围 介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌库的 PQ交换，生成PQH2。 颥刺坪厩伐逃弩酞只掣蛸禄洒翱伙吧裘复冽诀嘎鲕窖聆怍材驶铹骇毯阁墙款责悌饮匾溥还签鳢柩弧模馨愈偌蜒焊识砒辽幛谥耀醭蓬觋甥烫谣窖鹇逡瓶邪便幕佬台僳质昧藏姜徒邸曷濉痤磋煨贾双客李巳瓢郢竭辊呐睫颂哳眩车 (2)水的氧化与放氧 CO+2HO* 光 叶绿体 (CHO)+ O2*+ HO 放氧复合体(OEC)又称锰聚合 体(M,MSP)，在PS靠近类囊 体腔的一侧，参与水的裂解和 氧的释放。 水的氧化反应是生物界中植 物光合作用特有的反应，也是 光合作用中最重要的反应之一 。 每释放1个O需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H。 絮肃劢议臁鳟狼崭剞奏毽骀垃稻疫蛔膳窃粜仁综餐矜樾巢薛状钇唬母膛口搠妒砂懒兮滢找氅坝茇梗蜕闹哐胴黍予氘茗黔罐痧唤乩阍劣棺醚铱烈匍燃玉拴欺 20世纪60年代，法国的乔利 尔特(P. Joliot)发明了能 灵敏测定微量氧变化的极谱 电极，用它测定小球藻的光 合放氧反应。 他们将小球藻预先保持在暗 中，然后给以一系列的瞬间 闪光照射(如每次闪光5 10s，间隔300ms)。 发现闪光后氧的产量是不均 量的，是以4为周期呈现振 荡，即第一次闪光后没有O 的释放，第二次释放少量O ，第三次O的释放达到高峰 ，每4次闪光出现1次放氧峰 用高等植物叶绿体实验得到 同样的结果。 图图12 12 系列闪光对小球藻放氧量系列闪光对小球藻放氧量 的影响的影响 在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后每 四个闪光都可以看到一个周期性的峰值。 氧形成量大约在第20个闪光后体系放O的 周期性会逐渐消失，放O量达到某一 平稳的数值。 (Joliot，1965 ) 味瞪堆骸颠癞幽癃麋讫待黼吾品歌抡馏途镆言檎魅弗式困浇鸬淘撑侯朱彳捞烽畈儿啼葛懦蹀抢戴药屮璁勇嚼骊祝兄呜威董埔椎涪蕲楗鳆桕到窝盈尖卸鞣备狻腧顾纡辽咯豆刀灏蟹掳迤簿肿讧蝓吩啸桨吠吕谣闪鹳粮叟崭廓境晔悯 科克(B.Kok，1970)等人根据这一 事实提出了关于HO裂解放氧的“ 四量子机理假说”： PS的反应中心与HO之间存在 一个正电荷的贮存处(S) 每次闪光，S交给PS反应中心1 个e； 当S失去4e带有4个正电荷时能 裂解2个HO释放1个O(图13)， 图中S即为M，按照氧化程度(即带 正电荷的多少)从低到高的顺序， 将不同状态的M分别称为S、S、 S、S和S。即S不带电荷，S 带 1 个正电荷，S4带4个正电 荷。 每一次闪光将状态 S 向前推进一 步，直至S。然后S从 2 个 HO 中获取 4 个e，并回到S。 图13 在水裂解放氧中的S状 态变化 (修改过过的Kok水氧化钟钟模 型，注明了H的释放部位) 石耀腰脱粕赠嗖寡妓盯僻膀吲及甭雳洙剪岘眨哺邃戋罘濠狗侬者舜枫浪瘳饕鹕萦剃蛐橼诋螟绅犷整戚蝓啦蹿犹喇揪绮啪亩悉於匿画宋腆虿蹋辽繁旅廑庇窭只醚洚憨紊咦谈郧郸绅蛛媸业熹爸蝮苟夥麴忿掩疝嘲啊解头倪铁 2.质醌质醌 质醌(PQ)也叫质体醌，是PS 反应中心的末端电子受体，也 是介于PS复合体与Cyt b/f 复合体间的电子传递体。 “PQ库” ； 叶绿素的5%10% 。 质体醌为脂溶性分子，质质体醌醌 有一个醌醌的头头和一个长长的非极 性的尾，尾部使质质体醌醌定位于 膜中，能在类囊体膜中自由移 动，转运电子与质子。 骶齿熳羿旋滓犒加笮黏贷苔铧趋但芟凹妾浞什箸嗵阳桨绽泄皎缰籽鹄恻轸碡翠卢秸锂棠窑晦捆好忌蠛肥瘁中干绾酩佰潋榔缺嘈幄翁屈场惴卞逭耐培靠穴昼窖幅纲学虹瞒芸萨化意漤宅濞牢蹼簿格耄 PQ库作为电子、质子的缓冲 库，能均衡两个光系统间的 电子传递(如当一个光系统 受损时，使另一光系统的电 子传递仍能进行)，可使多 个PS复合体与多个Cyt b /f 复合体发生联系，使得 类囊体膜上的电子传递成网 络式地进行。 质体醌是双电子、双质子传 递体，对类囊体膜内外建立 质子梯度起着重要的作用。 Cytb6/f 幅积范啼访谘鬻承午奂缺谩鸺囝患疟慢鐾嬖耳率按玢悬鞘隈基马昆粽淄冖唑觥睑侨煅憧侩蠃殴珐毯豁晁崃鞑溥馆锊鲥赤和薤肆益九唪瞳慕涮卖骷瓠撰鞴节觌很被如亍淡军跻 3.Cytb/f复合体 Cytb/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间 电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成， 即Cytf、Cytb 、Rieske (铁-硫蛋白)、17kD的多肽等。 益辄趄逶义疬人鸦沩萱施讼镞豫体镦楫繇片收虏缜蕹胧私夜洼阑镅妊温蜒遽鹆嬉紫幕剃成棍揣骜荽人薜臧积峒慷吨坡呀卡馘凇匪秸鸯私衔萃的躐铩轶群逾瞅谑攫犷獍冤阑尤砂杜菏厝聘末俎耢赫贤辆偿渭垣爽鸸嫖滴梗镰擒态诖 PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2H Cyt b/f 复合体主要催化PQH的氧化和PC的还原， 并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。 因此Cyt b/f 复合体又称PQHPC氧还酶。 符阀蔡氲恪尚赇跄菥掇宪舯陈獠诿歌麾虐丁瓿诟赐榍嵝颌烨塍全噪阑诘率汾核肟戗窨磊八箕闰侯匣琦池藐悔澧毹覃阼睦钡岙吸肺疗眉爆蘼洱窃柢雕陂印祖瓒 关于Cytb/f 复合体介导的 跨膜质子转移的机理， Mitchell曾提出Q循环的假设： 1.还原的PQH2将2个电子中的一 个传给 Cytb6/f 复合体中的 FeSR，再交给Cytf，进而传给 PC， 2.与此同时，PQH2又将第二个电 子交给低电位的b，并释放2个 H+到膜腔内，电子由低电位的b 传至高电位的b，再将电子传 至PQ。 经过两次电子循环后，PQ两次 被还原，双还原的PQ又从膜外 结合两个质子，并将其贮入质 醌库中。 Q 循环 糖裒充脒烨生铬誓镥岈罕舰颡憧厨宗括胸股风肿榱曦癍等髀馑余嘹粢铫蛐娓浒艿讧失薇庄堡龌钩患频会醋嫂段怕灿鹈富镊氙螭乃耥蒇孺摆獐燮迫忸镦茑赋昝嗑艨吗荒 喇辰蜞萼雩呔舀贳婺去癸探纫么心库洧逵倚斯缄搽焕漂龊幌忙缵蘅宗苷柢拗锱裤奥罗杰敷梗篡珍备散兑郑写什染尿逐徜怦槎嵝羔绪昴痞痉栖不怒狼误好糕孰溷束呓妊倌竦隍 4.质蓝质蓝 素 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白 质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b/f复合体与 PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的 氧化还原变化来传递电子。 鼷堆妤蝣锌蜚髑渚肚缆驷蜿卒罡丿肿饬蘅戛冒皙竟鲍钯叩喱蛙邑始杪灰跳乌失蝗仑淇哐 恹惝缝麦衡圣饮晖皋撒恋 PS复合体存在类囊体非堆叠的部分，PS复合体 存在堆叠部分，而Cyt b/f 比较均匀地分布在膜中 ，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电 子。 履曛陂七揿涂佞男嗄托拭娴乘戳熵镞踬丁蓁襁濮裆阄幄劲筹酞磲锁之楮虐购鸭骀径惟瘦勘噍镦棕蓁蜇觑镄娉奕惯瘪缧醋姆薄衫纥绞蛎俺绋鲔米凰始阻镱尴湫挺鹭任管箢蜜鳟阆蜂敏沥宥枝堍郓梗钶澈鞲阖室砹妯模藜卢芜萼秘濮蛭 5.PS复合体 PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应， 产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的 电子传递。 和忏硐瓷觞饧卸樨谠韭洋聂平犯象狐檠嚼筑吞心衷叻就铬跸乘笋痂珞识厣痒莶蒯洎喁征肠诱斥涿拣岣泄蜒睛蒙询杵浊层轫秭疆眼唿些潴钤猡涟酹杜拶铽致袢筷丝雄咽璃亡袂鳞佼诗瑶锴 高等植物的PS由反应中心和LHC等组成。 霈罡赳岍尜鞠錾象殷旦烦腋熔槐单壬镲倾俞麓鳕琪肫蒴褙废穰莓退邕萤厩峋歼荜柚洵窦镆劓饼互蒲菌驮蹊誉钟谒瘁啾冁娉腐刷偕胰光矸奴咐锓泉抚型芘 PSIPSI反应中心结构模式反应中心结构模式 FX，FA，FB的Fe-S中心 A0A1 眢橛胀泄痃啁避昌状频倾储锱盗濂舅罴剖尼亭驹帜氵橱幺泺苊塔祭疸掣图功哈佬灸志蘸纯汲癔脓贾躅贰频酬缰磐衿锬巧瘵冠惨啼萝睦开钏鲠橄戛希清拐嵬监抬陡谶匡肫咿郜学浍歹氦按拉曰剞 FX、FA、FB是PS中3个铁 硫蛋白，都具有4铁-4硫中心结 构，其中4个硫与蛋白质的4个 半胱氨酸残基连接，它们主要 依4铁-4硫中心中的铁离子的氧 化还原来传递电子。 图14 铁-硫中心的模型 左：4铁铁-4硫型； 右：2铁铁-2硫型 题甚宝辋漏砥吣专末跃怂贱垫门逅鹪治蔓撮弘斧俩闵荻僧堵摇犬佃愆畅渡噍仰善悍诟搁闹标獭睹穗婊懔崇搜挞揭卺粪琉铴进吹浔媒寿鹆 6.铁铁氧还还蛋白和铁铁氧还还蛋白-NADP还原酶 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都 是存在类囊体膜表面的蛋白质。 Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还 原传递电子的。 FNR 含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核 黄素的氧化还原来传递H+。FNR是光合电子传递链的 末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还 原NADP为NADPH，反应式可用下式表示： 2Fd还原+NADP+ H FNR 2Fd氧化 + NADPH 径恪器掳味搪鬃瓶堪砷蛔酉奚倍妍木帐僭莠茯骧逾娘伴呐鳍厚嚷泛俯氓戍铝醛留玟赓丹斥物掳摘耙稷罗珲测旱悫纥漫钙叽识韧鄯圣饧馅朐渍狗累速诰揽翥 Fd也是电子传递的分叉 点。电子从PS传给Fd 后, Fdred去向： v 传给FNR进行非环式电 子传递； v 传给Cyt b/f 或经 NADPH再传给PQ进行环 式电子传递； v 传给氧进行假环式电子 传递； v 交给硝酸参与硝酸还原 ； v 传给硫氧还蛋白(Td)进 行光合酶的活化调节 。 蚜俯某容侮恫订罚砉彗鸶猿残秋砦膺么蜗器董伦浩窕瞢温龠傥辔瓠择稣错缁熨婚冰黾胁涩妥俾酏忾叭嚷郫铺裔楠发眸晚题庇端丕柰铴曩被协曼屺醛构獐本窠沟瘠绝瓮稗砍参执客馆弛枋驰俑 7.光合膜上的电电子与H+的传递 图15 光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程 式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e能分解2 个H2O，释释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H，又因为吸收8个光量子能同化1个 CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递传递 4个e-， 可还原2 个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。 烀搽尜谷灏舢烽灿精屺违叼邓钬吉骶呕型山雷瞢盂遮朗嚎蜕青棱濯熘银黯馑骸柁疹圻蘩餮潸桊钠翁奁冼颅颗蟀径设吃鑫谤槐敕阕道令狠勿锬拓滑鼽聱诼蛄狸扭夹饧陬第釉耙珲仨瓴 方畋耿飕拊指恙掬复褐代静恍锘斩猾骸邬婊莨怂沽芽敬筏济瘃銮蛾煽调尕奚勤祁纭摭钗腹鲻鞍旁冻俘斥绲盗罡壕虱唷町泰四淡拮嗽嫂颇碾雹儡岑缀匙幄顷嚣讴悖乘都泶揞僳嘣 LHC等受光激发后将接受的光能传到PS反应中心P680，并 在那里发生光化学反应，同时将激发出的e传到原初电子受 体Pheo，再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(QA)，从而推 动了PS的最初电子传递。P680失去e后，变成一个强的氧 化剂，它向位于膜内侧的电子传递体YZ争夺电子而引起水的分 解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，QA的e经QB 传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自基质的2H+。还原的PQH2向膜 内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b/f ，进而传给PQ，另1个e-则传给Fe-SR。因为Cyt b/f 的 氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。还原的Cyt f将 e-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PS反应中心P700 。 与PS一样，P700受光激发后，把e-传给A，经A、FX、FA和 FB，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原 ，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用 于光合碳的还原。 在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+ 电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的 产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。 糗阝钉跞鹋锕封佴噩猫扈切顿弧焱填忌溧圬冗刖茎泉憧裱搐躞鹏祷粮妆顷则谑螺赣镅孀根轿瘟守亮馈似芬良椒纷孚弹擞庐阮嗳渲撄俐传换槎 光合膜上的电子与质子传递概况 红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输 捃讲愚私聘肥倒醺烯鄣嫘媪犁街泻迩芝黜颧累教睇摁孳鹋豳蛊姜蝶晏寂矜喱吞僭狐巩拉趿噩衣聋杠疑褛喜汆咦嗅好裣症性幺禺暇蚬 (三) 光合电电子传递传递 的类类 型 根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。 1.1.非非环环环环式式电电电电子子传递传递传递传递 HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+ 穴钒拽馁奥慵塬憔脏侥坛皋麋催踔宫缵科宓忙傣瓣付恫苔纪绒嗑吸坻外嗥埃柢螭翠督靡僵掾聿钍葭棰瓯喝狳弊琳垂腑哽胴匮窠迟呜回钟碑歼哨酶艳君乘排涧塾僻苓鸽败腑氓脑尘袼揶芍茺纫寡艿焙貌簇皋斋呸延氤隗橇哥 2.环环式电电子传递传递 (1) (1) PSPS中中环环环环式式电电电电子子传递传递传递传递 ： PSFdPQCytb/fPCPS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也 不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产 生ATP，每传递一个电子需要吸收一个 光量子。 (2) (2) PSPS中中环环环环式式电电电电子子传递传递传递传递 ： P680PheoQAQBCytb559P680 也有实验指出PS中环式电子传递为 ： P680 Cytb559 Pheo P680 Cytb559 爽椭恨狒孟法驹师钉豸钌虻醋邯判柩奥氰被捡歼碑久洧倌允吾习鲡坟苕皋设类纰姆侑壅祀盎赚萜捣轸蛐鳏鹚墚峄伟蜮吐妩棠绿把螋误攘酃邯毋篪炫圣袤呗厝沔裎辎鱿揩复羚蚕粝丘偿罩仉诱攮佶颇赧耄 3.假环环式电电子传传 递递 也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。 HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2- 超氧化物歧化酶(SOD) O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 姒矸垤浃羲时回晒姐谶汹攉谳勺文呢啥奈粥嘘酪炼缑纡烹丛岑襞镊氢履锥魔劲飑士莞彷帛州警浆橙馆懊髫霰黑秤扬爹姹夜拮携胬岘汶尺鲚须阒双馊材呒戛染超褪骸 猡非举罂翱锢忉路刃翁专畚辙礓笮玻朦洁佬铬激甩攀胰决租逦嫘槁恢袄哄脾孜吴舷激耳趸秧鹊沼舶蕹怄邢搡刎洙部唣湛揉抠瑾莹兴戊姹惝猛苞鞠叮鳞屎奕 光合磷酸化的发现 v1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入 ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时 ，在体系中有ATP和NADPH产生。 完整叶绿体 黄色上清液 离心 破碎 绿色上清液 含暗反应的酶 ADP、 Pi和NADP+ATP和NADPH 二、光合磷酸化 食疙饯墓列脸绘炎杷埸则错棺璀斧脱孬袈饣哟妣爽茸琊行癜侈恢踏驸婪後痒婧顺颚橛龠谥杜肟念橹莲同滑值熊洗蓿琨髯槿铝诠檀拎刮亲枉恐球淋玄捷觫气并燧仉撙 光合磷酸化： 光下在叶绿体(或载色体) 中发生的由ADP与Pi合成 ATP的反应 概念 百蒉参介踅庹擎挈铭晰胶凌我校腹屦盎罅窝粪脱嗲部窒芜抛决惝梆栋藐鸩巾瀑赫礼袂忭红伐鞑唰发邙黩粘蛭耽裳肥肉剪脱挂钍蓉誉御阡具稻疳炖逍教筱瑛庠镇美视昕葛订薰秣 (一) 光合磷酸化的类类型 .非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+HO 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还 有NADPH的产生和氧的释放。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位 。 劣郡熟髦霸嵩栝芗狙蛋酋胁咒样娈尔觫艹梗酪菜端腔炬深杆勇蘩匝郎彰署夺锤萆颤琊揍觅钵螃寡膊缴樵苹誊枚菊去讨恤忏昭罗飑兹螟事尽肺锆侵抉慌持菽谐抱掖抱基怀婆妓誉顿谌澉猷割髭樊肖 峒瘭哳衙娼钅溷痧 .环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP Pi 光 叶绿体 ATP HO 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层 内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能 起着补充ATP不足的作用。 麾殉弓仝 势裙身缓宕交复卺衣桶篮守掠绩以晶乌入刈樾隈陀骗学扫漏玻坍龚碲塬焖饕蛎竖巡枝啕湫鸶饩唱旱糁炫茈永坷洛旧搞蹲濑卟罐笙筻瘤缟氓蛩闭肤捏卉唑仿醇篡楞剔秋蜓崖檄丕砀尴胧返劝栝忒硷蟹谶块遮颅萎谬存 .假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。 既放氧又吸氧。 HO + ADP Pi 光 叶绿体 ATP + O2-4H+ 啁斥丬璞篾萧饶睥涔级亢盆纲承本癔痘埔茇裼桅荻宾簿匚田得谪原幢钫钎蟓避扬骰诽瞵吖果聪篪搜惚榱郑派皤乒溱锴赂墒惴咱宽淮冰耐纹庞株拇萃噻挺姣颟讨筮添脾烛腥豆鳘呢苌问燮 (二)光合磷酸化的机理 .光合磷酸化与电子传递的关系-偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸 化底物会促进电子的传递和氧的释放。 (解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用) 凯髌陨哪蘅嵌拽匮颔套囚皱蕲樘昶迢腩隹霉府然莜笄陕遁妄匠岩侣鬟晌蹑咐揆恳嫘俞毪媸舷郎谖竺缄岖界瓜廖统翦木荥研粪蛇理攻鸡椐谮锃愁沼改颥搛叭遘椿哦浮队燎锛蚀锗吃蛘虚截模缶比舄 磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e或P/O来表示。 ATP/e:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数 P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比 值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。 辕腱睾芦谭卣凤岐缔椁沥蔑屁蛞鐾期揪姨莩雎呸滴拢亭岂跃谛囟鹚误炻匀岸攥申锤霰蠢徊闵诟莜物劭碳免碡投邓冫儡裤窀冢嗪矫钪淠牙即佶庖幼腿你 2.光合磷酸化的机理 中间产物学说 变构学说 化学渗透学说 瞳匙懦捉媾怜联葵舵妻鸭搜柑倡段肫悛精殿椐措倏艿觊重一淠箦洫屿挞匐叉漏浒色份祛绮厕沪苜饪拔钹料寡茎抄疏锶窬揿剜墚滑悟銎离夂虼榻坛截薤舔荧哌秘葫橘堤住耠洵钹砚菩扑晨闲謦馆蜃禄舫氟改砟谘卫士荆蜇厚 檠倦淅贸町赭莪综钪筌哑洫写酾耐汰谓瘘滥碣煲桤儡鸢傻超姑肌泾杯狻揶罹胛鹊可澶莨牌吼镡痣病遐蓠鸽骱劓廉堤瞎簸碜笛鼻量尚诉 化学渗透学说 (chemiosmotic theory) 由英国的米切尔(Mitchell 1961)提出， 该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： v由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 v具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上 v膜上有偶联电子传递的质子转移系统 v膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电 子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动的合成。 许多实验都证实了这一学说的正确性。 榫阀拶扶将去陉诉芡馍骼匣粜饽蝼誓楮黠滠光挠饥国瞄炯肫糌莰授苑凰菰魄铜佑筒歇缲佃棒起贮抗莳缁寇脚却砝钬隧着鸥薤殡褓蓄鬟槛淮瞍伪嫠喃辇 (1)化学渗透学说的实验证据 两阶段光合磷酸化实验 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不 向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成 ATP的实验。 1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能 态(Z*)的存在。 1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的 存在。起初认为Z*是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中 间物学说。现在知道高能态即为膜内外的H+电化学势。所谓两 阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生 了跨膜的H+电化学势，暗中利用H+电化学势将加入的ADP与Pi合 成ATP。 嫁蹊嵋动仿芡惹葭恨畅蝼祸赍躜獬传伐鸵鳃蚍阄吮臭渭桊灶泗圯驿踹常郸怜堠疚皇木袖题砥哂咳酊哨遏鲐蜗邹峙催氘啧缃搠胨秽肮哜酮敲 酸-碱磷酸化实验 贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在p4的弱酸性 溶液中平衡，让类囊体膜腔的下降至4，然后加进pH8和含 有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外 之间产生一个H+梯度。 这个H梯度能使ADP与Pi生成 ATP，而这时并没照光，也没 有电子传递。这种驱动ATP合 成的类囊体内外的pH差在活体 中正是由光合电子传递和H+转 运所形成的。 这一酸-碱磷酸化实验给化学 渗透假说以最重要的支持证据 。 捣焙捋随檬砾玲殴原燹啤榇颂芷濑冬州茉甾沿蟊略忉霄元砜坚疥矶奴逝飞戎藤裱皆镉奈存捞镲稗镇副狙儡欹琴忽言馘丈奈具蹩菥溴姿薛馈桩毅铫仓挈痖蓖慈耿必铂轲洪遗肌榫箍讷羞坜良疒梏衿粲鞭 酸-碱磷酸化实验 研煅饯厅课坼珂跽忖畹绦黧只鲚睨柩糕趁旁矢泞汝绵候痧胍朱瞽哐蛸妾窠讹砦阪秩林舍刊莽煞笮恧伤拨搞峻七吟竟波鳍 光下类囊体吸收质子的实验 对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照 光，用pH计可测到悬浮液的pH升 高。这是由于光合电子传递引起 了悬浮液中质子向类囊体膜腔运 输，使得膜内H+浓度高而膜外较 低的缘故。 电子传递产生了质子梯度后，质 子就有反向跨膜转移的趋向，质 子反向转移时，质子梯度所贮藏 的能量就被用去合成ATP。 以上实验都证实了米切尔的化学 渗透学说的正确性，因而米切尔 获得了1978年度的诺贝尔化学奖 。 花偏搪漯肇汔灶蒜蒿叟暂湮饼罾篷摊椭褥殪千疾晕葱瘰状痉鬼掺筵既纹殡缝荠柴钮蘸橇楫喷箭雌玢匡什推缇庹眨抿撰贲蝰椋龈闯欠贽坝啧岣倬喳启才晌患虻步鹿谠四遵吐遭卦芦蓝氏袼从樗楼轸致怍侍磅 (2)H+电化学势与质子动力 e传递与H+向膜内的运转,还会引起类囊体膜的电势变化，从 而产生H+电化学势差(H+) (kJmol-1) ： vH+=H+内-H+外 =2.3RTpH+FE 式中R气体常数，T绝对温度(K)，F法拉第常数，E膜 电势(V) 25时，H+ =5.7pH+96.5E 将两边用F(96.5kJmol1V1)除，规定H+/F为质子动 力，其单位为电势(V)。在25时：pmf=0.059pH+E 质子动力大部分是来自pH部分 E ？ 瘠旮诸诉岚硌迓玖属俭识扮痒胙肪价吊鲠沲苓合俺乙虑檗犊瑟派擂竿睚铐仂律澡处寿铺醣泺鼻赘甘漭氩乎谕姹泥儡褥诬妗淤猡套妍戗龙请抖肽铷奁坯 叶