（农业昆虫与害虫防治专业论文）垂叶榕榕小蜂自然种群动态.pdf

山东农业大学硕士学位论文 摘要 榕树与其传粉榕小蜂组成的共生系统是研究有关互利共生系统的起 源与进化、资源冲突、共生体系稳定机制和性比分配等理论的经典模式系 统之一。榕树依靠传粉榕小蜂传粉，传粉榕小蜂生活史的主要阶段都在榕 果内完成。与传粉榕小蜂同时存在于榕果内的还有很多非传粉榕小蜂，种 类因榕树而异，它们生物学特性各异，对榕蜂互利共生体系的影响也有 所不同。 垂叶榕( f i c u sb e n j a m i n a ) 是一种常见的绿化树种。垂叶榕的传粉榕小 蜂是e u p r i s t i nk o n i n g s b e r g e r i ，同时还存在至少7 个属1 5 种非传粉榕小蜂。 但由于榕果是一个密闭黑暗的环境，无法直接观察各种榕小蜂的发育情况 和种群数量，榕果内各种榕小蜂的种群动态还未有相关报道。本实验用3 年时间，对海南省儋州市6 株垂叶榕进行逐月采集，采集榕果共计1 9 批 5 0 8 个。通过统计分析结果表明：在原有1 2 种非传粉榕小蜂的基础上， 又发现3 个种，分别属于s y c o s c a p t e r 和s y c o p h i l a ( 2 种) 两属。一 垂叶榕榕果内旱季和雨季小蜂群落的多样性指数、均匀度指数均无显 著差异，说明榕小蜂群落结构不因季节变化产生变化，群落结构相对稳定。 榕果内各种榕小蜂的虫瘿根据体积大小及壁的质地可分为四种类型，每种 虫瘿都有固定种类的榕小蜂在其中发育。各种榕小蜂根据发生数量及连续 性分为常见中和偶见种，常见种为e u p r 西t i n ak o n i n g s b e r g e r i ，p h i l o t r y p e s i s s p 1 ，p h i l o t r y p e s i ss p 4 ，p h i l o t r y p e s i ss p 5 ，s y c o s c a p t e rs p 1 ，w a l k e r e l l a b e n j a m i n i ，w a l k e r e l l as p 1 ，s y c o p h i l as p 2 ，s y c o b i as p 2 共9 种。传粉榕 小蜂是优势种，发生数量最大，约占群落中榕小蜂总量的一半，并在1 月 达到最大值，5 月数量最少。非传粉榕小蜂中s y c o s c a p t e rs p 1 数量最大， 4 月数量最少，9 月数量最大；p h i l o t r y p e s i ss p 5 全年都维持较低的出蜂量。 偶见种包括a c o p h i l as p 1 ，o m y r u ss p 1 ，s y c o b i as p 1 ，s y c o p h i l as p 1 ， s y c o p h i l as p 3 ，s y c o p h i l as p 4 和s y c o s c a p t e rs p 2 共7 种，它们的存在对 常见种的数量几乎没有影响，只有在榕果内资源不足时，它们才会对非传 粉榕小蜂产生不同的作用。我们认为偶见种利用的是榕果内未饱和的一部 分资源，也可能是榕果为偶见种的发生预留了空间和资源。此外，非传粉 垂叶榕榕小蜂自然种群动态 榕小蜂的存在能起到平衡果内资源的作用。 传粉榕小蜂通过性比调节来增强对环境的适应性，研究发现，传粉榕 小蜂的数量季节差异很大，但性比没有显著差异。非传粉榕小蜂数量与传 粉榕小蜂性比呈正相关，与传粉榕小蜂雌性后代数量呈负相关，而与传粉 榕小蜂雄性后代数量无显著相关性。对于这一结果，我们认为传粉榕小蜂 有相对稳定的生殖策略，非传粉小蜂在寄居或寄生于传粉榕小峰时具有性 别偏好性，即偏向产卵于含有雌性传粉榕小蜂幼虫的瘿花中。 s y c o b i as p 2 有雄性多型现象，雄虫分为有翅和无翅两种类型，两类 雄虫的数量和占雄虫总量的比例没有显著的季节性差异。当s y c o b i as p 2 的种群数量很低时，s y c o b i as p 2 倾向于产生有翅雄蜂，种群数量的增大 会导致仅有无翅类型的产生，而种群数量很大时，两种类型的雄蜂才会同 时出现，此时有翅雄蜂的比例会随着s y c o b i as p 2 的种群密度的增大而减 小。数量分析显示，s y c o p h i l as p 2 对s y c o b i as p 2 的有翅雄蜂有显著的抑 制效果。 关键词：垂叶榕，榕小蜂，种群动态，性比，雄性多型 2 a b s t r a c t f i g sa n dt h e i rp o l l i n a t i n gf i gw a s p sc o n s t i t u t eau n i t yo fm u t u a l i s m i t b e c o m e sam o d e ls y s t e mf o r s t u d y i n go r i g i na n de v o l u t i o no fr o u t u a l i s m r e s o u r c e sc o n f l i c t s ，e q u i l i b r i u mm e c h a n i s m so fm u t u a l i s ma n ds e xa l l o c a t i o n f i g s ( f c u ss p p ) d e p e n do nw a s p sf o rt r a n s m i s s i o no ft h e i rp 0 1 1 e n ，a n df j g w a s p sd e p e n do nf i gi n f l o r e s c e n c e sf o rt h ec o m p l e t i o no ft h e i rl i f ec v c l e s t h e r ea r ea l s on o n p o l l i n a t i n gf i gw a s p sl i v i n gi nf i g sb e s i d e st h ep o l l i n a t o r s n o n p o l l i n a t i n gf i gw a s p sh a v ed if f e r e n ti n f l u e n c e so nt h eu n i t y ，w i t hm u l t i p l e b i o l o g i c a lh a b i t s f i c u sb e n j a m i n ai sam o n o e c i o u sp o p u l a rc u l t i v a t e dt r e ef o ro m a m e n t a l p u r p o s ew o r l d w i d e w ec o l l e c t e d5 0 8f r u i t so f19c r o p sf r o ms i xt r e e si n d a n z h o u ，h a i n a np r o v i n c e ，d i s s e c t e dt h e f i g s ，i d e n d i f i e dt h es p e c i e sa n d c o u n t e dt h e w a s pi n d i v i d u a l s w ef o u n do n e p o l l i n a t o r ( e u p r i s t i ，z n k o n i n g s b e r g e r i ) a n d15n o n - p o l l i n a t o r sb e l o n g i n gt o8g e n e r ao fc h a l c i d o i d e a i n c l u d i n g3n e w l yr e c o r d e ds p e c i e sb e l o n g i n gt os y c o s c a p t e ra n ds y c o p h i i a g e n u s t h e r ew e r en os i g n i f i c a n tc h a n g e si nt h ec o m m u n i t ys t r u c t u r eb e t w e e n d r ya n dw e ts e a s o n s g a l l si nt h es y c o n i u mc a nb ed i v i d e di n t o4g r o u p sb a s e d o ns i z ea n dq u a l i t yo f g a l l s e a c hg r o u po fg a l l sh a r b o r ss p e c i f i cs p e c i e so f w a s p s 16f i gw a s ps p e c i e sc a nb eg r o u p e di n t oc o m m o ns p e c i e sa n dr a r e s p e c i e s e u p r i s t i n ak o n i n g s b e r g e r i ，s y c o s c a p t e rs p 1 ，p h i l o t r y p e s i s s p 1 ， p h i l o t r y p e s i ss p 4 ，p h i l o t r y p e s i ss p 5 ，w a l k e r e l l ab e n j a m i n i ，w a l k e r e l l as p 1 ， s y c o p h i l as p 2a n ds y c o b i as p 2w e r ec o m m o ns p e c i e s t h ep o l l i n a t o rt a k e s d o m i n a n c ea n dn e a r l ya s m a n ya st h e n o n p o l l i n a t o r s s y c o s c a p t e rs p 1 o c c u p i e st h el a r g e s tp r o p o r t i o no fn o n p o l l i n a t o r s ，w h i l ep h i l o t r y p e s i ss p 5 t a k e st h es m a l l e s tp r o p o r t i o n r a r es p e c i e si n c l u d ea c o p h i l a s p 1 ，o r m y r u ss p 1 ，s y c o b i as p 1 ，s y c o p h i l as p i ，s y c o p h i l a s p 3 ，s y c o p h i l a s p 4a n d s y c o s c a p t e rs p 2 t h ee x i s t e n c eo ft h e s er a r es p e c i e su s u a l l yd o e sn o td i s t o n 垂叶榕榕小蜂自然种群动态 t h en u m b e ro fo t h e rc o m m o ns p e c i e s b u tw h e nt h er e s o u r c e sa r en o te n o u g h ， r a r es p e c i e sh a v ei n f l u e n c eo nt h ec o m m o n n o n p o l l i n a t o r s n o n p o l l i n a t i n gf i gw a s p sh a v ead i r e c te f f e c to nd i s t o r t i n gt h es e xr a t i oo f p o l l i n a t o r t h e r ei sap o s i t i v er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h es e xr a t i oo fp o l l i n a t o ra n d t h en u m b e ro fn o n p o l l i n a t i n g w a s p s t h en u m b e ro fn o n - p o l l i n a t i n gw a s p s n e g a t i v e l yc o r r e l a t e sw i t ht h en u m b e ro fp o l l i n a t i n gf e m a l eo f f s p r i n g ，b u tn o t s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dt ot h en u m b e ro f p o l l i n a t i n gm a l eo n e s w es t u d i e dm a l ep o l y m o r p h i s m ( d i m o r p h i s m ) t a k i n gs y c o b i a s p 2a sa n e x a m p l e t h e r ea r et w ot y p e so fm a l eo fs y c o b i as p 2w i n g e da n dw i n g l e s s t h e r e s u l ts h o w e dt h a tt h ew i n g e do n e s o n l ya p p e a r e da tl o wp o p u l a t i o nd e n s i t y ，w h i l e t w ot y p e sc o 。e x i s t e da t h i g hp o p u l a t i o nd e n s i t y i na d d i t i o n ，t h en u m b e ro f s y c o p h i l as p 2w a sn e g a t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hn u m b e ro f w i n g e dm a l eo f s y c o b i a s p 2 h o w e v e r ，t h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew i t hs e a s o n s k e y w o r d s ：f i c u sb e n j a m i n a ，f i gw a s p ，p o p u l a t i o nd y n a m i c s ，s e xr a t i o ， m a l ed i m o r p h i s m 4 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学 研究所取得的成果。对在论文研究期问给予指导、帮助和做出 重要贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责 任由本人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规 定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸 质本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大 学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学 位论文，同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录 到中国学位论文全文数据库，并向社会公众提供信息服务。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：至垒堡垒弘 导师签名：投券影 日期：巡喀 山东农业大学硕士学位论文 1 榕树 第一章前言 榕树是热带植物区系中最大的木本属之一，全世界目前已知约有7 5 0 种，主要分布于热带和亚热带地区，部分种类延伸至温带地区，其中非洲、 美洲和亚洲大洋洲为3 个主要分布区( b e r g ，1 9 8 9 ；w e i b l e n ，1 9 9 9 ) 。中国 已记录榕树9 9 种，主要分布在西南部和南部的云南、贵州、广西、广东、 海南和福建等省份( 林淑玲e la 1 ，2 0 0 7 ) 。 作为热带雨林生态系统中一类关键树种( h a r r i s o n e ta 1 ，2 0 0 3 ) ，它在 热带雨林生态系统食物链中具有很重要的地位，对于维持热带雨林生物多 样性起着重要的作用。同一地区的不同生境都可以见到榕属植物的踪迹 ( b e r g ，19 8 9 ；j a n z e n ，19 7 9 ；w e i b l e n ，2 0 0 2 ；w i e b e s ，19 7 9 ) ，它占据了乔木层、 灌木层和藤本等层次的一定空间，为许多生物提供了多种多样的生态位和 栖息地。榕树终年常绿，一年四季均挂果，是单株结实率最高的植物，特 别是冬春季，当大部分树木无果实的时候，它则硕果累累，也为兽类、鸟 类、蝙蝠、昆虫及微生物等提供连续不断的食物。同时，榕树树冠浓密， 不但能提供足够的庇阴，而且能大量地吸收噪音，极耐污染，在森林群落 演替和热带雨林恢复中的也起着重要的作用( 魏作东e ta 1 ，2 0 0 5 ) 。榕树 分蘖性强，经得起频繁的修剪，将它在短时间内修剪成各种图案或动物、 静物乃至建筑物等的形象，也不会影响其长势。因此，榕树也是城市绿化 的常用树种之一。 榕树是被子植物门双子叶植物纲荨麻目桑科( m o r a c e a e ) 波罗蜜亚科 榕族( 嘶b f i c e a e ) 榕属( f i c u s ) 植物的总称。共分为6 个亚属，分别为 白肉榕亚属( p h a r m a c o s y c e a ) 、无花果亚属( f i c u s ) 、榕亚属( u r o s t i g m a ) 、 聚果榕亚属( s y c o m o r u s ) ，薜荔榕亚属( s y n o e c i a ) 和糙叶榕亚属( s y c i d i u m ) ( b e r g ，2 0 0 3 ) 。 株内同步，株间异步是榕树开花的个典型物候特征( c o r l e t t ， 1 9 8 7 ) 。对于任何种类的榕树，虽然一株榕树内开花是同步的，但全年都 垂叶榕榕小蜂自然种群动态 可以找到不同发育期的榕果。一般来说，单株个体开花期很难预测，但总 体上每年开花1 - - - 3 次，个别情况全年不结果，单株结果与月份之间没有 明显的相关性，植株结果也没有规律可循，结果期在株间或株内都有变异 ( j a n z e n ，1 9 7 9 ) ，而榕树的生长环境的变化以及榕树自身的生理变化也是 造成榕树结果没有规律性的原因。 1 1 榕果结构 榕树的一大特点就是有球形、密闭的榕果( f i g ) ，其实这并不是一般 意义上的果实，而是榕树的瘾头花序( s y c o n i u m ) ，通常称为榕果( 图l 一1 ) 。 榕树的花着生于花序的内壁，榕果内是中空、封闭的黑暗环境，因此无法 从外部看到榕树花的发育状态，这也是人们把榕树称作无花果的原因。 榕小孔 图i - l 榕果和传粉榕小蜂( 仿b a r t hf g1 9 9 2 ) f i g1 - 1f i ga n dp o l l i n a t i n gf i gw a s p ( i m i t a t e db a r t hf g1 9 9 2 ) 6 山东农业大学硕十学位论文 1 1 1 榕小孔 榕果顶部的榕d , 孑l ( o s t i o l e ) 是传粉榕小蜂进入榕果的唯一通道( c h e n e ta 1 ，2 0 0 1 ) ，榕小孔内排列着多层苞片( b r a c t ) ( 图1 1 ) ，少则十几片， 多则几十甚至上百片。根据苞片排列方式，榕小孔分为三种类型：螺旋型、 螺旋孔道复合型和唇型( v e r k e r k e ，1 9 8 9 ) 。不管是哪种类型的榕小孔，都 只是在特定时期允许与之高度协同适应的传粉榕小蜂进入，而阻止其他昆 虫种类的进入( v a nn o o r te ta l 1 9 9 6 ) 。 1 1 2 花 榕果内有大量的小花着生在榕果内壁上，这些小花都是单性花，主要 有两种类型：雄花和雌花( b r o n s t e i n ，1 9 8 8 ) ( 图1 1 ) 。 雄花 着生于榕果内壁，产生花粉，有两种着生方式，一种是散生在雌花问， 如垂叶榕f i c u sb e n j a m i n a ：另一种是簇生在榕小孔周围，如对叶榕f i c u s h i s p i d a 。榕果成熟时雄花产生大量花粉，发育完成的雌性传粉榕小蜂会主 动采集花粉或被动黏附大量花粉出果，然后钻入待授粉榕果中完成传粉 ( f r a n k ，1 9 8 4 ) 。 雌花 雌花花柄着生在榕果内壁中，柱头伸向果腔，花柱长度和形状通常不 同，柱头形态各异。雌花子房是单胚性的，每一朵受粉雌花只能发育成一 粒种子。雌雄同株的榕树，雌花期几乎所有的子房都排布在同一个层面上。 花期结束后，由于花柄生长速度不均，使子房最终分配到不同层中。 雌雄异株的榕树，雌花又根据花柱的长度分为籽花( 长花柱雌花) 和 瘿花( 短花柱雌花) ( 图1 2 ) 。长花柱花分布于雌株中，执行雌花功能， 具有发育成种子的潜力；短花柱花分布于雄株中，失去雌花功能，被传粉 榕小蜂利用来繁殖自己的后代。已有研究证明，雌雄异株的雌果与雄果的 异型花柱是由遗传决定的( v a l d e y r o ne ta 1 ，1 9 7 9 ) 。 垂叶椿榕小蜂自然种群动态 嘲 图i - 2 大果榕( f i c u sa u r i c u l a t a ) 中的兰种花a 一雌花b 一雄花tc 一瘿；f e f 镕i - 2f l o w e r s i n f i c u sa u r i c u l a f a ，a - f e m a l e f l o w e r , b m a l e f l o w e r , c g a i i f l o w 日 小蜂在榕果内产卵之前，榕果中雌花没有籽花与瘿花的分化；小蜂产 卵之后，榕果内的一部分雌花会因某些组织进行无性增殖而膨大供榕小蜂 发育转变为瘿花。不管是雌花、雄花还是瘿花，一般都较小，直径仅几毫 米。榕果内花的数量一般随榕果体积的变化而有很太差异：在直径为0 5 a i l 的榕果内，只有几十个；直径1 御时榕果内会有3 0 0 - - 4 0 0 个；当直径 达到3a i l 时，榕果内多达2 5 0 0 个；而在大果榕中有上万个小花( 甄文全， 2 0 0 4 1 。 1 2 榕果的发育历期 榕果的大小因榕树种类不同而不同，小的榕果直径只有不到1 厘米， 如豆果榕、小叶榕等：大的榕果直径可达1 0 厘米左右，如木瓜榕。榕果 果壁的厚度随不同发育阶段变化很大，从几毫米到几厘米，壁的厚度有时 与直径呈正相关关系( k e r d e l h u ee la l ，1 9 9 6 ) 。 为了探讨榕树与榕小蜂的生活史，现在广泛接受的榕果发育期划分标 准是g a l i l 等在1 9 6 8 年制定的，他将榕果的发育期分为5 个阶段( g a l i l8 f 以1 9 6 8 ) ( 图l o ) 。但不同种类的榕树各时期的榕果外型有所不同。 a 雌花前期( p r e f e m a l ep h a s e ) ：榕果开始发育到榕小孔开放。在这 期间，果内雌花尚未成熟，传粉榕小蜂无法进入榕果。 b 雌花期( f e m a l ep h a s e ) ：雌花成熟，榕小孔苞片松动，携带花粉 的传粉榕小蜂钻入榕果中产卵| 司时为雌花授粉。此时榕果常会释放出浓厚 的特殊气味吸引传粉桔小蜂。因苞片闻空隙小，传粉榕小蜂通过榕小孔时， 翅会脱落榕果外或卡在小孔中，这可作为传粉榕小蜂已经进入榕果的有力 山东农业大学硕七学位论文 证据。 c 间花期( i n t e r f l o r a lp h a s e ) ：榕果继续长大，经传粉榕小蜂授粉的 雌花渐渐长大成为种子，而被产卵的雌花则慢慢发育成虫瘿。 d 雄花期( m a l ep h a s e ) ：雄花成熟释放花粉。传粉榕小蜂的雄虫羽 化，寻找雌蜂发育生活的虫瘿，将其生殖器插入虫瘿在虫瘿中与雌蜂进行 交配。有些种类的雄虫还会在果壁上挖一个出蜂孔。雌蜂在交配后羽化爬 出虫瘿，主动或者被动采集花粉后，携带花粉从出蜂孑l 或榕小孔( 有些种 类把榕小孔作为出蜂孔) 中飞出，寻找另一个处于雌花期的榕果进行授粉 和产卵，从而开始下一个生活史。 e 榕果成熟期( p o s t f l o r a lp h a s e ) ：榕果成熟，榕果内榕小蜂出蜂， 榕果果壁变软、甜而多汁，种子的传播者取食榕果，散播种子。 0 9 图1 3 榕果的发育历期( 仿b a r t hf g1 9 9 2 ) f i gl 3d e v e l o p m e n td u r a t i o no f f i g ( i m i t a t e db a n hf g19 9 2 ) 1 3 榕树的生殖方式 榕树根据其花的功能及有性生殖方式，可分为雌雄同株和雌雄异株两 种类型( j a n z e n ，19 7 9 ) 。两种类型榕树的种类数量相当，各占一半( g r e e f f a 1 ，2 0 0 2 ；h a r r i s o ne ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 9 铲，咋， 芦 垂叶椿榕小蜂自然种群动态 1 3 1 雌雄同株 果内的雌花和雄花都有生理功能，所有雌花都可能发育成种子 ( n e e m a ne la 1 1 9 7 8 ) 。榕果内花粉、种子和榕小蜂同时发育，从雌花前 期至雌花期，雌花逐渐发育成熟，而雄花还处于花芽原基状态。因此，这 个阶段的榕果主要执行雌性功能，由传粉榕小蜂携带花粉进果完成从外界 接收花粉的过程。一部分雌花发育成种子，一部分雌花成为传粉榕小蜂后 代孕育的地方。问花期至雄花期，雄花和传粉榕小蜂逐渐发育成熟( j o h r i e la l 1 9 5 6 1 。因此，这个阶段的榕果主要执行雄性功能，即榕果内的雄 花发育成熟，并通过传粉榕小蜂雌蜂出蜂，主动或被动地把花粉散播出去， 完成传粉0 3 r o n s t e i n ，1 9 8 8 ；g a n e s h a i a h ，1 9 9 5 ) 。由于雄花比雌花晚熟的， 这避免了自花授粉，也使得传粉榕小蜂成为唯一可能为榕树传粉的昆虫 ( 马炜梁e la l 。1 9 9 7 ) ( 图1 - 4 ) 。 幽1 4 树的生殖方式，a 为雌雄i q 株，b 、c 分别为雌雄异株的雄株和雌株( c o o k “，2 0 0 3 f i g1 4 w a y o f f c u sr e p r o d u c t i o n ，m o n o e c i o u s ( a ) ，m a l eo f d i o e c i s m ( b ) a n d f e m a l eo f d i o e c i s m ( c ，禽 凌 。翁 山东农业大学硕士学位论文 1 3 2 雌雄异株 榕树的所谓雌雄异株，并不是绝对的雌雄不同株，而是功能上的分化 导致产生雌雄异株的情况，是由雌雄同株进化而来( j a n z e n ，1 9 7 9 ) 。雄株 和雌株的榕果内都含有雌花，但雄株和雌株所含雌花的花柱长度不同 ( w e i b l e n ，2 0 0 0 ) ，雄株榕果内雌花柱头短，不产生种子，只孕育传粉榕小 蜂幼虫，并由传粉榕小蜂雌蜂完成传粉，所以这类植株功能上是雄性的 ( g a l lf i g ) ；雌株榕果内的雌花柱头长，只产生种子，而不孕育传粉榕小 蜂，功能上是雌性的( s e e df i g ) 。雌株榕果和雄株榕果在雌花期的发育特 征极其相似，榕果成熟时外观差异微小。传粉榕小蜂没有辨别选择雄株与 雌株的接受期榕果的能力，所以会随机地进入两种性别植株的榕果。但由 于产卵器长度的限制，无法在雌株榕果内找到合适的产卵位点，因此雌株 内没有传粉榕小蜂后代产生( 甄文全e t 以，2 0 0 4 ) 。 2 榕小蜂 榕小蜂是指在榕果子房中生长发育的一类寄生性膜翅目昆虫，其中大 多数种类属于小蜂总科，也有少数姬蜂总科的茧蜂科的种类。根据是否给 榕树传粉，榕小蜂分为传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂。传粉榕小蜂与榕树组 成互利共生体系，非传粉榕小蜂能在这一体系下稳定存在。b o u 芒e k 曾指 出，所有幼虫取食榕果组织的榕小蜂是一个单系，即榕小蜂科( b o u 6 e k ， 1 9 8 8 ) 。包括6 个亚科，其中一个传粉榕小蜂亚科，5 个非传粉榕小蜂亚 科。但r a s p l u s 等的研究认为，原来属于榕小蜂科的各种小蜂并不是一个 单系，传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂有各自的起源，因此，把传粉榕小蜂单 列出来，从亚科提升到科的水平( r a s p l u se ta l ，1 9 9 8 ) 。 2 1 传粉榕小蜂 顾名思义是指那一类专为榕树传粉的榕小蜂，隶属于膜翅目 ( h y m e n o p t e r a ) 小蜂总科( c h a l c i d o i d e a ) 榕小蜂科( a g a o n i d a e ) 。目前 垂叶榕榕小蜂自然种群动态 已鉴定出来的传粉榕小蜂有2 3 个属，3 5 7 种( n o y e s ，2 0 0 2 ) 。传粉榕小蜂 体长约为1 5 - 3 m m ，不同种类的榕树传粉榕小蜂体长不一( 陈勇e ta l ， 1 9 9 7 ) ，且具有极端的雌雄二型现象。与非传粉榕小蜂的一大显著区别在 于产卵器上的腺体不同( b o u 芒e k ，1 9 8 8 ) 2 1 1 雌蜂 传粉榕小蜂雌蜂通体黑色有翅，能够短距离飞行，i i l 页x t , 飞行距离较长。 c o m p t o n 和w a r e 等通过用飞行诱捕器( c o m p t o ne la l ，2 0 0 0 ；w a r ee ta 1 ， 1 9 9 4 ；w a r ee ta 1 ，1 9 9 4 ) 捕捉，n a s o n 等用榕树亲子鉴定的方法研究数据显 示传粉榕小蜂雌蜂扩散范围非常大，经常超过1 0 公里( 5 8 1 4 2 公里) ， 甚至能够随风飞越森林峡谷( n a s o ne ta 1 ，19 9 8 ) 。 处于雌花期的榕果会有特殊的气味散发出来，雌性传粉榕小蜂会被这 种气味所吸引而飞到榕果表面，然后向榕d , ：f l ( o s t i o l e ) 爬行。找到榕小 孔后，雌蜂会利用触角等器官寻找最为松动的苞片，然后用触角第三节上 的角( h o m ) 挑起苞片，并将头塞入苞片下，各足用力使头部逐渐进入苞 片中。当头完全没入苞片后，前足胫节折叠在腿节下，中、后足用力，将 前胸送入苞片中。强壮的后足再将整个胸部推入苞片中，逐步从榕小孑l 进 入榕果内部。这个过程中，雌性传粉榕小蜂通常严重受伤，触角的前两节 折断，从柄节至第三节的部分触角，由于可以收缩在头项的凹槽内而得到 保护；前翅会在翅基处折断留在小孔处，有时后翅也折断遗留在榕小孔外。 但不论是触角折断还是翅的缺失，都是传粉榕小蜂为了减小钻入榕小孔的 阻力所付出的必要的牺牲。 进果后的传粉榕小蜂，在柱头层到处爬行的同时会用产卵针不断的探 测其体下子房。当发现有适于产卵的子房时，将产卵针沿花柱伸向子房内， 将卵产在珠被与珠心之间( g r o v ee l 以正，1 9 7 1 ) 。一般认为，雌蜂在每个子 房内只产一枚卵，这样孵化出的幼虫以发育中的胚乳为食，可以保证幼虫 发育所需营养的充足供应( g a l i le ta l ，1 9 6 8 ) 。通常情况下，雌蜂产卵后 会死在榕果内( 图1 5 ) 。 1 2 山东农业大学硕士学位论文 j 焉 忿、 ，。 图i - 5 准番进果的传粉格小蜂c e r a t o l e n s o l 柑i r gi - 5p o l l i l u t o r c e r a t o s o l 啊船l r t t s i i s g e t t i n g i n t o f i g 传粉榕小蜂的后代随着种子和花药的成熟也发育成熟，雌蜂比雄蜂出 瘘晚，雄蜂在未交配的雌蜂子房壁上咬一个交配口与雌蜂交配。交配后的 雌蜂从瘿花中出来，榕果的雄花也已成熟，花粉开始脱落。雌蜂便主动地 收集花粉放于胸部腹面的花粉袋或前足的花粉筐内，等待出蜂后为榕树 传粉。也有许多榕树，特别是一些雌雄异株的，传粉榕小蜂在雄花中穿行 的过程中，花粉就会粘附在小蜂体表的褶皱和缝中，完成被动传粉。 雌蜂出蜂有两种方式，因榕树的种类而异。一种是由于榕小孔 ( o s f i o l e ) 重新开放，后代雌蜂从亲代雌蜂进入榕果的地方离开：另一种 是从雄蜂在果壁上咬的出蜂口飞出。雌蜂的复眼并未退化，可能会依靠光 线来寻找出蜂孔。另外，果腔内的二氧化碳的浓度也可能是制约雌蜂出果 的因素( g a l i ! e t 口 1 9 7 4 ) 。 垂叶椿榕小蜂自然种群动态 2 1 2 雄蜂 雄蜂的生活史一般仅限于果腔内，身体为黄色，翅、复眼、触角、跗 节都已退化，它们的上颚比雌蜂发达，前足胫节的体刺，膨大的腿节，短 缩的胫节，都对其在榕果上挖孔有帮助。雄蜂的腹部可伸缩，通常是呈“u ” 型向前卷曲在身体下面，以便交配时能够插入虫瘿。羽化后的雄蜂在自己 咬破虫瘿后，爬到含有成熟雌蜂的雌花的子房上，将它细长的腹末端插入 交配孔中与从未见过面的雌蜂交配，然后在虫瘿间缓慢移动并重复此过 程。受精后的雌蜂扩大子房壁上的交配孔爬出虫瘿。同时，雄蜂会在果壁 上咬一个或多个出蜂孔供雌蜂从榕果飞出。之后多数雄蜂会死在桔果果 腔里，也有少部分雄蜂沿出蜂孔钻出榕果，最后死在果外面或被天敌捕食 ( 图卜6 ) 。 ，紧镪 圉1 - 6 传粉榕小蜂生活史 f i 9 1 正l i f eh i s t o r yo f p o l l i n a t o r s 山东农业火学硕士学位论文 2 1 3 传粉榕小蜂的寄主专一性 自然界中，不同物种之间由于相互作用而产生了复杂的种问关系，大 致可分为三大类：中性作用、正相互作用( 原始协作、偏利共生、互利共 生等) 和负相互作用( 竞争、捕食、寄生等) ，其中互利共生是一种广泛 存在的种间关系。互利共生也有兼性和专性之分，如一种植物可由蜜蜂、 蝴蝶等多种昆虫传粉，这些昆虫也可以多种植物为食，这就属于兼性互利 共生。而榕树与传粉榕小蜂的关系则是专性互利共生的典型代表，也是目 前研究协同进化的最好范例。 榕树与其传粉榕小蜂之间是严格的“一对一”的关系，即一种榕树只 能由一种特定的传粉榕小蜂为其传粉，而一种传粉榕小蜂也只能为一种特 定的榕树传粉，榕树依靠传粉榕小蜂传粉进行有性繁殖，榕小蜂只能依赖 于榕树才能完成其生活史，并以榕树为食物来源，两者经历了9 0 0 0 多万 年的进化，形成了一个稳定的互利共生体系( c o o k ，2 0 0 4 ；m a c h a d oe ta 1 ， 2 0 0 1 ；m i c h a l o u de t 口正，1 9 9 6 ；r a s p l u s ，19 9 6 ) 。 在漫长的进化过程中，组成互利共生体系的两者都产生了适应性进 化。榕树产生了分工不同的长柱和短柱花的分化，榕果内的子房经常有分 层现象。在雌花期以前不明显，但是在间花期表现得十分显著，多数情况 下，传粉榕小蜂只在内层的子房内发育。榕树也由雌雄同株演化出了许多 雌雄异株的种类，榕树与传粉榕小蜂的化学通讯高度专一，传粉榕小蜂可 以根据榕树散发出来的强烈的化学信息寻找到其专一的寄主 ( h o s s a e r t m c k e ye ta l ，1 9 9 4 ) ，不同榕树散发出的不同物质可以吸引不同 种类的传粉榕小蜂( w a r ee ta 1 ，1 9 9 3 ) 。而h o s s a e r t m c k e y 等在研究雌雄 异株的榕树时，发现雌株雌花期榕果的粹取液能引发传粉榕小蜂寻找榕小 孔的行为( h o s s a e r t m c k e y e la 1 ，1 9 9 4 ) 。可见，传粉榕小蜂无法分辨雌、 雄榕果的气味，因此雌雄异株的榕属植物与传粉榕小蜂的共生才得以维 持。形态上，雌蜂的胸部腹面有花粉袋，有些种类前足有花粉筐；雌蜂为 了尽量减小损失，更顺利地通过榕小孔进入榕果内，在头部背面产生一大 凹槽，可以在其进果时容纳并保护触角，同时身体更加扁平，也方便其进 果。雄蜂由于是在榕果之一黑暗、密闭的环境内完成生活史，两对翅、复 垂叶榕榕小蜂自然种群动态 眼、触角、跗节都已退化，前足胫节的体刺，膨大的腿节，短缩的胫节， 以及比雌蜂粗壮很多的上颚显然都是对雄虫在榕果上挖孔的行为有所帮 助。 研究证明，这种一对一的关系存在于绝大多数榕树中，但也有例外的 情况( h a i n ee la 1 ，2 0 0 6 ；m a c h a d oe ta 1 ，2 0 0 5 ；s ue la 1 ，2 0 0 8 ) ，即一种榕树 由两种或多种传粉榕小蜂传粉，或者一种传粉榕小蜂为两种或多种榕树传 粉 非洲聚果榕( f i c u ss y c o m o r u s ) 就有两种传粉榕小蜂：c e r a t o s o l e n a r a b i c u s 和cg a l i l i ( g a l i le ta 1 ，1 9 6 9 ；w i e b e s ，1 9 6 4 ) 。但后续研究发现， 两种传粉榕小蜂传粉有主动与被动之分。ca r a b i c u s 是主动传粉者，而 cg a l i l i 只是被动传粉。虽然也会有一些意外的传粉事件发生，而生活在 未传粉小花罩的cg a l i l i 后代并没有更高的死亡率，唯一的潜在的“代价” 是成年雌性cg a l i l i 比同株树上的ca r a b i c u s 体型要小( c o m p t o ne ta 1 ， 1 9 9 1 ) 。b o u e e k 等报道了在f i c u st h o n n i n g i ib 1 中，有五种榕小蜂能够进 入榕果产卵，其中只有一种主动为榕树传粉，其他四种并不主动传粉，只 是可能由于身上沾了花粉而意外的完成传粉( b o u 6 e k e la 1 ，1 9 8 1 ) 。 1 9 8 5 年，m i c h a l o u d 等首次报道在一种榕树上发现同时存在两种传粉 榕小蜂( m i c h a l o u de ta 1 ，1 9 8 5 ) 。研究中他们发现在f i c u so t t o n i i f o l i a 上， 有两种主动传粉的榕小蜂一c o u r t e l l ac a m e r o u n e n s i s 和cg a b o n e n s i s ，而且 这两种传粉榕小蜂表现出对生境的强烈偏好性：在热带雨林中的f o t t o n i i f o l i a 上cc a m e r o u n e n s i s 占优势，而c g a b o n e n s i s 则喜欢开阔环境 中的寄主。b e r g 等之后的一些研究报道又对这一现象加以证明( b e r ge l 乜正， 1 9 9 2 ；w i e b e se la 1 ，1 9 9 0 ) 。 同时，传粉榕小蜂的分类鉴定工作远远落后于榕树的分类，为鉴定的 传粉榕小蜂中也有存在隐存种( c r y p t i cs p e c i e s ) 的可能，这给榕树和传粉 榕小蜂之间的“一对一”的专性共生关系带来了冲击和挑战( c o o k ，2 0 0 0 ； h a i n ee la 1 ，2 0 0 6 ；m o l b oe la 1 ，2 0 0 3 ) 。 1 6 山东农业大学硕士学位论文 2 2 非传粉榕小蜂 榕果内除了专一为其传粉的传粉榕小蜂以外，还有非传粉榕小蜂存 在。非传粉榕小蜂的外部形态特征差异很大，行为方式不同，食性多样， 产卵时序不一，类群间的关系相当复杂。每种榕树上非传粉榕小蜂种类的 数量因榕树而异，少则几种，如对叶榕( f i c u sh i s p i d a ) 只有3 种( 甄文 全e ta l ，2 0 0 4 ) ；多则会有十几种甚至几十种，如如西双版纳高榕( f i c u s a l t i s s i m a ) 的榕果内共生活着2 5 种非传粉小蜂( 谷海燕e la 1 ，2 0 0 3 ) ，有的 榕树甚至供养着多达2 9 种非传粉榕小蜂( c o m p t o ne ta 1 ，1 9 9 2 ) 。目前居 n o y e s 统计，已定名的有3 9 3 种( n o y e s ，2 0 0 2 ) ，还有大量种类为鉴定出 来( c o o ke ta 1 ，2 0 0 3 ) 。这些非传粉榕小蜂横跨多个亚科，它们的分类起 源与进化辐射等十分重要的问题都有待研究，在榕树与榕小蜂协同进化系 统中的作用成为新的研究热点( c o o k e ta 1 。2 0 0 3 ) 。 2 2 1 非传粉榕小蜂分类 随着非传粉榕小蜂种类鉴定数量的增加，研究发现非传粉榕小蜂的种 类主要涉及榕小蜂科( a g a o n i d a e ) ，也包括了长尾小蜂科( t o r y m i d a e ) 、 金小蜂科( p t e r o m a l i d a e ) 、广肩小蜂科( e u r y t o m i d a e ) 、刻腹小蜂科 ( o r m y r i d a e