（农业昆虫与害虫防治专业论文）黄粉虫生物饲料及品种选育的初步研究.pdf

y s 8 6 l9 关于学位论文原创性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研 究所取得的成果。对在论文研究期间给予指导、帮助和做出重要 贡献的个人或集体，均在文中明确说明。本声明的法律责任由本 人承担。 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论文的规 定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质 本和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权山东农业大学可 以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。 保密论文在解密后应遵守此规定。 论文作者签名：雀堡盔 导师签名：坐纠 日 期：2 ：苎乡 山东农业大学顿：l 学位论文 摘要 本论文研究了温度、密度、幼虫生长速率转折点、饲料含水量、生物 饲料对黄粉虫生长发育和种群数量的影响；并探讨了应用杂交和辐照处理 技术对黄粉虫种群后代的影响和品种选育的意义。采用黄粉虫幼虫为原 料，研究了其蛋白质提取分离的基本条件。 结果表明，黄粉虫在2 0 3 2 c 温度范围内，幼虫各龄期随着温度的 升高而缩短，龄数减少，但是在3 5 时，幼虫生长极其缓慢，发育历期 延长。密度影响黄粉虫幼虫的生长可分为两个阶段，一是从幼虫孵化到生 长3 0 d 内，高密度处理的幼虫平均体重大于低密度处理的幼虫；二是其后 的时间内，低密度的幼虫生长要快得多，体重增幅较大，中间密度的幼虫 体重增加相近，因此，在工厂化生产中应先采用o 3 0 d 内高密度养殖， 3 0 d 后将密度降低为4 7 7 9 头c m 2 。片一 黄粉虫幼虫在生长发育的不同阶段，生长速率不一致，3 0 d 内的幼虫， 体重增加缓慢，随后快速增加，低温条件下( 1 5 ) ，生长速率转折点出 现在6 0 d 左右。f 在黄粉虫生长适温q o 3 2 ) 范围内，随着温度的升高， 幼虫生长发育越快，体重增加显著，生长速率转折点出现越早，2 0 下， 出现在9 4 d ；2 5 ，7 4 d ；3 0 ，5 6 6 0 d ：3 2 7 0 d 。不同含水量饲料 对黄粉虫幼虫生长的影响，整个生长情况是幼虫体重随着饲料含水量啪 加而增大，高含水量( 3 0 3 5 ) 的处理组幼虫生长较快，体重增加较 大，但死亡率较高：低含水量( 5 1 0 ) 的处理组幼虫生长缓慢，生 长周期较长。因此认为饲料保持适宜的含水量( 1 5 0 , 一2 0 ) 有助于幼虫 的生长发育，并有利于保持较高的种群数量。+ 一 利用酸化、碱化、酶法处理玉米秸粉、花生秧粉及地瓜秧粉，并进行 发酵处理，饲喂黄粉虫小幼虫、中龄幼虫。l 生物饲料饲喂中龄幼虫的效果 普遍优于小幼虫，生物饲料饲喂的小幼虫生长缓慢，与对照饲料麸皮相比， 差异显著：横幼虫生长发育较好，与对照组相比虽有差异，但差异不大。 不同秸秆之间花生秧粉、地瓜秧粉饲喂效果优于玉米秸粉。同一生物饲料 不同处理组相比，酶处理和碱处理优于酸处理的饲喂效果。l 黄粉虫( 旱) 、黑粉虫( 6 ) 的杂交后代中，个体性状表现大多接近 于黄粉虫的性状特征；黑粉虫( 早) 、黄粉虫( 6 ) 的杂交后代中，个体 性状表现大多接近于黑粉虫的性状特征。f 。代个体较大，生长发育较快， 与弼常个体差异显著。比较后代中不同表现型的个体，选出优势个体。及 时留种，将这些变异个体的遗传性逐步固定下来，并摸索了黄粉虫、黑粉 虫基因组d n a 分子的制备方法，为将来用随机扩增多态性d n a ( 凡心d ) 技术鉴别黄粉虫、黑粉虫及其杂交后代莫定了基础。利用辐照处理后的黄 粉虫卵，处理剂量大的l 、2 处理，虫卵不能孵化，少数孵化出的幼虫亦 不能j 下常生长：小剂量处理的卵能孵化，但与对照组相比，幼虫生长缓慢， 个体较小。 黄粉虫幼虫、蛹和成虫三种虫态均含有较丰富的蛋白质和脂肪，其含 量分别达到4 7 4 ，5 0 7 ，5 3 4 和3 4 1 ，3 6 2 ，3 0 9 ，其必需氨 基酸占总氨基酸的比例分别达到4 2 2 1 ，4 3 8 3 和4 4 0 l 。黄粉虫的 第一隈翻往氨基酸为合硫氨基酸( 蛋氨酸) ，第二限制性氨基酸为赖氨酸。 黄粉虫的脂肪酸以c 1 6 一c l s 脂肪酸为主。本实验采用碱提取酸沉淀的方法 分离得到蛋白质。一1 关键词：黄粉虫、生物饲料、杂交育种、基因组d n a 分子提取 i 山东农业大学硕士学位论文 p r e l i m i n a r ys t u d i e so nt h ef e r m e n t e df e e da n dc r o s sb r e e d i n g o ft e n e b r i om o l i t o rl a b s t r a c t t h ee f f e c t so fs e v e r a lf a c t o r ss u c ha st e m p e r a t u r e ，d e n s i t y , t h et u m i n g p o i n to fg r o w t hv e l o c i t y , f e e dm o i s t u r ea n df e r m e n t e df e e do nt h eg r o w t ha n d p o p u l a t i o na m o u n t so ft e n e b r i om o l i t o rw e r es t u d i e d a n dt h ee f f e c t so f a p p l y i n gc r o s sa n dr a d i a t i o nt e c h n i q u eo nt h ep o p u l a t i o nd e s c e n d a n t sa n dt h e s i g n i f i c a n c eo fc h o o s eb r e e dw e r er e s e a r c h e d t h eb a s i cm e t h o do fe x t r a c t i n g p r o t e i nf r o mt h el a r v a eo ft e n e b r i om o l i t o rw e r es t u d i e di nt h i sp a p e r d 谢n gt h et e m p e r a t u r es c o p ef r o m2 0 t o3 2 t h ee a c hh l s t a r d u r a t i o nw a ss h o r f e n e da l o n gw i t ht h et e m p e r a t u r e sh e i g h t e n i n g a n di n s t a r a m o u n t sw e r ed e c r e a s e d b u ta t3 5 t h el a r v a eg r e wv e r ys l o w l ya n dt 1 1 e g r o w t hd u r a t i o nl e n g t h e n e d t h e r ew e r et w os t a g e so ft h ee f f e c t so fd e n s i t y o nt h el a r v a lg r o w t ho ft e n e b r i om o l i t o r t h ef i r s ts t a g ef r o mh a t c h i n g ，t o g r o w i n gi n3 0d a y s t h ea v e r a g el a r v a lw e i g h to fh i g hd c n s i t yw a sm o r et l l a l l t h a to fl o wd e n s i t y , t h es e c o n ds t a g e , t h el a r v a eo fl o wd e n s i t yg r e wq u i c k l y , a n dt h e i rw e i g h ta d d e dq u i c k l y t h el a r v a lw e i g h tg a i nw a ss i m i l a ro fm i d d l e d e n s i t y s ot h eh i 曲d e n s i t yi n 0 d a y sa n dt h e nt h ed e n s i t yo f4 7 7 9 o n e e r a 2i ni n d u s t r i a l i z e dp r o d u c t i o ns h o u l db ea d o p t e d i nt h ed i f f e r e n ts t a g eo ft h ei a l v a lg r o w t h 【o f7 = m o l i t o r - t h eg r o w t h v e l o c i t yw a s n ti d e n t i c a l t h el a r v a lw e i 2 h ta d d e ds l o w l yi nt h ef i r s tm o n t h a f t e rh a t c h e d ，b u ti nt h ef o l l o w i n gd a y s ，i ta d d e dq u i c k l y u n d e rt h ec o n d i t i o n o fl o wt e m p e r a t u r e ( 1 5 ) ，t h et u r n i n gp o i n to fg r o w t hv e l o c i t ya p p e a r e da t a b o u t6 0 d i nt h es u i t a b l eg r o w t ht e m p e r a t u r es c o p e ( 2 0 3 2 1o f zm o l i t o r , t h el a r v a eg r e wm o r e q u i c k l y , t h e i rw e i g h ta d d e dg r e a t e ra n dt h et u r n i n gp o i n t o fg r o w t h v e l o c i t ya p p e a r e de a r l i e r - a l o n g 、) l r i t l lt h et e m p e r a t u r ei n c r e a s i n g ，a t 2 0 ，i ta p p e a r e d i n8 4d ；a t2 5 ，7 4d ；a t3 0 ，5 6 ，6 0d ；a t3 2 ，7 0d n 圮 e f f e c t so fd i f f e r e n tm o i s t u r ec o n t e n tf e e do nt h el a r v a lg r o w t h w h i c hw a st h a t l a r v a lw e i g h ta d d e dg r e a t l ya l o n gw i t ht h em o i s t u r ec o n t e n ti n c r e a s i n go f f e e d ， a n dt h el a r v a eg r e wq u i c k l y , t h e i rw e i g h ta d d e dg r e a t l y , b u tt h e i rm o r t a l i t yi s h i g ho ft h eh i g hm o i s t u r ec o n t e n t ( 3 0 0 p 3 5 ) f e c d i nt h ec o n t r a r y , t l l el a r v a e g r e ws l o w l ya n dt h eg r o w t hc y c l ew a sl o n g s ot h es u i t a b l em o i s t u r ec o n t e n t ( 15 2 0 ) f e e dw a sh e l p f u lt ot h el a r v a lg r o w t ha n dk e e ph i g h p o p u l a t i o n a m o u n t t h ea c i d i f i c a t i o n b a s i f i c a t i o na n de n z y m et r e a t m e n tw e r eu s e dt od i s p o s e 3 t h ec o r nh a h np o w d e r , p e a n u tv i n ep o w d e r ，p e c h 衄v i n ep o w d e ra n dt h e n f e r m e n t e d t of e e dt h el i t t l ea n dm i d d l ei u s t a rl a r v a e t h ee f f e c t so ff e e d i n g m i d d l ei n s t a rl a r v a ow e r eb e t t e rt h a nt h o s eo fl i t t l ei n s t a rl a r v a e n 塘l i n l e l a r v a eg r e ws l o w l yf e e d i n go nf e r m e n t e df e e d s t h ed i f f e r e n c ew a sm a r k e d c o m p m dw i t ht h ew h e a tb r a n 1 1 l em i d d l ei n s t a rl $ x v a eg r e ww e l l t h e d i f f e r e n c ew a sn o tm a r k e dc o m p a r e dw i t ht h ew h e a tb r a n b e t w e e nd i f f e r e n t f e r m e n t e df e e d s ，t h ef e e d i n ge f f e c t so ft h ep e a n u tv i n ep o w d e ra n d p a c h y r h i z u sv i n ep o w d e rw e r eb e t t e rt h a nt h a to ft h ec o r nh a l mp o w d e r ； c o m p a r i n gd i f f e r e n tt r e a t m e n tg r o u p so ft h es a m ek i n do ff e r m e n t e df e e d ，t h e f e e d i n ge f f e c t so ft h ee n z y m ea n db a s i f i c a t i o nt r e a t m e n tw e r eb e t t e rt l l a r tt h a t o f t h ea c i d i f i c a t i o nt r e a t m e n t i nt h ec r o s sd e s c e n d a n t so ft e n e b r i om o l i t o ra n dt e n e b r i oo b s c u r u s ，t h e c h a r a c t e rm a n i f e s t a t i o no ft h ec r o s sd e s c e n d a n t sw e r es i m i l a rt ot h ey e l l o w m e a l w o r mm o s t l y 1 1 坞f lg e n e r a t i o ni n d i v i d u a lw a sl a r g e ra n dg r e wm o r e q u i c k l yt h a nt h en o r m a lo n e t h e nw ec o u l dc o m p a r et h ed i f f e r e n tc h a r a c t e r m a n i f e s t a t i o ni n d i v i d u a l so f t h ed e s c e n d a n t s 。t oc h o o s et h ef i n ei n d i v i d u a la n d r e s c i n et h eb r e e di nt i m e ，s ot h a tt r a n s m i s s i b i l i t yo f t h e s ev a r i a t i o ni n d i v i d u a l s c o u l db es t a b i l i z e d t h eg e n o m ed n ap r e p a r a t i o nm e t h o do f zm o l i t o ra n dt o b s c u r u sw a sr e s e a r c h e d w h i c hw a sa st h eb a s ef o ri d e n t i f y i n gzm o l i t o ra n d zo b s c u r u sa n dt h e i rc r o s sd e s c e n d a n t su s i n gt h er a p d ( t h er a n d o m a m p l i f i e dp o l y r n o r p h i cd n a ) t e c h n i q u ei nt h ef u t u r e 1 r i 坞r a d i a t e dt e c h n i q u e w a su s e dt od i s p o s et h ee g g so frm o l i t o r t km o s to f e g g sc o u l d n th a t c ho f t h eh i g hd o s et r e a t m e n t t h ei 2t r e a t m e n t , t h ef e w n e s sh a t c h e dl a r v a e c o u l d i l tg r e wn o r m a l l y n 坞e g g so ft h el o wd o s et r e a t m e n tc o u l dh a t c h b u t t h el a r y a eg r e wm o r es l o w l ya n dt h ei n d i v i d u a lw a ss m a l l e rt h a nt h a to f c o n h a s tg r o u p t h e r ew e r ea b u n d a n tp r o t e i na n df a ti nt h el a r v a e ，p u p a ea n di m a g o e so f zm o l i t o r ，t h ec o n t e n t sw e r e4 7 4 ，5 0 7 ，5 3 铴a n d3 4 1 ，3 6 2 。3 0 9 r e s p e c t i v e l y , t h ec o n t e n to fn e c e s s a r ya m i n oa c i di nt o t a l 缸1 1 i n oa c i dw a s 4 2 2 l 4 3 8 3 a n d4 4 0 1 r e s p e c t i v e l y t h ef i r s tl i m i t i n g 黜i n oa c i do fz m o l i t o rw a sc o n t a i n s u l f u ra m i n oa c i d ( m e t h i o n e ) t h es e c o n dl i m i t i n ga m i n o a c i dw a sl y s i n e t h ef a t t ya c i do frm o l i t o rw a sc l “1 8f a t t ya c i dm a i n l y t h em e t h o do f a l k a l ie x t r a c t i n ga n da c i dd e p o s i t i n gw a su s e dt og a i np r o t e i ni n t h i sp a p e r k e yw o r d s ：t e n e b r i or a o l i t o r ；f e r m e n t e df e e d ；c r o s sb 确e d i i t g ； g e n o m ed n ap r e p a r a t i o nm e t h o d 山东农业人学硕j ：学位论文 1 引言。 昆虫是自然界种类最多、数量最大的生物类群，已知的种类超过1 0 0 万种( 杨冠煌，1 9 9 8 ) 5 9 1 。适应性广，繁殖力强，部分昆虫具有极高的营 养价值，据埃洛博士等对一些昆虫的分析其蛋白质的含量为3 0 8 8 8 1 ， 含有人类所需的1 8 种氨基酸( 如赖氨酸、蛋氨酸等) ，同时还含有脂肪、 钙、镁、磷等营养物质，可以成为人类及禽畜重要的营养来源。昆虫又是 药物资源的宝库，我国传统中药都有昆虫入药，在李时珍的本草纲目 中有7 3 种昆虫入药，其后的本草拾遗中又添加了1 1 种昆虫；不仅如 此，人们还从昆虫中提取一些用于治疗疾病的有用物质，比如蜂毒可以治 疗关节炎，从蝇类中提取的抗菌肽对病毒、肿瘤细胞有毒杀作用( 杨冠煌， 1 9 9 8 ) f 5 9 】。农业害虫综合防治的主力军还依赖昆虫，很多昆虫都可以捕食 或寄生为害农作物的害虫，对农作物起到保护作用。此外，很多昆虫标本 具有很高的观赏价值，成为世界传统贸易商品( 如蝴蝶、甲虫、蟋蟀等) 。 在人1 ：3 迅速增长、粮食资源日益匮乏的形势下，昆虫资源越来越受到重视， 人们不仅继续利用传统资源昆虫，而且更加强调昆虫资源的大规模开发 ( 胡萃，1 9 9 6 ) i o l 。 综合起来，根据昆虫的用途可以将资源昆虫划分为十个领域：( 1 ) 授 粉昆虫( 蜜蜂、壁蜂、切叶蜂、粗腿透翅蛾等) ；( 2 ) 药用昆虫( 土元、 螳螂、芫青等) ；( 3 ) 食用昆虫( 蚱蝉、豆天蛾、螳螂等) ；( 4 ) 饲用昆虫 ( 蝇蛆、黄粉虫等) ；( 5 ) 观赏及工艺昆虫( 蝴蝶、甲虫类、蟋蟀等) ；( 6 ) 实验材料及药效标准测定昆虫( 黄粉虫、蚜虫、棉铃虫等) ；( 7 ) 工业原 料昆虫( 白蜡虫、五倍子蚜、胭脂虫等) ；( 8 ) 天敌昆虫( 瓢虫、草蛉、 赤眼蜂等) ；( 9 ) 机能性昆虫，利用一些昆虫的细胞，通过人工传代培养 后作为生物反应器增殖昆虫病毒生产生物农药：( 1 0 ) 昆虫共生物( 杨冠 煌，1 9 9 8 ；胡萃，1 9 9 6 ；刘玉升等，2 0 0 1 ) f 5 9 1 0 3 “。本项研究将黄粉虫作 为其中的饲用昆虫。 1 1 黄粉虫的研究现状 黄粉虫t e n e b r i o m o l i t o j l ，鞲鞘翅目拟步甲科( c 0 1 e o p t e m ：t e n e b r i o n i d a e ) 是一种在世界范围内分布的的仓储害虫，同时也是一种生理、遗传学实验 靖粉虫生物饲料及品种选育的幸j j 步研究 材料。对它的生物学特性、遗传特性、生长调节物质的作用以及生理、病 理、防治方法等均有大量的研究报道。 v a l e n t i n e 1 2 1 1 早在1 9 3 1 年即报道了成虫的嗅觉敏感性。l u d w i g i 1 1 9 5 6 年报道了不同温度和父母代的年龄对其生命周期的影响。也有人研究了它 的繁殖、交配特性。b h a t t a c h a r y a ( 1 9 7 0 ) 1 8 3 1 ，o b a t a ( 1 9 8 2 ) 1 0 6 1 ，g e r b e r 等人( 1 9 6 7 1 9 7 3 】9 7 5 ，1 9 8 4 ) 8 6 - 8 9 研究了它的繁殖表现，包括产卵舰律、 地方选择、卵母细胞的发生和它们与内分泌系统的关系等。a u g u s t ( 1 9 7 1 ) 等研究了性激素对黄粉虫交配、生殖方面的作用，r e d d y 等( 1 9 7 3 ) 4 l 报道了不同虫龄的保幼激素含量及与之有关的形态的变化。大量的研 究和报道关于雌性信息素的分离、纯化，不同年龄、种群和交配对信息索 的反应，甚至雌雄的气味对繁殖的影响，激素的应用( t s c h i n k e lw 等， 1 9 6 7 ：h a p pg m 等，1 9 6 9 ，1 9 7 0 ；r e d f e mr e 等，1 9 7 0 ；m c g o w ny p 等，1 9 7 1 ) 1 1 2 0 9 1 。9 4 1 5 1 悯。a l r u b e a i 等( 1 9 8 1 ) 1 7 7 1 报道了保幼激素和f 醇 激素对其睾丸蛋白质合成的影响，发现保幼激素的影响很大，丽鬲醇激素 则不大。 国内自1 9 6 3 年丌始进行了黄粉虫的描述( 赵养昌，1 9 6 3 ，1 9 6 6 ) 7 4 7 3 1 , 为分类鉴定工作提供了重要的依掘。在幼虫的分龄方面，赵养昌( 1 9 6 3 ) 7 4 1 认为黄粉虫幼虫有1 5 2 1 龄，但他在中国仓库害虫一书中认为黄 粉虫一般脱皮1 4 1 5 次( 赵养昌，1 9 9 6 ) 1 7 3 j ：陈根富及刘团举( 1 9 9 2 ) f 3 i 观察认为黄粉虫的龄期为1 0 2 1 龄，并且提出黄粉虫的龄数与_ = | = 境温 度及营养条件有关，且在相同饲养条件下，硐个体的脱皮次数也可能不 一致；彭中健等( 1 9 9 3 ) 1 4 3 1 报道黄粉虫的龄数为1 3 1 6 龄。所有这些报 道，都说明黄粉虫的分龄是比较复杂的，其中的机制有待f 进一步的探讨： i 1 1 生物生态学特性 成虫w e a v e r ( 1 9 9 0 ) 1 1 2 3 1 研究发现，成虫的平均寿命为5 7 天。彭中健 等( 1 9 9 3 ) 1 4 列研究报道黄粉虫成虫寿命最短的2 天，最长的1 9 6 天，平均 为5 l 天。飞翔能力差，善爬行，喜群栖白天喜躲在阴暗潮湿的间隙或 食料中，夜问则十分活跃。雌雄虫的比例为l ：1 0 5 ，一般在捌化后的第 3 、4 天后进行交配，白天黑夜均有交配现象，时自j 为l 5 分钟。成虫薛 欢钻到饲养容器的底部产卵，产卵高峰一般在羽化后的3 0 天内： 6 山东农业人学硕l ：学位论_ ： g e r b e r ( 1 9 8 4 ) 1 8 9 1 在关于黄粉虫成虫产卵位点选择的研究中指出，成 虫一般在饲料的表面活动取食，雌虫在产卵期则趋向于钻到饲料旱面产 卵，当成虫的密度增加时，雌虫就钻入到饲料的更深层产卵，而且雌虫喜 欢把卵产在饲料比较丰富的区域。体现成虫繁殖力的指标有同产卵量、单 雌产卵量和产卵期。杨兆芬等( 1 9 9 9 ) 即i 报道黄粉虫的雌虫在平均6 6 天 的寿命内有3 8 天产卵，每雌最高产卵量5 3 8 粒，每雌每天最高产卵量为 1 4 9 粒，这与王培潮1 0 8 4 ) 【5 0 j 报道的每只雌虫可产卵8 0 6 0 0 粒和g e r b e r ( 1 9 8 4 ) 1 8 9 报道的雌虫每天平均产1 5 1 6 粒卵相比较，接近生理上限。 杨兆芬等( 1 9 9 9 ) 【6 3 】通过实验还发现2 3 d 的雌虫已具有交配能力，连续 交配6 d 的雌虫产卵量迅速增大。g e r b e r ( 1 9 8 4 ) 悼q 也认为2 5 d 的成虫至 少平均可交配1 次，雌虫到6 d 生殖系统已达到最大成熟度。在产卵期， 给成虫投喂优质配方的饲料和数量足够的青饲料，提供足够的营养，可延 缓成虫衰老，延长产卵期，提高产卵量。 卵 卵壳表面常带有黏液，因此，卵常常会十几粒粘在一起成为一团， 或表面粘满了食料碎屑面或麸皮等难以被发现。卵壳薄而软，极易受机械 损伤，未经触动的卵，孵化率达9 0 以上。刘炳仁( 2 0 0 0 ) 2 7 1 研究指出 卵在3 0 的温度条件下，5 天就能孵化，而在2 5 的温度下，要1 5 天左 右彳嘈e 孵化。所以卵期应注意保持适宜的温度，以缩短孵化时间。 幼虫 幼虫喜群居，常团聚于潮湿、阴暗处。m a n o j l o v i c ( 1 9 8 8 ) 【】石开 究报道黄粉虫幼虫的最适生长温度为2 5 。幼虫的生长发育是经过蜕皮 进行的，7 1 0 天蜕皮一次。幼虫蜕皮时呈半休眠状念，不食不动，刚蜕 过皮的幼虫全身乳白色，皮白体嫩，活动迟缓，随后体色慢慢变黄，活动 不断加强。彭中健等( 1 9 9 3 ) 1 43 j 认为8 d 以上幼虫密度以l o 头e r a 2 为宜， 杨兆芬等( 1 9 9 9 ) 1 6 剐认为幼虫的最适生长密度取决于每虫所能分摊到的饲 料量，饲料就是幼虫的生活空问。并研究总结出维持麦麸与虫体的重量比 不小于8 ，同时每天加入占麦麸重2 的鲜马铃薯片，可维持幼虫f 常生 长7 d 。w e a v e r ( 1 9 8 9 ) l l ”j 的研究指出，虫粪中有原定居在幼虫中肠内有 助于消化的细菌，认为适当的高密度和不筛粪有利于幼虫的生长。刘炳仁 ( 2 0 0 0 ) l z 认为可通过增大密度来提高幼虫群体的温度。 蛹 据彭中健( 1 9 9 3 ) 【4 3 1 、w e a v e r ( 1 9 9 0 ) 1 2 3 1 报道，老熟幼虫停食4 黄扮虫生物侧料及品种选育的初步研究 5 d 后多在食料表层化蛹，蛹期5 1 1 d 。蛹停食少动，但仍进行正常呼吸， 比较脆弱，无防御能力，是黄粉虫生长期内生命力最弱的一个时期。 1 1 2 环境因素对黄粉虫生长发育的影响 在生态学方面，环境因子对黄粉虫的生长发育有着重要的影响。彭中 健及黄秉资( 1 9 9 3 ) 1 4 3 1 研究了温度对黄粉虫生 发育的影响，结果表明黄 粉虫的适温区为2 0 3 0 。c ，当温度达到3 4 。c 时，卵、蛹、成j 扭能够i f 常发育，但幼虫不能正常发育至化蛹。陈根富及刘团举( 1 9 9 2 ) 1 3 】研究了 1 5 3 5 温区内黄粉虫的生长发育状况，同时也计算出黄粉虫的发育起 点温度及存效积温。 关于环境因子对黄粉虫成虫繁殖力的影响，彭中健0 9 9 3 ) 1 4 驯认为黄 粉虫成虫在2 0 3 0 时产卵较多，当温度达到3 3 3 5 ，成虫产卵 极少，平均产卵量仅为5 粒雌。m a n o j l o v i c ( 1 9 8 8 ) 【i “1 研究发现在2 3 2 7 ，相对湿度6 0 7 5 时，幼虫生长发育良好。蛹羽化为成虫的粥2 1 5 d ，出现最大产卵量，雌虫寿命越长的繁殖力越强。另外成虫的繁嚏力 还取决于食料的不同，以面粉饲喂的成虫寿命最长，5 8 d ，、 ! 均每雌产卵 4 1 4 粒：以大豆粉饲喂的寿命4 6 d ，平均每雌产卵3 4 6 粒；而以面刚饲喂 的寿命不超过4 0 d ，平均每雌产卵3 2 4 粒。 不同的光照时间对黄粉虫成虫的产卵量也有较大的影l i 向。成虫在自然 光照条件下，产卵量多，但在连续光照条件下，成虫的繁婀力锐减( 陈根 富，1 9 9 2 ) 1 3 】。张酉生( 2 0 0 0 ) 吲报道，黄粉虫长期适应暗环境生活，刁： 需光照，成虫若遇强光照，会向黑暗处逃避。彭中健( 1 9 9 3 ) 1 43 | 报道，黄 粉虫白天喜躲在阴暗潮湿的间隙或食料中，夜间则十分活跃。刘光华等 ( 1 9 9 9 ) 3 1j 应用二次正交旋转组合设计以及均匀设计实验方法，对黄粉 虫的人工饲料进行筛选，并且提出了以幼虫存活率、幼虫增重、生产：单位 重量黄粉虫所需的材料成本为指标的人工饲料优化配方。肖银波等( 2 0 0 3 ) 【55 】采用j 因素2 次正交旋转组合设计，分析了饲养温度、相对湿度、虫粪 筛除频率、饲养密度以及饲料含水量对黄粉虫幼虫生长发育的影响。 周志芳等( 1 9 9 6 ) 1 7 6 研究了磁场对黄粉虫生长发育的影响，认为一定 的磁场强度有助于幼虫重及产卵量的增加。a r e d s e ( 1 9 7 8 ) s o l 报道了黄粉 虫对磁场的反应能力，证实了它不需要光可感觉到磁场的方向，继而有人 山东农业大学硕士学位论文 证实了较高强度的永久磁场对黄粉虫的繁殖能力和成虫出现率下降的作 用，平均降低成虫出现率1 4 ( p r o l i cz m ，1 9 9 5 ；张桂银等，1 9 9 4 ) l l o g , t , s j 。 h u r d 等( 1 9 8 4 。1 9 9 0 ) 9 7 , 9 8 j 从2 0 世纪8 0 年代至2 0 世纪9 0 年代系统地研 究了黄粉虫被i t y m e n o l e p j sd i m i n u l a 寄生后的病理学过程和表现，包括寄 生诱导的调节，寄生后对繁殖的影响，寄生物对血淋巴蛋白和氨基酸含量 的影响，对产卵和卵的生存的影响，对咽侧体功能的影响和保幼激素的消 长规律等等。进入2 0 世纪9 0 年代，黄粉虫更被用来作为重要的生理材料 和分子生物学材料( h o w a r dr w ，1 9 9 2 ； k r o e k e re m ，1 9 9 l ：p a e s e n g c ，1 9 9 2 ：t a k i g u u c h im ，1 9 9 2 ) 阮1 0 1 , 1 0 8 , 1 1 8 】，2 0 世纪末、2 l 世纪初， 黄粉虫作为优质动物蛋白来源引起广泛关注( 陈彤，2 0 0 0 ；刘玉升，2 0 0 1 ) 【4 ，3 4 l 。 1 2 黄粉虫的资源基础及利用 蛋白质是生物细胞的最重要组成部分之一，它不仅是宝贵的营养素， 而且还具有很重要的生理活性，它的数量和质量与人体的健康有极大的关 系( 王银瑞等，1 9 9 2 ；支i j 志皋，1 9 9 2 ) 【5 1 ”7 1 。蛋白质缺乏是当今世界的大重 要问题。据统计，全世界对蛋白质的年需求量为8 5 0 0 万吨，但目前仅能 供应 8 0 0 万吨左右，约有2 0 亿人缺乏足够的蛋白质，处在营养不良的状 态，由于世界人口以每年约9 0 0 0 万的速度急剧增加，食物供给已成为严重 的问题。特别是第三世界国家，由于发展的不平衡，蛋自质缺乏和粮食短 缺更成为一个严重的问题。( 李希光等，1 9 9 6 ) 【2 5 j 。按照传统的方法。优质 蛋白主要来源于家畜、家禽、水产品和农作物( a l t s c h u l ，a m ，1 9 7 4 ，1 9 7 6 ， 1 9 7 8 ，1 9 8 4 ) u 8 , 7 9 1 。但由于饲养家畜和家禽消耗大量的饲料作物，天然的 海洋水产品的生产亦已达到极限，从1 9 8 9 年以来，世界海洋渔业的人均 产量平均每年下降2 ，世界上1 7 个大型渔场的捕获量已经全部达到或 超过极限( 李希光等。1 9 9 6 ) 1 2 5 1 。因此发掘和开发新的蛋白质资源具有十 分重要的意义，特别对于广大的第三世界国家。我国的蛋白质消费虽然在 近几年有所提高，但距f a 0 侧h o 推荐的标准还相差很远，特别是我国人 均消费的动物蛋白较少。1 9 8 4 - 1 9 8 6 年间，我国的人均蛋白质日供应量为 6 2 o 克，其中植物蛋白为5 1 7 克，占绝大多数( 王银瑞，1 9 9 2 ) s l l 。因 此，在当今世界人口急增的情况下寻求新的蛋白质资源来补充未来的粮食 黄粉虫生物饲料及品种选育的初步研究 不足，成为一个全球性的问题( 刘志皋, 1 9 9 2 ) 1 3 7 1 。2 0 世纪6 0 年代以来， 世界各国把解决蛋白质的问题作为开发饲料资源的主攻方向，人工饲养昆 虫作饲料，就是这些开发研究的重要课题。从2 0 世纪6 0 年代末起，美国、 前苏联、西德、朝鲜和匈牙利等国就先后开展了用粪便养蛆的试验研究。 我国2 0 世纪5 0 年代也有一些用昆虫饲养家禽的报道。2 0 世纪7 0 年代末， 我国的一些科研单位重新开展这方面的研究，目前，家蝇、蚕蛹、蝇蛆、 黄粉虫作为蛋白质饲料都得以较好的开发和利用，有的还形成了工业规模 生产( 黄燕敏等，2 0 0 0 ：刘玉升等，2 0 0 2 ：刘玉升，何凤琴，2 0 0 2 ) 1 4 , 3 6 , 2 5 。 近年来，对黄粉虫的利用和开发已做出了一定的工作，但主要集中在 黄粉虫的生物学特性、饲养管理、饲料利用几方面( 谢保令，1 9 9 4 ：陈根 富等，1 9 9 2 ；彭中健等，1 9 9 3 ；刘伯生，1 9 9 4 ，1 9 9 6 ：李北，1 9 9 8 ；李光 弟，1 9 9 5 ；李春生，1 9 9 6 ；刘炳仁，2 0 0 0 ) 5 6 , 3 , 4 3 , 2 8 - 3 0 , 1 8 , 2 1 , 1 9 , 2 7 1 。谢保令( 1 9 9 4 ) p 、陈彤( 1 9 9 7 、2 0 0 0 ) 4 , 5 1 和r a m o s e l o r u d y ( 1 9 8 l 、1 9 8 7 、1 9 9 0 、1 9 9 3 ) 1 1 0 - 1 1 3 1 分析了其蛋白质、氨基酸和脂肪含量。黄粉虫幼虫、蛹和成虫含有 丰富的蛋白质。谢保令( 1 9 9 4 ) 5 6 1 在室温测定黄粉虫幼虫、蛹和成虫的粗 蛋白含量分别为4 7 7 、5 2 2 3 、6 4 7 。胡萃( 1 9 9 6 ) o j 报道，黄粉虫 蛋白质含量占4 7 4 ，氨基酸含量占4 5 5 6 ，必需氨基酸含量占1 9 2 3 。可见，黄粉虫是一种优良的营养丰富的饲用、食用昆虫。近年来随着 特种养殖业的发展，黄粉虫被用作高蛋白饲料，广泛用于饲养蛤蚧、蝎子、 会钱龟、牛蛙以及观赏鱼、鸟类等经济价值较高的动物( 彭中健等，1 9 9 3 ： 李春生，1 9 9 6 ：杨明山等，2 0 0 0 ：马惠钦等，1 9 9 9 ：张酉生，2 0 0 0 ) 4 3 1 9 , 6 0 ，3 9 ，72 1 。 刘伯生( 1 9 9 4 1 9 9 6 ) 1 2 8 - 3 0 1 把黄粉虫掺进混合饲料中喂养甲鱼、鳗鱼、鳝 鱼等特种水产品发现具有长势快且抗病力强的作用。用黄粉虫喂养鸡，产 蛋大，数量多且每个鸡蛋增重l 5 。葛继志( 1 9 9 7 ) 【7 】等用人工饲养的黄 粉虫幼虫制成食糜添加在试球中，饲喂尼罗罗非鱼，结果表明添加黄粉虫 幼虫糜对尼罗罗非鱼具有显著的摄饵引诱作用，其中含黄粉虫2 组啄咬 效果最佳。 黄粉虫蛹也可以食用，成为人们餐桌上的美味佳肴。陈彤( 2 0 0 0 ) 4 1 对黄粉虫人工食品加工技术作了初步的研究，提出了黄粉虫的几种食用方 式：( 1 ) 将老熟幼虫和蛹磨成浆，成为全酯浆粉，可直接食用或作为食品 0 山东农业大学硕士学位论文 添加剂；( 2 ) 油炸全虫，其味香酥可口：( 3 ) 将活蛹投入酒中。浸泡制成 纯蛹酒，营养十分丰富。崔蕊静，林学岷( 1 9 9 9 ) 【6 】等探讨了黄粉虫蛹水 解蛋白发酵营养液的研制方法，采用酶解法，水解黄粉虫蛹蛋白，水解后 进行发酵，最终制得了一种营养丰富的发酵饮料。杨兆芬等( 1 9 9 8 ，1 9 9 9 ) 6 2 , 6 1 还研究了黄粉虫复合氨基酸的提取及氨基酸虫酒的制作方法。山东泗 水县大发昆虫开发有限公司已规模生产出汉虾粉，面条，煎饼，饼干等系 列产品，为黄粉虫的开发提供了一条可行途径。 随着现代食品营养与保健学的知识不断渗透到应用昆虫学的研究中， 人们逐渐认识到，昆虫作为人类的食物资源，不仅有着远古的历史渊源， 而且具有丰富的营养价值。与现存的脊椎动物资源相比，昆虫种类繁多， 适应性广，繁殖能力更惊人，因此，世界许多国家的昆虫学家。营养学家 和企业家纷纷把开发饲用、食用昆虫资源作为2 l 世纪的奋斗目标，并从 各个方面开展了卓有成效的研究和应用实践( 文礼章，1 9 9 7 ，1 9 9 9 ；原国 辉等，1 9 9 1 ；邢湘臣，1 9 9 4 ：张峰等，2 0 0 1 ：杨大荣，1 9 9 9 ；叶兴乾等， 1 9 9 6 ) 5 5 , 5 4 , 6 5 , 5 7 , 6 7 , 5 8 , 6 4 。 此外，虫粪沙既可用做饲料辅助添加剂，又是