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第二章 微生物主要类群及其形态特征,本章的学习目的与要求: 重点掌握细菌、霉菌、酵母菌的细胞形态结构及其生理功能;真菌无性孢子和有性孢子的形成及其特性。了解几种常见的细菌、霉菌和酵母菌的生物学特性以及在食品加工业中的应用。了解病毒的一般特性,温和噬菌体与溶源性,毒性噬菌体与噬菌体增殖及其对食品发酵工业的危害性。,1 原核微生物与真核微生物的概念及其主要区别,细胞型与非细胞型的两类微生物 细胞型微生物,按其细胞结构又可分为原核微生物与真核微生物 原核生物:有明显的核区,核区内只有一条DNA构成的染色体;核区没有核膜包围,称为原核。 真核生物:有明显的核,其染色体除含有DNA)外还含有组蛋白,核由一层核膜包围,称为真核。,A procaryotic cell,A eucaryotic cell,原核与真核细胞示意,Their DNA is associated with histone proteins.,membrane-bounded organelles,9+2 type flagella,Eucaryotic cell,procaryotic cell,lack other membrane-bounded organelles,Their DNA is not associated with histone proteins,flagella is composed of subunits of a protein called flagellin,表2-1 原核微生物与真核微生物的主要区别,2 原核微生物的形态、结构及其生理功能,细菌 放线菌 蓝细菌 立克次体 支原体 衣原体 螺旋体,2.1 细菌,2.1.1 细菌个体形态 2.1.2 细菌个体的大小 2.1.3 细菌细胞的结构 2.1.4 细菌细胞的特殊结构 2.1.5 细菌的繁殖与菌落形态特征 2.1.6 食品中常见的细菌,2.1.1 细菌个体形态,spirallum,spherical coccus,Rod-shaped bacillus,(1) 球菌 细胞是球形或近似球形的。有的单独存在,有的连在一起。球菌分裂之后产生新的细胞常保持一定的排列方式,这种排列方式在分类学上很重要。可分为: 单球菌 如尿素微球菌(Micrococcus ureae)。 双球菌 如肺炎双球菌(Diplococcus pneumoniae)。 链球菌 如乳链球菌(Streptococcus lactis)。 四联球菌 称四联球菌。如四联微球菌(Micrococcus tetragenus)。 八叠球菌 如尿素八叠球菌(Sarcina ureae)。 葡萄球菌 如金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)。,(2) 杆菌 杆菌是细菌中种类最多的类型,杆菌的长短差别很大。长的杆菌呈圆柱形,有的甚至呈丝状,短的杆菌有时接近椭圆形,几乎和球菌一样,易与球菌混淆称为短杆菌。杆菌的形态也依种的不同有所差异,有的菌体呈纺锤状,有的杆菌有明显分枝。 依杆菌两端的不同形状来分(常作为鉴别菌种的依据)有:棒状杆菌;梭状杆菌。 依菌体排列的形式来分有:双杆菌;链杆菌。 依产生芽孢情况分有:芽孢杆菌;无芽孢杆菌。 工农业生产中用到的细菌大多数是杆菌。例如用来生产淀粉酶与蛋白酶的枯草杆菌(Bacillus subtilis)。生产谷氨酸的北京棒状杆菌(Corynebacterium pekinense)。乳品工业中保加利亚乳杆菌(Lactobacillus bulgaricus)等。,(3) 螺旋菌 细胞呈弯曲状,根据其弯曲程度不同而分为弧菌和螺旋菌。 弧菌 菌体弯曲呈弧形或逗号形。如逗号弧菌(Vibrio comma)是霍乱病的病原菌。 螺旋菌 菌体回转如螺旋,螺旋数目的多少及螺距大小随菌种不同而异。如减少螺菌(Spirillum minus)。,细菌的形态与环境因子有关。例如与培养温度、培养基的成分与浓度、培养的时间有关。畸形和衰颓。,2.1.2 细菌个体的大小,size comparison of microorganisms,Visibility scale,Meters,Relative size of Microbes,Prokaryotes,Eukaryotes,Viruses,Naked eye,Light microscope,Electron microscope,细菌的长度单位为微米(m)。球菌的大小以其直径表示,杆菌、螺旋菌的大小以宽度长度来表示。 部分细菌的大小,2.1.3 细菌细胞的结构,基本结构:细胞壁、细胞膜、细胞质、核质,特殊结构:荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞,形态与结构,采用革兰氏染色技术可以将细菌细胞壁区分为两种类型,革兰氏阳性(G)和革兰氏阴性(G)。 细菌的不同显色反应是由于细胞壁对乙醇的通透性和抗脱色能力的差异,主要是肽聚糖层厚度和结构决定的。经结晶紫染色的细胞用碘液处理后形成不溶性复合物,乙醇能使它溶解,所以染色的前二步结果是一样的,但在G细胞中,乙醇还能使厚的肽聚糖层脱水,导致孔隙变小,由于结晶紫和碘的复合物分子太大,不能通过细胞壁,保持着紫色。在G细胞中,乙醇处理不但破坏了胞壁外膜,还可能损伤肽聚糖层和细胞质膜,于是被乙醇溶解的结晶紫和碘的复合物从细胞中渗漏出来,当再用衬托的染色液复染时,显现红色。红色染料虽然也能进入已染成紫色的G+细胞,但被紫色盖没,红色显示不出来。,(1)细胞壁(cell wall),Procedures of Gram Staining,Gram+,Gram-,Schematic diagram of bacterial cell walls,Bacteria can be divided into two major groups, called gram-positive and gram-negative. The original distinction between gram-positive and gram-negative was based on a special staining procedure, the Gram stain,五肽交联桥 五个甘氨酸,聚糖骨架 G:N-乙酰葡萄胺 M:N-乙酰胞壁酸,形态与结构,四肽侧链 L-丙、D-谷、L-赖、D-丙,主要成分 肽聚糖,G+ 菌肽聚糖结构:,Peptide and glycan units are connected in formation of the peptidoglycan sheet,细 胞 壁,特殊组分:,G+菌特有成分,壁磷壁酸,膜磷壁酸,磷壁酸,膜磷壁酸,壁磷壁酸,形态与结构,聚糖骨架: 同G+ 菌,四肽侧链: L-丙、D-谷 DAP、D-丙,G- 菌肽聚糖结构:,形态与结构,G-细菌细胞壁,外 膜,形态与结构,细 胞 壁,G+ 菌与G- 菌细胞壁的比较,细 胞 壁,G+ 菌与G- 菌的差别及与细胞壁的关系,细胞壁的功能,形态与结构,细 胞 壁,一、维持细菌的固有形态、保护细菌抵抗低滲环境,二、特异性抗原与细菌的血清型分类有关,三、某些成分与致病有关 :,A群链球菌膜磷壁酸 抗吞噬作用,金黄色葡萄球菌A蛋白 抗吞噬等作用,革兰阴性菌脂多糖 多种生物学效应,细胞壁缺陷细菌,形成条件,生物学特性,形态与结构,细菌L型,细胞壁中肽聚糖结构受理化或生物因素 的直接破坏或合成抑制而形成。,形态多形性 染色革兰阴性、 培养高滲培养基 菌落油煎蛋样,可继续繁殖,甚至再形成胞壁。仍有一定致病性。 人工去壁则形成原生质体()和原生质球(),临床分离葡萄球菌L型,葡萄球菌L型回复后,细菌L型 菌落类型,电镜照片,形态与结构,(2)细胞膜,位于细胞壁内紧包细胞质,结构与真核细胞基本相同。,功 能,形态与结构,细胞膜电镜照片,分泌呼吸,载体蛋白,脂质双层,细胞膜 模式结构图,物质转运,生物合成,白喉杆菌 细胞膜与中介体,(3)中介体,部分细胞膜折叠形成的向内陷入细胞质中的囊状物,功 能,类似真核细胞线粒体,为细菌提供大量能量。,Mesosome,细胞质,形态与结构,细胞膜包裹的溶胶状物质 有水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐组成,细胞质内含有许多重要结构,常见有,核糖体,质粒,胞质颗粒,是合成蛋白质的场所。,染色体外遗传物质,与遗传变异有关,异染颗粒(储藏物)、肝糖粒与淀粉粒、脂肪粒、硫滴等,可鉴别细菌,Cytoplasm,异染颗粒,质粒,细菌核蛋白体,电镜照片,形态与结构,鞭 毛,形态与结构,特殊结构,Flagellum,化学组成:,功能:,鞭毛蛋白,运动器官 与致病有关 鉴定分类细菌,特殊结构,荚 膜,化学组成:,功能:,肺炎链球菌,产汽荚膜杆菌,肺炎链球菌,形态与结构,Capsule,多糖或多肽,抗吞噬作用 粘附作用 抗有害物质损伤作用,荚膜、黏液层、菌胶团,肺炎双球菌则因荚膜存在而具有毒性,菌 毛,种类与功能:,菌毛,鞭毛,形态与结构,特殊结构,Pilus,化学组成:,菌毛蛋白,普通菌毛与致病有关,性菌毛与遗传变异有关,芽 胞,功能:,形态与结构,特殊结构,Spore,脱水而成,为细菌休眠形式 壁厚、折光性高、抗逆强,对外界的抵抗力增加 可发芽成繁殖体有致病性,有鉴别作用 应以杀死芽胞为灭菌效果的指标,(含2,6-吡啶二羧酸(DPA)是耐热性的关键),1, Axial filament formation 2, Septum formatiom 3, Engulfment of forespore 4, Cortex formation 5, Coat synthesis 6, Completion of coat synthesis, Increase in refractility and heat resistance 7, Lysis of sporangium, spore liberation,Stages in endospore formation,Spore germination 1. Activation Usually results from treatments like heating. 2. Germination Breaks spores dormant state. This process is characterized by spore swelling, loss of resistance to heat and other stresses, loss of refractility and increase in metabolic activity. 3. Outgrowth The spore protoplast makes new components and develops once more into an active bacterium.,2.1.5 细菌的繁殖与菌落形态特征,(1)细菌的繁殖 细菌繁殖主要是简单的无性的二均裂殖。,(2)细菌菌落特征 菌落(colony)即固体培养基上生长的肉眼可见的细胞群体。菌落形态特征对菌种的鉴定有一定的意义,菌落特征包括菌落的大小、形态(圆形、丝状、不规则状、假根状等),侧面观察菌落隆起程度(如扩展、台状、低凸状、乳头状等),菌落表面状态(如光滑、皱褶、颗粒状龟裂、同心圆状等),表面光泽(如闪光、不闪光、金属光泽等),质地(如油脂状、膜状、粘、脆等),颜色与透明度(如透明、半透明、不透明等)。,()细菌的斜面培养特征 菌苔长度、形状、光泽、质地、颜色、隆起和表面状况等 ()细菌的液体培养特征 菌膜、菌环、混浊程度、沉淀情况、有无气泡和色泽。,2.1.6 食品中常见的细菌,(1)假单胞菌属(Pseudomonas)为革兰氏阴性无芽胞杆菌,需氧,嗜冷,PH 5.05.1下生长 ,是典型的腐败细菌,引起食品产生异味及变质,在肉、鱼和其它的动物上均易生长繁殖。例如:荧光假单胞菌(Ps. fluorescens)在低温下可使肉、牛乳及乳制品腐败。,Pseudomonas,Pseudomonas aeruginosa,(2)醋酸杆菌属(Acetobacter) 无芽孢杆菌,需氧,是制醋的生产菌株,在日常生活中常常危害水果与蔬菜,使酒、果汁变酸。,2.1.6 食品中常见的细菌,(3)无色杆菌属(Achromobacter) 为革兰氏阴性杆菌,分布在水和土壤中,有鞭毛,能运动。能使禽、肉和海产品变质发粘。,2.1.6 食品中常见的细菌,Achromobacter viscosum,(4)产碱杆菌属(Alcaligenes) 为革兰氏阴性杆菌,专性好气,不产生色素。能使乳制品及其他动物性食品产生粘性而变质,能在培养基上产碱。分布广泛,2.1.6 食品中常见的细菌,(5)黄色杆菌属 (Flavobacterium) 革兰氏染色阴性。好氧或兼性厌氧,有机营养型。中温或嗜冷故可在低温下使牛乳及乳制品酸败。有的黄色杆菌在4引起牛乳变粘等。对其他食品如禽、鱼、蛋等食品同样引起腐败变质。,2.1.6 食品中常见的细菌,Flavobacterium,(6)埃希氏杆菌属(Escherichia)和肠细菌属(Enterobacter) 这两个属均归于大肠菌群,革兰氏阴性菌,好氧或兼性厌氧,化能有机型。是食品中重要的腐生菌。大肠杆菌(E. coli)在合适条件下使牛乳及乳制品腐败产生臭味。,Escherichia,Enterobacter,2.1.6 食品中常见的细菌,(7)沙门氏菌(Salmonella) 为革兰氏阴性无芽孢杆菌,不产荚膜。该属菌常常污染鱼、肉、禽、蛋、乳等食品,特别是肉类。是人类重要的肠道致病菌。误食由此菌污染的食品,可引起肠道传染病或食物中毒。 (8)变形杆菌(Proteus) 无芽孢的革兰氏阴性菌,是食品的腐败菌,可引起食物中毒。,Salmonella,Proteus vulgaris,2.1.6 食品中常见的细菌,(9)利斯特氏菌属(Listeria) 为无芽孢的短杆菌,革兰氏染色阳性,在低温下可以生长,在冷藏食品中可以发现。是人畜共患利氏菌病的病原菌,可引起人的脑膜炎、败血症、肺炎等。在食品中常见的是单核细胞增生利斯特氏菌(L.monocytogenes)。 (10)乳杆菌属(Lactobacillus)革兰氏染色阳性,厌氧或兼性厌氧,分解糖的能力很强。常常被用作生产乳酸、干酪、酸乳等乳制品的发酵菌剂。,Listeria,Lactobacillus,2.1.6 食品中常见的细菌,(11)明串珠菌属(Leuconostoc) 革兰氏阳性球菌,肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroide)能利用蔗糖合成大量荚膜物质葡萄糖。已被用来生产右旋糖酐,作为代血浆的主要成分。但明串珠菌常给食品的污染带来麻烦,如牛乳的变粘以及制糖工业中增加了糖液粘度,影响过滤而延长了时间,降低了产量。 (12)双歧杆菌属(Bifidobacterium) 为革兰氏染色阳性多形态杆菌,呈丫字形、V字形、弯曲状、棒状、勺状等。菌种不同其形态不同。专性厌氧,目前市场上保健饮品风行,其中发酵乳制品及一些保健饮料常常加入双歧杆菌,以提高产品保健效果。,Bifidobacterium,Leuconostoc,2.1.6 食品中常见的细菌,(13)芽孢杆菌属(Bacillus) 细胞杆状,革兰氏阳性,好氧或兼性厌氧,可产生芽孢,耐热。因此,在食品工业中是经常遇到的污染菌。蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)污染食品引起食物变质,尚可引起食物中毒。枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)常常引起面包腐败,但它们产生蛋白酶的能力强,常用作蛋白酶产生菌。这属中尚有炭疽芽孢杆菌(Bacillus anthracis)能引起人、畜共患的烈性传染病炭疽病。 (14)梭状芽孢杆菌(Clostridium) 为厌氧性革兰氏阳性杆菌,罐装食品中引起腐败的主要菌种,如解糖嗜热梭状芽孢杆菌(Cl. thermosaccharolyticum)、腐败梭状芽孢杆菌(Cl. putrefaciens)及肉毒梭状芽孢杆菌(Cl. botulinum)等 (15)微球菌属(Micrococcus) 小球状的革兰氏阳性菌,需氧或兼性厌氧,非致病性。污染食品可使食品变色(黄、绿、红等)。耐热耐盐,有些菌并且可在低温下生长,故可引起冷藏食品的腐败变质。,Bacillus,Clostridium,Micrococcus,(16)链球菌(Streptococcus)革兰氏阳性球形菌。化能异养型,好氧或兼性厌氧。其中有些是人类或牲畜的病原菌。有些也是引起食品变质的细菌。 (17)葡萄球菌(Staphylococcus) 呈葡萄串状,革兰氏阳性。如金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)主要在鼻粘膜、人及动物的体表上发现,可引起感染。污染食品产生肠毒素,使人食物中毒。,2.1.6 食品中常见的细菌,Streptococcus,Staphylococcus,古细菌,独有特征:细胞膜上存在聚异戍二烯甘油醚类脂。 形态各异,颜色多样,多适应一些极端环境。高热、高盐、高酸碱等。,2.2 放线菌,2.2.1 放线菌的形态 2.2.2 放线菌的菌落特征 2.2.3 放线菌的繁殖 2.2.4 常见放线菌代表种,Actinomycetes,Actinomycetes are filamentous bacteria. Their morphology resembles that of the filamentous fungi; however, the filaments of actinomycetes consist of procaryotic cells. Some actinomycetes resemble molds by forming externally carried asexual spores for reproduction.,Filamentous, High G + C content, Gram-positive (63 78% GC),2.2.1 放线菌的形态,气生菌丝,基质菌丝,Chain of conidiospores,Agar surface,Substrate mycelium,Aerial hyphae,The cross section of an actinomycete colony showing the substrate mycelium and aerial mycelium with chains of conidiospores,Various types of spore-bearing structures on the streptomyces,2.2.2 放线菌的菌落特征,放线菌的菌落特征因种而异,大致分为两类: 一类是以链霉菌为代表,其早期菌落类似细菌,后期由于气生菌丝和分生孢子的形成而变成表面干燥、粉粒状并常有辐射皱折。菌落一般小,质地较密,不易挑起并常有各种不同的颜色。 另一类中以诺卡氏菌为代表,菌落一般只有基质菌丝,结构松散,黏着力差,易于挑起,也有特征性的颜色。,Nocardia sp.,Streptomyces sp.,2.2.3 放线菌的繁殖,放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖,也可靠菌丝片断进行繁殖,Various types of spore-bearing structures on the streptomyces,Representive genera: Streptomyces链霉 Nocardia诺卡氏 Actinomyces Micromonospora小单胞 Streptosporangium链孢囊菌,Over 500 distinct antibiotic substances have been shown to be produced by streptomycete. Most antibiotics are efficient against different bacteria. More than 50 antibiotics have been used in human and veterinary medicine, agriculture and industry,Antibiotics,Actinomycetes,2.2.4 常见放线菌代表种,(1)诺卡氏菌属(Nocardia) 只有基质菌丝或很少量气生菌丝,靠菌丝断裂进行繁殖。该属产生多种抗生素。对结核分枝杆菌和麻疯分枝杆菌特效的利福霉素就是由该属菌产生的。 (2)链霉菌属(Streptomyces) 有发达的基质菌丝和气生菌丝。产孢。菌丝有各种不同的颜色。如链霉素、红霉素、四环素等都是由链霉菌(Streptomyces)中的一些种产生的。 (3)小单孢菌属(Micromonspora) 菌丝体纤细,只有基质菌丝,在基质菌丝上长出许多小分枝,顶端着生一个孢子。此属也是产生抗生素较多的一个属,如庆大霉素就是由该属的绛红小单孢菌(Micromonospora purpurea) 和棘孢小单孢菌(M.echinspora)产生的。,Left tube: Nocardia asteroides Right tube: Micromonspora,Streptomyces coelicolor,2.3 其他原核生物类群,2.3.1 蓝细菌(Cyanobacteria) 2.3.2 螺旋体(Spirochetes) 2.3.3 立克次氏体(Rickettsia) 2.3.4 衣原体(Chlamydia) 2.3.5支原体(Mycoplasmas),2.3.1 蓝细菌Cyanobacteria,The cyanobacteria have typical prokaryotic cell structures and a normal gram-negative cell wall. They range in diameter from about 1 10 m and may be unicellular or form filaments. They have chlorophyll and carry out oxygen-producing photosynthesis, much as plants and the eukaryotic algae do.,Filamentous Cyanobacterium, Anabaena sp. (SEM x5,000),Nonfilamentous cyanobacteria,The morphological diversity of the cyanobacteria is considerable. Both unicellular and filamentous forms are known, and considerable variation within these morphological types occurs.,Photosynthesis Nitrogen fixation,Main function of Cyanobacteria,粘细菌,生活周期分营养细胞和休眠体(子实体)二个阶段。含有很高的(6771)。 可分泌多糖粘液。,子实体,Fruiting body of Myxococcus xanthus,营养体,2.3.2 螺旋体(Spirochetes),螺旋体的形态特征和行动方式均不同于其他细菌,可归纳为一个独立的类群。这类原核生物的菌体细而长,是屈挠曲折、螺旋状卷曲的单细胞,在一螺旋体内有一个或多个小螺旋,宽0.090.75m,长度2500m;革兰氏染色阴性,无鞭毛,靠体内轴丝运动。通过螺旋横向二分分裂繁殖;厌氧或兼性厌氧。有寄生或腐生,也有的为兼性寄生。螺旋体存在人类和动物的肠道、口腔和生殖道内。寄生性密螺旋体最重要的是梅毒密螺旋体,它可诱发人类接触传染和先天性梅毒。,0.2-0.5m in diameter. obligate intracellular parasites. The majority of them are gram-n
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