《生理学教学课件》第五章 呼吸2015

生生 理理 学学 第第 五五 章章 呼呼 吸吸 （RespirationRespiration） 生理学教研室 吴嫦丽 呼 吸 (respiration) ： 机体与外界环境之间的气体交换过程。 Introduction 外呼吸 气体在血液中运输 内呼吸 呼 吸 过 程 （肺通气+肺换气） （组织换气） 外呼吸内呼吸 肺通气： 肺与外界环 境之间的气 体交换过程 。 Pulmonary Ventilation 第一节 肺 通 气 直接动力： 肺内压与外界大 气压间的压力差 （一）肺通气的动力 一、肺 通 气 原 理 原动力： 呼吸运动 1.呼吸运动 吸气肌：膈肌、肋间外肌 呼气肌：肋间内肌、腹肌 呼 吸 肌 （一） 肺通气的动力 膈 肌 肋 间 外 肌 肋 间 内 肌 吸气肌收缩 胸廓扩大 肺容积 吸气 (inspiration) 大气压 肺内压 吸气肌舒张 胸廓缩小、肺缩小 大气压 大气压 呼气开始 呼气末：肺内压 = 大气压 呼气停止 肺内压：肺泡内的压力 基本原理: 用人为的方法建立肺内压与大气压 间的压力差。 正压通气 负压通气 人工呼吸(artificial respiration) 3. 胸膜腔内压 胸膜腔 由两层胸膜构成 的潜在密闭腔隙。 腔内无气体，仅 有一薄层浆液。 intrapleural pressure 胸膜腔 脏层胸膜 壁层胸膜 浆液的作用： 一、润滑作用 二、浆液分子内聚力使两层胸膜贴 附在一起，使肺随胸廓运动而运动。 3. 胸膜腔内压 平静吸气末： -5 -10mmHg 平静呼气末： -3 -5mmHg 用力吸气: -90mmHg 用力呼气: 110mmHg 胸膜腔负压的形成 胸廓生长速度 肺生长速度 胸廓容积 肺容积 肺被牵引而扩张 肺回缩 胸内负压 胸膜腔内压肺内压 - 肺回缩压 胸膜腔内压 -肺回缩压 脏胸膜回位脏胸膜外移 肺回缩压 肺 内 压 胸 膜 腔 负 压 成 因 气 胸 ( pneumothorax ) 胸膜腔负压的作用 利于肺扩张 利于静脉血、淋巴液回流 呼吸运动（原动力） 胸廓的张缩 肺的张缩 肺内压与大气压之间的压力差（直接动力） 肺通气 肺通气原理小结 （二）肺通气的阻力 弹性阻力非弹性阻力 肺通气阻力 胸廓弹性阻力 肺弹性阻力 气道阻力 粘滞阻力 惯性阻力 (1) 顺应性 1. 弹性阻力和顺应性 顺应性（compliance）： 指弹性体在外力作用下发生变形的难易程度 。 （二）肺通气的阻力 (1/弹性阻力)顺应性 C= V P 肺的弹性阻力 肺弹性回缩力：1/3 肺泡表面张力：2/3 (2)肺的弹性阻力和肺顺应性 肺弹性阻力的生物学意义 吸气阻力阻碍肺的扩张 呼气动力促进肺的回位 肺弹性阻力和顺应性成反比，若肺顺应性小 ，表示弹性阻力大，肺不容易扩张。 肺顺应性（ L/cmH2O） 肺容积(L)比顺应性 成年人0.22.50.08 新生儿0.0060.080.075 比顺应性= 肺顺应性/肺容积 .肺泡的表面张力 作用: 使液体的表面积缩 小肺泡趋于缩小 肺的压力-容积曲线 Laplace定律：P 2T r 肺泡液-气界面的压强(P)与肺泡半径(r)成反比 . 肺表面活性物质（pulmonary surfactant ） 是一种由肺泡型上皮细胞合成和分泌的含 脂质和蛋白质的混合物，主要成分有二棕榈酰卵 磷脂和表面活性物质结合蛋白，主要作用是降低 肺泡表面张力，减小肺泡回缩力。 维持肺泡的稳定性 降低吸气阻力,减少吸气做功（肺不张） 减少肺组织液生成，防止肺水肿发生 .表面活性物质 降低肺泡液-气界面表面张力的生理意义 消除表面张力对肺通气的不利影响 临床： 67个月胎儿才开始合成、分泌表面活性物质，故 早产儿可出现新生儿呼吸窘迫综合征。 肺充血、肺纤维化或表面活性物质减少 肺弹性阻力吸气困难 肺气肿肺弹性成分破坏肺回缩力 肺弹性阻力呼气困难 影响肺弹性阻力的因素 （3）胸廓的弹性阻力 2. 非弹性阻力 惯性阻力 黏滞阻力 气道阻力：为主 流速快、湍流、管径小 气道阻力大 流速慢、层流、管径大 气道阻力小 影响气道管径的因素 跨壁压 肺实质对气道壁的外向牵引作用 自主神经系统对气道管壁平滑肌活动的调节 l副交感神经使平滑肌收缩管径小 l交感神经使平滑肌舒张管径大 化学因素的影响 气道阻力 上述的前三项随呼吸周期而变： 气道阻力 吸气时 跨壁压增大 肺扩张对气道壁的牵引力 交感神经兴奋气道平滑肌舒张 气道阻力 呼气时 跨壁压降低 肺缩小对气道壁的牵引力 迷走神经兴奋气道平滑肌收缩 呼吸周期中吸气阻力小于呼气！ 二、肺通气功能的评价 （一）肺容积和肺容量 肺容积：不同状态下肺所 能容纳的气体量。 肺容量：肺容积中两项或 两项以上的联合气体量。 潮气量深吸气量 补吸气量功能余气量 补呼气量 肺活量 用力肺活量 用力呼气量 余气量肺总量 （一）肺容积和肺容量 潮气量 补吸 气量 补呼 气量 余气量 深 吸 气 量 功 能 余 气 量 肺 活 量 肺 总 量 肺活量（vital capacity，VC） 尽力吸气后，从肺内所能呼出的最大气体量。 肺功能测定的常用指标 潮气量（tidal volume，TV） 每次呼吸时吸入或呼出的气体量称为潮气量 。 用力肺活量（forced vital capacity，FVC) 一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出 的最大气体量。 用力呼气量(Forced Expiratory Volume，FEV ） 一次最大吸气后再尽力尽快呼气，在一定时 间内所能呼出的气量，为排除背景肺容量的影响 ，通常以第1、2、3秒末的FEV所占FVC的百分数 来表示。 用力肺活量（FVC）和用力呼气量（FEV）示意图 上、中、下线分别为阻塞性肺疾病患者、 正常人和限制性肺疾病患者的FVC和FEV （二）肺通气量和肺泡通气量 肺通气量：每分钟吸入或呼出的气体总量。 最大随意通气量 通气储量 百分比 最大通气量-每分平静通气量 最大通气量 100 ：深、快呼吸时 1. 肺通气量 解剖无效腔（anatomic dead space） 指不参与肺泡与血液之间气体交换的鼻、口与终末 细支气管，这部分传导性呼吸道的容积称为解剖无效 腔。 肺泡无效腔（alveolar dead space） 进入肺泡的气体因血流在肺内分布不均而不能全部 与血液进行交换，未能进行气体交换的肺泡容积称为 肺泡无效腔。 2. 无效腔和肺泡通气量 生理无效腔 = 解剖无效腔 + 肺泡无效腔 无效腔示意图 肺泡通气量（alveolar ventilation） 每分钟吸入肺泡的新鲜空气量。 肺泡通气量 =（潮气量-无效腔气量）呼吸频率 不同呼吸频率和潮气量对肺通气量和 肺泡通气量的影响 呼吸频率 潮气量 肺通气量 肺泡通气量 (次/min) (ml) (ml/min) (ml/min) 8（深慢） 1000 8000 6800 16（正常） 500 8000 5600 32（浅快） 250 8000 3200 正常人和小气道阻塞患者的最大呼气流速-容量曲线 TLC：肺总量； RV：余气量 （三）最大呼气流速-容积曲线 肺通气 大于 动力 阻力 呼吸运动 肺内压与大气压之差 胸膜腔负压 人工呼吸 弹性阻力（肺表面活性物质作用） 非弹性阻力（气道阻力影响因素） 肺活量、用力呼气量、通气储量百分比、肺泡通气量等 第二节 肺换气和组织换气 肺换气和组织换气： 方式：扩散（diffusion ） 动力：气体分压差 一、气体交换的基本原理 （一）气体的扩散 气体扩散速率（diffusion rate，D） D 扩散距离分子量 扩散系数 = 分子量 溶解度 分压差扩散面积温度溶解度 溶解度：CO2 51.5ml，O2 2.14ml CO2的扩散系数是O2的20倍。 大气和各部分组织中气体的分压(mmHg) 大气 肺泡气 动脉血 混合静脉血 组织 Po2 159 102 97100 40 30 Pco2 0.3 40 40 46 50 二、肺换气 （一）过程 肺换气： 肺泡与肺毛细血 管血液之间的气 体交换过程。 动力：分压差 结果： 静脉血动脉血 （二）影响肺换气的因素 1. 呼吸膜厚度 呼吸膜组成 （6层，约0.6m ） 呼吸膜增厚 气体交换 2. 呼吸膜面积 正常情况下总扩散面积为70m2 呼吸膜面积变化 l运动 l肺不张、肺实变、肺毛细血管闭塞 （二）影响肺换气的因素 3. 通气/血流比值 ( VA/ Q ) 每分钟肺泡通气量 ( VA ) 和每分钟 肺血流量 ( Q )的比值，正常约为0.84。 . . （ventilation/perfusion ratio） 通气多或血流少 通气少或血流多 比值升高 比值降低 肺泡无效腔 A-V短路 肺换气效率降低 VA/ Q 异常时主要表现为缺氧的原因： 动静脉血间的PO2差PCO2差， 功能性动静脉短路时，A血PO2下降程度 大于PCO2升高程度。 扩散速率：CO2O2 肺泡通气量，利于CO2排出，几乎无 助于O2摄取。 三、组织换气 气体交换发 生在液相，气体 分压差受细胞代 谢强度及组织血 流量的影响。 四、正常肺功能在维持机体酸碱平衡中的作用 （一）酸碱平衡与酸碱平衡紊乱 正常人血液pH为7.357.45 普通饮食下，机体代谢中的酸性物质产 量超过碱性物质产量。 酸性物质 挥发性酸：CO2 肺调节其排出 固定酸：乳酸、丙酮酸等肾脏排出 酸碱平衡紊乱或酸碱失衡 四、正常肺功能在维持机体酸碱平衡中的作用 （二）肺在酸碱平衡中的作用 酸碱平衡的呼吸性调节：肺通过改变肺 泡通气量来控制CO2的排出量，调节血 浆碳酸的浓度。 肺功能调节： PCO2、H+浓度增加呼吸加深加快 四、正常肺功能在维持机体酸碱平衡中的作用 （三）血气分析 测定动脉血PO2、 PCO2和pH 反应体内的氧化代谢和酸碱平衡状态 血气分析的主要参数： 正常pH：7.357.45 正常PCO2：3545mmHg 正常PO2：80100mmHg 运输形式： 物理溶解：量少 化学结合：量大,主要运输形式 化学结合 动态平衡 物理溶解 第三节 气体在血液中的运输 一、 氧 的 运 输 形式： 物理溶解（1.5%） 化学结合（98.5%） （HbO2） Fe 2+ （一）Hb与O2结合的特征 迅速而可逆 Fe2+与O2结合是氧合而非氧化 1 分子Hb可结合 4 分子O2 HbO2 PO2高 Hb + O2 PO2低 鲜红色紫蓝色 氧解离曲线呈S形 Hb氧容量（oxygen capacity of Hb） 100ml血液中，Hb所能结合的最大O2量。 Hb氧含量（oxygen content of Hb） 100ml血液中，Hb实际结合的O2量。 Hb氧饱和度（oxygen saturation of Hb ） Hb氧含量和Hb氧容量的百分比。 发绀（cyanosis） 血液中去氧Hb含量达到5g/100ml以上时， 皮肤、粘膜呈暗紫色。 氧解离曲线： 表示血液PO2 与Hb氧饱和 度关系的曲线。 氧解离曲线 Hb的构型： Hb为紧密型(T) HbO2为疏松型(R) （三）氧解离曲线（oxygen dissociation curve ） 1. 上段：较平坦 PO2: 60-100mmHg 相当于动脉血PO2， 主要反映Hb与O2的结 合情况。 意义：PO2有所下降 时，不致于发生低氧 血症。 氧离曲线特征及功能意义 （三）氧解离曲线（oxygen dissociation curve ） 2. 中段：较陡 PO2：40-60 mmHg 相当于安静时静脉血 PO2，反映Hb与O2的 解离情况。 意义：维持安静状态 下组织代谢需氧量。 上 3. 下段：最陡 PO2：15-40mmHg 相当于组织活动加 强时PO2，反映活动 时Hb与O2的解离情 况。 意义:代表O2储备， 满足活动加强时组 织对氧的需求。 （四）影响氧运输的因素 P50： 使Hb氧饱和 度达到50 时的PO2。 P50 代表Hb对 氧的亲和力。 亲和力 P50亲和力 P50亲和力 1. 血液PCO2 和pH的影响 H+Hb构型变为T型Hb与O2亲和力 Hb与O2解离增多 波尔效应 ( Bohr effect ) ： 血液酸度和PCO2对Hb与O2亲和力的影响， 称为波尔效应。 意义： 在肺脏促进Hb和O2结合 在组织促进Hb和O2解离 2. 温度 T Hb与O2亲和力促进O2的释放 故：低温麻醉时，应防组织缺O2 3. 红细胞内2, 3-二磷酸甘油酸（2, 3-DPG） 高原缺氧RBC无氧代谢 DPG Hb与O2亲和力促进氧释放 大量输入库存血（库存血3周后） DPG Hb与O2亲和力氧释放难 故：临床使用库存血时应注意缺氧 PCO2 H+ T DPG PCO2 H+ T DPG 4. CO： 与Hb的结合位点和O2相同； 与Hb亲和力是O2的250倍； 与Hb某亚基结合后，增加其他亚基 对氧的亲和力 （既妨碍Hb与O2结合，又妨碍解离） 5. 其他因素：Hb本身的性质 Fe2+ Fe3+ Hb失去结合O2能力 二、二氧化碳的运输 物理溶解（5%） 化学结合 （一）CO2运输形式： 碳酸氢盐( 88%) 氨基甲酰Hb( 7%) 血浆(小部分) RBC(大部分) RBC内 CO2的 碳 酸 氢 盐 运 输 形 式 CO2在血液中的运输（在组织） 组织细胞 RBC内 CO2的 碳 酸 氢 盐 运 输 形 式 CO2在血液中的运输（在肺部） 2. CO2的氨基甲酰Hb(HHbNHCOOH)运输形式 在组织 在肺脏 HHbNHCOOHO2 HbNH2O2+H+CO2 反应特征: 反应迅速且可逆，无需酶催化 反应主要受氧合作用的调节 不是主要CO2运输形式，却是高效率运输形式 带满O2的Hb仍可带CO2 定义： 表示血液中 PCO2 与CO2 含量关系的 曲线。 （二）CO2解离曲线 何尔登效应（Haldane effect）： O2与Hb结合可促使CO2释放，去氧Hb 容易与CO2结合，这种现象称何尔登效应。 意义： 在肺脏促进CO2释放 在组织促进CO2摄取 （三）影响CO2运输的因素 Hb是否与O2结合是影响CO2运输的主要因素 机制： HbO2酸性强，去氧Hb酸性弱，去氧Hb容易与 CO2结合生成HHbNHCOOH 去氧Hb容易与H结合 CA H2CO3 HCO3-H+ CO2H2O + HbHHb CO2和O2运输的联系： CO2通过波尔效应影响O2的运输，O2通过何尔登 效应影响CO2的运输 （一）呼吸中枢 定义：中枢神经系统内，产生和调节呼吸运动的 神经元群。 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成 第四节 呼吸运动的调节 分布：呼吸中枢广泛分布在大脑皮层，间脑，脑桥， 延髓和脊髓等。 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成 （一）呼吸中枢 1.脊髓（D切面） l 不能独立产生呼吸 运动 l 某些呼吸反射初级 中继站 2.低位脑干 呼吸节律基本中枢 呼吸调整中枢 长吸中枢 3.高位脑 大脑皮层、边缘系统、下丘脑 大脑皮层是随意呼吸的调节系统。 低位脑干是不随意的自主呼吸节 律调节系统。 起步细胞学说 神经元网络学说 （二） 呼吸节律的形成 1. 化学感受器 (1) 外周化学感受器 位置： 颈A体（调节呼吸为主） 主A体（调节循环为主） 适宜刺激： A血PO2、PCO2、H+ (一)化学感受性呼吸反射 二、呼吸的反射性调节 颈动脉体和主动脉体化学感受性反射 PO2 PCO2 H+ 颈动脉体 主动脉体 延髓呼吸中枢 呼吸加深加快 窦N 迷走N (2) 中枢化学感受器 位置:延髓腹外侧浅表部 适宜刺激:脑脊液或局部 细胞外液中H+ 中枢化学感受器特点： 对H+高度敏感 不感受缺O2的刺激 CO2通过提高中枢化 学感受器周围细胞 外液H+而使其兴奋 2. CO2、H+和低氧对呼吸运动的调节 17呼吸加深加快 7以上呼吸减弱 CO2麻醉 CO2 CO2呼吸减慢 (1) CO2对呼吸运动的调节： CO2是调节呼吸运动最重要的生理性 化学因素。 窦N 迷走N 延髓呼吸中枢 + 外周化学感受器 +中枢化学感受器 + (为主) CO2 脑脊液H2CO3H+HCO-3 CO2 CO2引起呼吸深快机制 呼吸加深加快 特点： CO2兴奋呼吸的作用，以中枢途径为 主，但潜伏期较长。 CO2兴奋中枢化学感受器是通过H+ 间接作用。 血液中CO2增高对呼吸运动的驱动 作用具有适应现象。 机制: 血H+颈动脉体和主动脉体(+)窦神经、 迷走神经(+)延髓呼吸中枢(+)呼吸加 深加快 血H+脑脊液H+中枢化学感受 器(+)呼吸中枢(+)呼吸加深加快 H+呼吸加强；H+呼吸抑制 (2) H+对呼吸运动的调节 特点: 血液H+主要通过外周化学感受器刺激呼吸 H+呼吸加强；H+呼吸抑制 （2）H+对呼吸运动的调节 （3）低氧对呼吸的调节 轻中度