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第 六 章 微生物代谢 新陈代谢（metabolism）简称代谢。它 包括分解与合成代谢。 第一节 微生物的能量代谢 第二节 分解代谢与合成代谢间的联系（自学） 第三节 微生物独特合成代谢途径举例 第四节 微生物的代谢调控与发酵生产（自学） 第一节 微生物的能量代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 l 生物氧化包括某些物质与氧结合，脱氢 或失去电子三种形式;其过程可分为脱氢（ 或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电 子）三段;功能为产能（ATP）、产还原力 （H）和产小分子中间代谢物。 （一）底物脱氢的四条主要途径 l 1.EMP（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） 即糖酵解途径或己糖二磷酸途径。它是以一分子 葡萄糖为底物经10步反应产生2分子丙酮酸和2分 子ATP的过程。 l 2.HMP（Hexose monophosphate pathway） 即 己糖一磷酸途径或戊糖磷酸途径、Warburg- Dickens途径、磷酸葡萄糖酸途径。这是一条葡萄 糖不经EMP和TCA途径的彻底氧化并产生大量 NADPH+H+的还原力及多种中间代谢产物的途径。 l 3.ED途径（Entner-Doudoroff pathway） 又称 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 它是存在于少数缺乏完整的EMP途径微生物中的替 代途径，其他生物尚未发现。其特点是葡萄糖只 经四步反应即可生成丙酮酸、产能效力低（1分子 葡萄糖只产生1分子ATP）、且可以和EMP、HMP和 TCA等相连接，可以相互协调。 l 4.TCA（tricarboxylic acid cycle） 又称 Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物 的氧化（呼吸）中起关键作用。它关系到一切分 解代谢和合成代谢，也用于工业产生柠檬酸、苹 果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相关 EMP途径 HMP途径 ED途径与其他代谢途径的关系 TCA循环 (二) 递氢和受氢 l 根据生物氧化递氢、特别是受氢体的性质分为有氧 呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。 l 1.有氧呼吸（respiration） 一种最普通和最重要 的生物氧化方式。特点是底物按常规脱氢后，经完整 的呼吸链递氢，最终由分子氧受氢并生成水和释放能 量(ATP). l 2.无氧呼吸(anaerobic respiration) 又称 厌氧呼吸。是一类呼吸链末端的氢受体为外源无 机氧化物（个别为有机物延胡索酸）的生物氧化 。在无氧条件产能少的特殊呼吸。特点是底物按 常规脱氢后，经部分呼吸链最终由氧化态无机物 （个别有机物）受氢，这种呼吸分硝酸盐呼吸、 硫酸盐呼吸、硫呼吸、碳酸盐呼吸和延胡索酸呼 吸等。 l 3.发酵（fermentation） 在工业上是指任何好氧 或厌氧微生物生产有用代谢产物的一类生产方式。在 生物氧化中，系指在无氧条件、底物脱氢后所产生的 还原力H不经呼吸链而直接交给某些内源氧化性中 间代谢产物的一类低效产能反应。发酵类型很多。 l (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 在不同的微生 物进行多种发酵，如酵母的酒精发酵;德氏乳杆菌的 同型乳酸发酵;谢氏丙酸杆菌的丙酸发酵;产气肠杆菌 的丁二醇发酵;Ecoli的混合酸发酵;各种厌氧梭菌的 丁酸型发酵；人类在工业生产中可以此获得这类代谢 产物。 l (2)由HMP途径的发酵异型乳酸发酵 凡 葡萄糖分解后产生乳酸、乙醇和CO2等多种产物 的发酵称异型乳酸发酵;而相对只产生2分子乳 酸的发酵叫同型乳酸发酵。 l (3)通过ED途径进行的发酵 又称细菌的同 型酒精发酵。它与EMP一样，每分子葡萄糖可 产生2分子乙醇。而HMP发酵一分子葡萄糖是产 生一分子乙醇和一分子乳酸，所以又称异型酒 精发酵。 l (4)氨基酸发酵产能 又称Stickland反应。是发 现于少数厌氧梭菌中的部分氨基酸(如丙氨酸等)的 氧化与另一部分氨基酸（如甘氨酸等）的还原相偶 联的发酵方式，每分子氨基酸只产一分子ATP。 l (5)发酵中的产能反应 专性厌氧和兼性厌氧菌除 由发酵途径底物水平磷酸化产能外，尚可由不同的 方式生成乙酰磷酸，然后由乙酰激酶催化完成底物 磷酸化产能。具体的有丙酮酸、乙酰CoA、5-磷酸木 酮糖和6-磷酸果糖等。 l（一）生物氧化和产能 l 1.化能自养型 需ATP和还原力H还原CO2，而 ATP和H是通过氧化无机物（NH4+、NO2-、H2S、H2 和Fe3+）来实现的。其产能途径也主要是呼吸链的 氧化磷酸化。因此，化能自养菌多数是需氧的。少 数厌氧生活的、也是以硝酸盐和碳酸盐代替氧的无 氧呼吸。 二、自养微生物的生物氧化产能和固定CO2 l 2.光能自养型 光合细菌均为原核微生物，归纳为 红螺菌目。不利用H2O为供氧体去还原CO2，只能利用 还原态的H2S或H2或有机物为供氢体，故进行着不产氧 的光合作用。 l (1）循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation） 存在于厌氧光合细菌中利 用光能产生ATP的磷酸化反应，还原力来自H2S等无机 物、不产氧。 l (2)非循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 是绿色植物、藻类和 蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的反应。有 分子氧产生、还原力H来自水的光解。 l (3)嗜盐菌紫膜的光合作用 是一种只嗜盐 菌具有的均无叶绿素和菌绿素参与的新光合作 用方式，是迄今所知最简单的光合磷酸化。主 要靠细菌视紫红质可以产生紫膜内、外的质子 浓度差。紫膜为细胞膜上的一部分。 循环光合磷酸化 非循环光合磷酸化 （二）自养微生物CO2的固定 l 自养微生物生物氧化获能主要用以CO2固定 。至今了解CO2固定方式有Calvin循环、厌养乙 酰辅酶A途径和还原性三羧酸循环途径。 l 1.Calvin循环(cycle) 也称Calvin- Bussham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊 糖循环，系光能及化能自养生物CO2固定的主要 方式。 l 2.厌氧乙酰CoA途径(anaerobic acetyl-CoA pathway) 又称活性乙酸途径(activated acetic acid pathway).近年在严格厌氧细菌， 包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现 的新的自养微生物CO2还原途径，它们无Calvin 循环，由此途径担任CO2还原功能。 l 3.还原性TCA循环途径（reductive tricarboxylic acid cycle） 固定CO2只在少数 光合细菌中有。CO2通过琥珀酰CoA的还原性羧化 作用而固定。 返回目录 第二节 分解代谢与合成代谢间的联系（ 自学） 第三节 微生物独特合成代谢途径举例 l 微生物独特的、有别于其它生物的合成代谢 有生物固氮、各种结构大分子合成、细胞贮藏物 和很多次生代谢产物等。 l 一、生物固氮 生物固氮是在地球上仅次于光 合作用，居于第二位的生化反应。它是分子氮由 固氮微生物的固氮酶催化形成氮的过程，且常温 常压下进行（人工固氮需高温高压、铁催化）。 (一)固氮微生物的种类 l至今研究过的固氮生物约50多属100多种 均为 原核，分三类群： l1自生固氮菌：独立进行固氮 l2共生固氮菌：与其它生物在一起时才固氮 。典型的就是豆科植物共生的根瘤菌（根瘤） 、非豆科植物弗兰克氏菌属放线菌等（根瘤） 。 l3联合固氮菌：生活在植物根际、叶面或动 物肠道才能固氮的微生物。 （二）固氮的生化机制 l1.固氮反应的必要条件 （1）ATP （2）还原 力H及其载体：即NAD（P）H为还原力、铁氧 还蛋白或黄素氧还蛋白为载体 （3）固氮酶 含两种成分：P1是真正的固氮酶，又称钼铁蛋 白或钼铁氧还蛋白；P2是固氮酶还原酶，又称 铁蛋白或固氮铁氧还蛋白。 （4）还原底物N2 （NH3存在时会抑制固氮作用）。 （5）镁离子 （6）严格的厌氧微环境 二、微生物的结构大分子肽聚糖的合成 l 微生物的结构大分子很多。例如原核生物 中肽聚糖、磷壁酸、脂多糖及各种荚膜成分， 真核生物的葡聚糖、甘聚糖、纤维