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任务2-3 真菌性病害识别技术 (五) 半知菌亚门真菌,2019,-,1,半知菌概述,有性生殖在自然条件下很少见,或者有些已经丧失有性生殖的能力,或者有些有性生殖已被准性生殖所代替。 对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性时期,从而只了解生活史的一半,所以通常称这类真菌为半知菌或不完全菌(fungi imperfecti)。,2019,-,2,半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌,少数属于担子菌。 鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种,也仅发现其无性阶段,但它们都具有易于鉴别的稳定特征,在传统上不置于半知菌亚门中。 习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义,有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。 半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌,半知菌已知有17,000种,约占全部已知真菌的30左右. 许多是植物病原菌,有的是重要的工业真菌和医药真菌,有的是植物病虫害的生防菌。,2019,-,3,半知菌的特征,半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体,少数为单细胞的(酵母类),菌丝体可以形成子座、菌核等结构,也可以形成分化程度不同的分生孢子梗,梗上产生分生孢子。 无性繁殖产生分生孢子。 无有性繁殖,若存在有性生殖,产生子囊孢子或担孢子,属于子囊菌亚门或担子菌亚门真菌。,2019,-,4,一、无性繁殖,半知菌的无性繁殖大多十分发达,基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗,在分生孢子梗上形成分生孢子。 分生孢子:除无孢目外,所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落,随风或雨飞散,或由动物传播,在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。 有些半知菌还产生其他的无性孢子类型;如小型分生孢子,或者以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子芽孢子和节孢子等。,2019,-,5,1、分生孢子和分生孢子梗,分生孢子的形态变化很大,可分为单胞、双胞、多胞,砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。,2019,-,6,分生孢子梗:由菌丝特化成能产生分生孢子的一种丝状结构。 分生孢子梗着生的方式也不同,有散生的,有聚生而形成分生孢子梗束。 分生孢子梗束:是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗,顶端或侧面产生分生孢子。,2019,-,7,2、孢子果,孢子果:分生孢子和分生孢子梗的包被体,有以下几种:分生孢子盘、分生孢子器、分生孢子座。 分生孢子盘(acervulus):由菌组织构成的盘状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。 分生孢子座(sporodochium):是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成,顶端产生分生孢子。,2019,-,8,分生孢子器(pycnidium):由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。 分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗,其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。 分生孢子器内产生大量的分生孢子,孢子间常有胶质,胶质吸水后膨胀,可以使孢子成条地从孔口挤出。,2019,-,9,半知菌的分类,半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征,而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌,半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。 因此,半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“式样(form)”两个字,如式样亚门、式样纲、式样目等,以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。,半知菌分类系统的特点,2019,-,10,根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元,并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌,根据有性阶段的特征可以划归不同的属。 半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上,半知菌的式样属、式样种一般都简称为属和种,但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。,2019,-,11,半知菌分类的主要依据,载孢体的类型,即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上; 分生孢子的形态、颜色和分隔情况;分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。,目前半知菌分类的两大系统:,传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统 现代分类主要采用安斯沃斯(Ainsworth)分类系统,2019,-,12,萨卡度分类系统,以形态学为基础,将形态相似的半知菌归为一类,而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展,但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础,至今仍被普遍采用。 根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目:,丛梗孢目(Moniliales):分生孢子散生、丛生,形成束丝或分生孢子座。 黑盘孢目(Melanconiales):分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 球壳孢目(Sphaeropsidales):分生孢子梗产生在分生孢子器内 无孢菌类(Mycelia sterilia):除厚垣孢子外,不产生其他任何孢子。,2019,-,13,Ainsworth分类系统,是目前真菌界比较公认的真菌分类系统,根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲: 1、芽孢纲(Blastomycetes):营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体,产生芽孢子繁殖。 芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多,分为2个目。芽孢纲真菌大都是腐生的,有些寄生在人和动物体上,与植物病害无关。,2019,-,14,2、丝孢纲 (Hyphomycetes):营养体是发达的菌丝体,分生孢子主要外生在分生孢子梗上,不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 3、腔孢纲(Coelomycetes):分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 除了芽孢纲真菌外,许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物,其中有些是重要的植物病原菌。,2019,-,15,在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段,这些真菌的有性阶段分在子囊菌或担子菌中,同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中,同一个种就有两个学名。 由于它的有性阶段较少见或不重要,无性阶段的学名仍然被广泛使用,而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。 在叙述一种子囊菌或担子菌时,有时同时注明两个阶段的学名。 有时为了方便起见,只用它的分生孢子阶段的学名。,半知菌分类与命名的交叉问题,2019,-,16,二、丝孢纲 (HyPhomycetes),特征:营养体是发达的菌丝体,分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上,梗上着生分生孢子,但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。此外,有些种类除产生厚垣孢子外,不产生分生孢子。,2019,-,17,丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌,有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。丝孢纲分为4个目,已知有11,000种左右: 1无孢目(Agonomycetales):除厚垣孢子外,不产生其他分生孢子 2丝孢目(Moniliales):分生孢子梗散生 3束梗孢目(Stilbellales):分生孢子梗聚生形成孢梗束 4瘤座菌目(Tuberculariales) :分生孢子梗着生在分生孢子座上,2019,-,18,(一)无孢目(Agonomycetales ),1、丝核菌属(Rhizoctonia),菌丝在分技处缢缩,褐色 菌核表面粗糙,褐色至黑色,表里颜色相同,菌核之间有丝状体相连,菌丝组织疏松 不产生无性孢子,2019,-,19,水稻纹枯病,引起多种植物立枯病和纹枯病,如棉花立枯病,水稻纹枯。,立枯丝核菌( Rhizoctonia solani),2019,-,20,2、小核菌属(Sclerotium),菌核圆形或不规则形,表面光滑或粗糙,外表褐色或黑色,里浅色。 菌丝组织紧密。 不产生无性孢子。 引起200多种植物白绢病。,2019,-,21,马铃薯白绢病症状,水稻小球菌核病,齐整小核菌(Sclerotium rolfsii),2019,-,22,(二) 丝孢目,1、丛梗孢属(Monilia),分生孢子梗二叉状或不规则分枝,无色; 芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形,单细胞,孢子链呈念珠状。 仁果丛梗孢(M.fructigena)引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。,2019,-,23,桃褐腐病,2019,-,24,2、葡萄孢属(Botrytis ),分生孢子梗无色,顶端细胞膨大成球形,上面有许多小梗;分生孢子单胞,无色,椭圆形,着生小梗上聚集成葡萄穗状。 引起多种植物幼苗、果实及贮藏器官的猝倒、落叶、花腐、烂果、灰霉病及烂窖。,2019,-,25,白灰葡萄孢(Botrytis cinerea),2019,-,26,3、聚端孢属(Trichothecium),分生孢子梗无色,细长,顶端束生分生孢子 分生孢子卵圆形至椭圆形,双细胞,大小不等,2019,-,27,4、柱隔孢属(Ramularia),分生孢子梗无色,短小不分枝,以合轴式产生外生芽殖型分生孢子,产孢梗顶端曲膝状 分生孢子双细胞,串生,圆柱形,两端钝圆。 白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。,2019,-,28,5、粉孢属(Oidium),小麦白粉病症状,菌丝体表生;分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生,单胞,无色。 引起白粉病, 为白粉菌的无性阶段。,2019,-,29,6、梨孢属(Pyricularia),分生孢子梗细长,无色、淡褐色,呈曲膝状弯曲 分生孢子梨形至椭圆形,无色至淡橄榄色,大多3个细胞,少数2个或4个细胞。 为害水稻引起稻瘟病。,2019,-,30,稻梨孢(Pyricularia oryzae),灰色大口球菌( Magnaporthe grisea),叶瘟,2019,-,31,节瘟,穗颈瘟和枝梗瘟,谷粒瘟,苗瘟,2019,-,32,7、青霉属(Penicillium),分生孢子梗无色,顶部有多次分枝,排列成帚状;最上层分枝(产孢细胞)瓶状,顶端形成串生的分生孢子(瓶梗孢子); 分生孢子单细胞,近球形,无色。 意大利青霉(P. italicum)引起柑桔青霉病。,2019,-,33,8.曲霉属(Aspergillus),分生孢子梗直立,顶端膨大成球形,上面着生12层放射状分布的瓶状小梗,分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。 分生孢子球形、单孢。 大多腐生,有些种可用于发酵,是重要的工业微生物。,2019,-,34,9、轮枝孢属(Verticillium),茄子枯萎病,棉花黄萎病,分生孢子梗轮状分枝,产孢细胞基部略膨大; 分生孢子为内生芽殖型,单细胞,卵圆形至椭圆形,单生或聚生。 大丽轮枝菌(V . Dahliae)引起棉花等黄萎病。,2019,-,35,10、尾孢属(Cercospora),分生孢子梗褐色,顶生分生孢子,分生孢子脱落后,分生孢子梗继续生长,顶端又形成分生孢子,故分生孢子梗呈曲膝状; 分生孢子线形、鞭形至蠕虫形,多细胞 引起褐斑病。,2019,-,36,11、链格孢属(Alternaria),分生孢子梗深色,顶端单生或串生淡褐色至深褐色、砖隔状的分生孢子。 分生孢子倒棍棒形、椭圆形或卵圆形,顶端有喙状细胞 又称交链孢,引起棉花轮纹斑病、番茄早疫病、马铃薯早疫病。,番茄早疫病,2019,-,37,马铃薯早疫病 Alternaria solani,2019,-,38,12、芽枝霉属(Cladosporium),分生孢子梗黑色,顶端或中部形成分枝。 分生孢子单细胞或双细胞,黑褐色,圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形,单生,常芽殖形成短串。 草芽枝孢(C.herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。,2019,-,39,13、黑星孢属(Fusicladium),分生孢子梗黑褐色,顶端着生分生孢子 分生孢子脱落后有明显的孢子痕,分生孢子梗的生长尖上又可形成新的分生孢子 分生孢子广梭形,基部平截,12个细胞,深褐色 引起黑星病。,2019,-,40,梨黑星病,梨黑星孢(Fusicladium pyrinum),2019,-,41,(三) 瘤座菌目(Tuberculariales),特征:分生孢子着生在分生孢子座上。,镰孢属(Fusarium),又称镰刀菌 分生孢子有二种类型:大型分生孢子多细胞,椭圆形至镰刀型,有明显突起的足胞;小型分生孢子单胞至双胞,单生或串生,椭圆形至卵圆形 人工培养基上菌丝茂密,产生黄、红、紫等色素,并可形成圆形菌核,菌核颜色变化大,2019,-,42,引起禾本科作物赤霉病 尖孢镰孢(F. oxysporum Schl.)有引起棉枯萎病的尖孢镰孢萎蔫专化型F.oxysporum Schl f. sp.(Atk.)Snyder et Hansen,还有引起亚麻枯萎病、蚕豆枯萎病和西瓜枯萎病等各个不同专化型,棉花枯萎病,2019,-,43,番茄枯萎病,香石竹枯萎病,2019,-,44,镰孢属 (镰刀菌属) 与香蕉枯萎病,2019,-,45,镰孢属(有性态:赤霉属属)与水稻恶苗病(徒长病),2019,-,46,镰孢属(镰刀菌属) 与棉花枯萎病,2019,-,47,镰孢属(镰刀菌属) 与小麦镰刀菌根腐病,2019,-,48,三、腔孢纲(Coelomycetes),特征:分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内,(一)黑盘孢目(Melanconiales),分生孢子生于分生孢子盘内 分生孢子一般具有胶粘状物质,2019,-,49,1、炭疽菌属(Colletotrichum),黄瓜炭疽病症状,辣椒炭疽病症状,分生孢子盘生在寄主表皮,有时生有褐色、具分隔的刚毛 分生孢子梗无色至褐色,产生内生芽殖型的分生孢子 分生孢子无色,单胞,长椭圆形或新月形。 胶孢炭疽菌C. gloeosporioide(Penz.)Sacc.引起多种植物炭疽病。,2019,-,50,黄瓜炭疽病,辣椒炭疽病,胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides),烟草炭疽病,2019,-,51,炭疽菌属与柑桔炭疽病,炭疽菌子座,2019,-,52,2、痂圆孢属(Sphaceloma),分生孢子梗极短,不分枝,紧密地排列在子座组织上; 分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。 柑桔痂圆孢(S. fawcettii)引起柑桔疮痂病。,2019,-,53,3、盘二孢属(Marssonina),分生孢子盘极小; 分生孢子卵圆形成椭圆形,无色,双细胞大小不等,分隔处缢缩。 苹果盘二孢(M. mali)引起苹果褐斑病。,2019,-,54,4、柱盘孢属(Cylindrosporium),分生孢子盘白色或灰白色,平铺状; 分生孢子梗短小,无分枝; 分生孢子线形,单细胞或多细胞。 稠李柱盘孢(C. padi)引起桃及樱桃叶斑穿孔。,2019,-,55,5、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis),分生孢子多细胞,基部有柄,两端细胞无色,中间细胞褐色,顶端细胞附着有25根刺毛。 枯斑拟盘多毛孢(P. funerea)引起批杷灰斑病,2019,-,56,(二)球壳孢目,分生孢子器示意图,特征:分生孢子产生在分生孢子器内,1、茎点霉属(Phoma),分生孢子梗极短 分生孢子单细胞,很小,卵形至椭圆形。 引起多种植物茎枯病等。,2019,-,57,2、叶点霉属(Phyllosticta),形态与茎点霉属相似。 寄生性较强,主要为害叶片引起叶斑病。 棉小叶点霉(P.gossypina)引起棉花褐斑病。,棉花褐斑病,2019,-,58,3、大茎点菌属(Macrophoma),形态与茎点霉属相似 分生孢子较大,一般超过15m 轮纹大茎点菌(M. kawatsukai)引起苹果、梨的轮纹病,2019,-,59,4、拟茎点霉属(Phomopsis),分生孢子器内产生两种分生孢子:甲型分生孢子卵圆形至纺锤形,单细胞,能萌发;乙型分生孢子线形,一端弯曲呈钩状,

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