（农业昆虫与害虫防治专业论文）螽斯总科tettigonioidea精子超微结构的研究.pdf

螽斯总科精子超徽结构的研究摘要3 螽斯总科精子超微结构在系统学中的意义 螽斯总科科间精子超微结构在顶体复合体、线粒体衍生体横切面形状与晶状化等特征上显著不同。精子细胞核横切面形状在同科属间差异显著，可作为同科属间一重要鉴别特征；中心粒侧体横切面前后可能不相同，其在螽斯总科中作为鉴别特征不恰当；线粒体衍生体横切面形状与晶状化可作为同科属间鉴别特征，在草螽科钩额螽属和露螽科掩耳螽属中还可作为种间鉴别特征。关键词：精子；超微结构；螽斯总科：直翅目。、一一v i _ 一墨堑整型堕王塑塑堕塑望里壅一一j 旦! - 一、s t u d yo ns p e r m a t o z o au l t r a s t r u c t u r ei nt e t t i g o n i o i d e ac a n d i d a t c ：d ax i c u ia d v i s o r ：d r s h if u m i n g ，p r o f c h e nb i n( c o l l e g eo f p l a n tp r o t e c t i o n ，s w a u ，4 0 0 7 1 6 ，c h i n a )a b s t r a c tt h et h e s i sr e p r e s e n t st h es t u d yo nt h es p e r m a t o z o au l t r a s t r u c t u r eo f2 0s p e c i e si nt e t t i g o n i o i d e a , o r t h o p t e r a o u to ft h e m ，10s p e c i e sb e l o n gt oc o n o c e p h a l i d a e ，5t op h a n e r o p t e r i d a e ，2t ot e t t i g o n i i d a e ，1t om e c o p o d i d a e ，1t op s e u d o p h y l l i d a ea n d1t om e c o n e m a t i d a e t h es t u d ya i m st of i g u r eo u ti n t e r f a m i l i a l ，i n t e r g e n e r i ca n di n t e r s p e c i f i cd i f f e r e n c e so fs p e r m a t o z o au l t r a s t r u c t u r ef o rp o t e n t i a lu s ei nt a x o n o m ya n dp h y l o g e n e t i ci n f e r e n c eo f t h es u p e r f a m i l y t h es p e r m a t o z o au l t r a s t r u c t u r eo f t h e s es p e c i e sw a so b s e r v e du s i n gj e m 一2 0 0 0 e xa n dt e c n a i 一1 0t r a n s m i s s i o ne l e c t r o nm i c r o s c o p e ，a f t e rd o u b l ef i x a t i o no fl i v em a t e r i a li ng l u t r a r i c - a l d e h y d ea n do s m i ca c i d m o s to ft h em a t e r i a l si n v e s t i g a t e dw e r ec o l l e c t e df r o mb e i b e i ，c h o n g q i n g t h em a i nr e s u l t sa n dc o n c l u s i o n so f t h es t u d ya l ea sf o l l o w ：1 t h es p e r m a t o z o au l t r a s t r u e t u r ei nc o n o c e p h a l i d a et b e r ei sn o td i s t i n c td i f f e r e n c ei ns p e r m a t o z o au l t r a s t r u c t u r eb e t w e e ns p e c i e si nt h eg e n u sc o n o c e p h a l u so f t h i sf a m i l y t h eu l t r a s t r u c t u r eo f t h eg e n u sc a nb es u m m a r i z e da s ：1 ) a c r o s o m a lc o m p l e x e so fs p e r m a t o z o aa r es i m i l a ri nc r o s s s e c t i o n ；2 ) c r y s t a l l i z a t i o na n ds h a p eo fm i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e sa r en e a r l ys a m ei nc r o s s s e c t i o n ，a n dt w ol a t e r a la d d i t i o n a lf i b r o u ss t r u c t u r e sf l a n k i n gt h ea x o n e m ea r es m a l l e ra c c e s s o r yb o d i e s ；3 )c e n t r i o l a ra 由a n c th a sf a l c i f o r mc e n t r i o l a ra d j u n c tp r o c e s s ；4 ) t h en u c l e io fs p e r m a t o z o aa p p e a r sf a l c i f o r mi nc r o s s s e c t i o n i t sa n t e r i o rp a r t ，w h i c hi n s e r t sl a t e r a l l yi nt h ea c m s o m a lc o m p l e x ，a p p e a r sm o s t l yc r e s c e n t - s h a p e da n ds i m i l u n a ri nc r o s s s e c t i o nh e x a c e n t r u si ss u g g e s t e dt ob eas p e c i f i cg r o u p i t ss p e r m a t o z o ah a saq u i t ep r o d u c e de x t r a a c r o s o m a ll a y e ra n d “y ”一s h a p e dm e n l b r a n o u sc i s t e r n si nc r o s s s e c t i o n 1 、h ep e n t a l a m i n a ro g a n e l l ei nt h ec e n t r i o l a ra d j u n c tw a so b s e r v e di nc o n o c e p h a l u 墨塑璺型塑王塑塑竺塑竺堡壅一一塑至一m p 肠s ( d eh a a n ，1 8 4 2 ) ，p s e u d o r 7 咎研c h u s p y r g o c o r y p h u s ( k a r n l y ，1 9 2 0 ) a n dt t e x o c e n l r u st t n i c o l o ra u d i n & s e r v i l l e 18 31 t h i sc h a r a c t e ri sc o m m o n l yp r e s e n ti nt h e s et h r e es p e c i e sb u tn o to b s e r v e di no t h e r si n v e s t i g a t e di nt h i sf a m i l y t h ec r y s t a l l i z a t i o na n ds h a p eo fm i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e s ，a n dt h es h a p eo fn u e c l e ii nc r o s s s e c t i o na r ec o n s i p i c u o u s l yd i f f e r e n ta m o n gg e n e r ao ft h i sf a m i l y t h e yc a nb eu s e da si n t e r g e n e r i cd i a g n o s t i cc h a r a c t e r i s t i c sa f t e rf u r t h e rw o r k 2 t h es p e r m a t o z o au l t r a s t r u c t u r ei np h a n e r o p t e r i d a et h es p e r m a t o z o au l t m s t r a c t u r ei np h a n e r o p t e r i d a ei sc h a r a c t e r i z e db yl a n c e o l a t ea c r o s o m a lc o m p l e x ，q u i t ep r o d u c e de x t r a - a c r o s o m a ll a y e ra n da l la d d i t i o n a la c c e s s o r ye x t r a - a x o n e m a lt u b u l e ( e x c e p tf o rm e c o p o d an i p p o n e n s i s ) b e t w e e na x o n e m ea n dm i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e sb e s i d e st w oa c c e s s o r yb o d i e s t h en u c l e i ，c r y s t a l l i z a t i o na n dt h es h a p eo fm i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e sa r ec o n s p i c u o u s l yd i f f e r e n ti nc r o s s s e c t i o na m o n gg e n e r aa n dm a yb eu s e da sg e n e r a li d e n t i f i c a t i o no f t h i sf a m i l y i n t e r s p e c i f i cd i f f e r e n c ei ne l i m a e aw a se v e no b s e r v e df o rt h e1 a t e r 3 t h es i g m f i e a 。n c eo fs p e r m a t o z o au l t r a s t r u e t u r ei ns y s t e m a t i e ss p e r m a t o z o aa m o n gf a m i l i e so ft e t t i g o n i o i d e aa r ec o n s p i c u o u s l yd i f f e r e n ti na c r o s o m a lc o m p l e xa n dc r y s t a l l i z a t i o no f m i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e si nc r o s s s e c t i o n t h en u c l e io fs p e r m a t o z o ai nc r o s s s e c t i o ni nt h i ss u p e r f a m i l ya r ec o n s p i c u o u s l yd i f f e r e n ta m o n gg e n e mo fe a c haf a m i l yi tc a l lb er e g a r d e da sag o o di n t e r g e n e f i cd i a g n o s t i cc h a r a c t e r i s t i c c e n t d o l a ra d j u n c t so f s p e r m a t o z o ai nc r o s s - s e c t i o ni nt h i ss u p e r f a m i l ya r en o ts u i t a b l ef o rag e n e r a li d e n t i f i c a t i o n ，f o ri t sa n t e r i o ra n dp o s t e r i o rp a r t sa r en o ts a m ei nc r o s s s e c t i o n c r y s t a l l i z a t i o na n dt h es h o eo fm i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e si nc r o s s s e c t i o nc a nb er e g a r d e da si n t e r g e n e r i cd i a g n o s t i cc h a r a c t e r i s t i ci nm a n yf a m i l i e s i tc a ne v e nb ea ni n t e r s p e c i f i cd i a g n o s t i cc h a r a c t e r i s t i ci nr u s p o l i ao fc o n o c e p h a l i d a ea n de l i m a e ao fp h a n e r o p t e r i d a e k e yw o r d s ：s p e r m a t o z o a ；u l t r a s t r u c t u r e ；t e t t i g o n i o i d e a ；o r t h o p t e m4墨堑璺型楚王塑燮竺塑塑竺壅塑二里苎! 燮第一章文献综述1 1 国内外研究现状精子是动物的雄性生殖细胞，它是一种高度特化的细胞，在物种的生殖隔离方面起重要的作用。精子是两性生殖动物进行种群繁衍的必要基础，也是生殖生物学、生殖生态学、生殖生理学、胚胎发育学和受精生物学等学科研究生命现象的基础。精子的主要功能是激活卵细胞，携带父系的遗传物质入卵，并将父系的遗传物质传递给子代，延续种族发生( a f z e l i u s ，1 8 6 9 ；钟香臣等，1 9 8 2 ) 。昆虫作为动物界物种数最多的类群，精子形态复杂多样，结构精细微妙，在不同分类阶元均显示一定的特异性，甚至不同种间也呈现出不同程度的差异，而在同种不同个体间结构较为稳定一致。因此昆虫精子在昆虫分类，以及利用此结构探讨相关类群间的亲缘关系等方面的独特价值，受到众多学者瞩目( 王义平等，2 0 0 2 ) 。2 0 世纪4 0 年代以来，随着电子显微技术和生物化学技术的广泛应用，各种动物精子精美的细微结构以及由这些结构引起的一系列奇妙功能逐一得到展现。n a t h( 1 9 5 6 ) 在光学显微镜下较详尽地综述了其形态结构与发生。电子显微镜的发明与应用，使得对精子细胞形态发生与分化的认识提高到了亚显微水平。b o w e n ( 1 9 2 0 ，1 9 2 2 ，1 9 2 4 ) 对昆虫精子的发生进行了一些研究，d o u t t ( 1 9 4 9 )把精子作为分类特征用于粉介科介壳虫的分类中，并提出了通过对精子比较研究揭示昆虫系统发育关系的可能性。2 0 世纪5 0 年代以来，特别是6 0 、7 0 年代，外国学者对昆虫纲原尾目、双尾目、缨尾目、祯翅目、纺足目、直翅总目、食毛目、同翅目、鞘翅目、脉翅目、长翅目、蚤目、膜翅目、双翅目和毛翅目等及节肢动物一些其它类群的精子的超微结构进行了研究( b a c c e t t i ，1 9 6 9 ，1 9 7 0 ，1 9 7 1 ，1 9 7 3 ，1 9 7 4 ，1 9 7 7 ，1 9 7 8 ，1 9 7 9 ，1 9 8 1 ，1 9 8 4 ，1 9 8 7 ；b a w a ，1 9 6 4 ；b r e l a n d ，1 6 6 4 ，1 9 6 5 ，1 9 6 6 ：d a l l a i ，1 9 7 4 , 1 9 9 0 ；g a l l ，1 9 6 5 ；k a y e 。1 9 6 2 ，1 9 6 4 ；n a t h a n ，1 9 5 6 ，2 0 0 1 ：p h i l l i d s ，1 9 6 9 ，1 9 7 0 ，1 9 7 4 ；t a y l o r ，1 9 6 4 ；t a h m i s i a n ，1 9 5 6 ；y a s a z u m i ，1 9 6 5 ) 。b a c c e t t i( 1 9 7 2 ) 和p h i l l i p s ( 1 9 7 0 ，1 9 7 4 ) 在昆虫精子及其超微结构方面曾作了较全面的综述。对昆虫精子形态及其超微结构的研究，我国学者主要是从2 0 世纪8 0 年代开始进行这方面的工作。尹文英等对原尾目精子的超微结构进行了研究，从而确立了该墨堑璺型楚王塑燮竺塑塑竺壅塑二里苎! 燮第一章文献综述1 1 国内外研究现状精子是动物的雄性生殖细胞，它是一种高度特化的细胞，在物种的生殖隔离方面起重要的作用。精子是两性生殖动物进行种群繁衍的必要基础，也是生殖生物学、生殖生态学、生殖生理学、胚胎发育学和受精生物学等学科研究生命现象的基础。精子的主要功能是激活卵细胞，携带父系的遗传物质入卵，并将父系的遗传物质传递给子代，延续种族发生( a f z e l i u s ，1 8 6 9 ；钟香臣等，1 9 8 2 ) 。昆虫作为动物界物种数最多的类群，精子形态复杂多样，结构精细微妙，在不同分类阶元均显示一定的特异性，甚至不同种间也呈现出不同程度的差异，而在同种不同个体间结构较为稳定一致。因此昆虫精子在昆虫分类，以及利用此结构探讨相关类群间的亲缘关系等方面的独特价值，受到众多学者瞩目( 王义平等，2 0 0 2 ) 。2 0 世纪4 0 年代以来，随着电子显微技术和生物化学技术的广泛应用，各种动物精子精美的细微结构以及由这些结构引起的一系列奇妙功能逐一得到展现。n a t h( 1 9 5 6 ) 在光学显微镜下较详尽地综述了其形态结构与发生。电子显微镜的发明与应用，使得对精子细胞形态发生与分化的认识提高到了亚显微水平。b o w e n ( 1 9 2 0 ，1 9 2 2 ，1 9 2 4 ) 对昆虫精子的发生进行了一些研究，d o u t t ( 1 9 4 9 )把精子作为分类特征用于粉介科介壳虫的分类中，并提出了通过对精子比较研究揭示昆虫系统发育关系的可能性。2 0 世纪5 0 年代以来，特别是6 0 、7 0 年代，外国学者对昆虫纲原尾目、双尾目、缨尾目、祯翅目、纺足目、直翅总目、食毛目、同翅目、鞘翅目、脉翅目、长翅目、蚤目、膜翅目、双翅目和毛翅目等及节肢动物一些其它类群的精子的超微结构进行了研究( b a c c e t t i ，1 9 6 9 ，1 9 7 0 ，1 9 7 1 ，1 9 7 3 ，1 9 7 4 ，1 9 7 7 ，1 9 7 8 ，1 9 7 9 ，1 9 8 1 ，1 9 8 4 ，1 9 8 7 ；b a w a ，1 9 6 4 ；b r e l a n d ，1 6 6 4 ，1 9 6 5 ，1 9 6 6 ：d a l l a i ，1 9 7 4 , 1 9 9 0 ；g a l l ，1 9 6 5 ；k a y e 。1 9 6 2 ，1 9 6 4 ；n a t h a n ，1 9 5 6 ，2 0 0 1 ：p h i l l i d s ，1 9 6 9 ，1 9 7 0 ，1 9 7 4 ；t a y l o r ，1 9 6 4 ；t a h m i s i a n ，1 9 5 6 ；y a s a z u m i ，1 9 6 5 ) 。b a c c e t t i( 1 9 7 2 ) 和p h i l l i p s ( 1 9 7 0 ，1 9 7 4 ) 在昆虫精子及其超微结构方面曾作了较全面的综述。对昆虫精子形态及其超微结构的研究，我国学者主要是从2 0 世纪8 0 年代开始进行这方面的工作。尹文英等对原尾目精子的超微结构进行了研究，从而确立了该童堑璺型堕三塑堕堕塑塑至壅笙二兰苎堕堡堕一目的系统地位，得到了 n 上n 普n r n ( 尹文英，1 9 8 3 ，1 9 9 2 ；杨星科，2 0 0 0 ：郑乐怡等，1 9 9 9 ) 。奚耕思( 1 9 9 5 ，1 9 9 6 a 、b 、c ，1 9 9 7 ) 对直翅目蝗总科的精予超微结构进行了大量的研究，并根据蝗虫不同类群精子的演化特点，建立了相应的精予系统，且通过比较发现蝗虫精子系统整体上与夏氏分类系统相吻合，为蝗总科夏氏分类系统提供了非常重要的理论依据。奚耕思( 1 9 9 9 ) 还研究了蟋蟀总科一些种类精予的超微结构。钟香臣等( 1 9 8 2 ) 对东亚飞蝗精子的超微结构作了较详细的观察研究。杨平澜( 1 9 8 4 ，1 9 8 2 1 9 8 3 ) 、李成德( 1 9 8 9 ) 、姚宏仁( 1 9 8 5 ) 等对同翅目蚧亚目一些类群的精子超微结构进行了一些研究。此外，我国学者还研究了膜翅目一些种类( 胡隐月，1 9 9 2 ；戴玲美，1 9 8 7 ) 和同翅目除蚧亚目以外的一些种类的精子的超微结构( 戴华国，1 9 9 6 ) 。此外，洪晓月等( 1 9 9 5 ) 还对朱砂叶螨精子的超微结构进行了研究。昆虫精子的发生与分化，在昆虫各类群之间表现出显著差异，这反映了它们在系统发生中的地位不同( 钟香臣等，1 9 8 2 ) 。精子超微结构的研究，可为解决系统学上的一些有争议的问题，提供精予学方面的证据( 奚耕思等，1 9 9 5 ，1 9 9 7 ：尹文英等，1 9 9 2 ) 。同时，可为探讨类群的演化及种间亲缘关系提供依据( 尹文英等，1 9 9 2 ：d a l l a i 等，1 9 8 3 ) 。在昆虫纲中，直翅类昆虫是较古老的类群，其精予发生保持着较原始的状态( 钟香臣等，1 9 8 2 ) ，精子的形态结构是该类群分类可利用的重要特征之一。从世界范围讲，对直翅类昆虫精子的形态及超微结构的研究，以b a c c e t t i 的研究最为深入，他的研究使直翅类昆虫分类研究与精子超微结构的研究完美地融为一体( b a c c e t t i ，1 9 8 7 ) 。b a c c e t t i 比较研究了直翅类昆虫2 0 0 多个种的精子结构，除描述这些种精子的超微结构外，主要依据精子结构提出了一个直翅类的系统发育树：而且确定了直翅类昆虫精子的重要细胞器( 顶体复合体、中心粒侧体、轴丝、线粒体衍生体、轴丝之外的副结构、糖萼) 在进化中从基础的d i c t y o p t e r a ns t o c k ( 螳螂目和蜚蠊目) 上至少分出了5 条独立的分支；提出至少中心粒侧体、线粒体衍生体和精子总长度可区分到种的水平，因此在很多情况下这些特征被认为是真正的鉴别特征( b a c c e t t i ，1 9 8 7 ) 。b a c c e t t i ( 1 9 8 7 ) 对螽斯总科的露螽科、距螽科、异螽科、螽斯科和草螽科一些类群的精子作了比较研究。国内目前未见有关螽斯总科精子超微结构的研究报道。壅堑璺登堕三墼堡笪塑箜堑塞墨二里奎茎堡堡一1 2 动物精子形态与结构精子的体积很小，具有很强的活动能力。动物不同类群精子的形态结构干变万化，有的细长如丝，有的呈蝌蚪状，也有的呈流线形或者星状，还有的球形或者盘形：有的具鞭毛，有的无鞭毛；有鞭毛精子中又分单鞭毛、双鞭毛和多鞭毛精子。不同类群的精子头部形态各异，无鞭毛精子又有各种不同的形状( f r a n z e n ，1 9 7 0 ；b a c c e t t i ，1 9 7 9 ；丁汉波等，1 9 8 7 ；史瀛仙，1 9 8 8 ：奚耕思，1 9 9 5 ) 。动物精子的形态与结构是向着有利于其受精的方向发展的，精子的形态与结构与动物的受精方式有着密切的关系( f r a n z 6 n ，1 9 7 0 ；奚耕思，1 9 9 5 ) 。一般来讲，在海水、淡水中生活的体外受精的无脊椎动物的精子结构比较原始体内受精的动物( 包括无脊椎动物和脊椎动物) 精子的结构比较复杂( b a c c e a i ，1 9 7 9 ：奚耕思，1 9 9 5 ) 。不同动物精予的形状、大小和结构不同，但基本结构相似( 史瀛仙，1 9 8 8 ) 。动物精予通常由头部( h e a d ) 、颈部( n e c kr e g i o n ) 和尾部( t a i l ) 三部分组成。整个精子从头到尾都由质膜包围着。图i 螽斯总科精子形态结构示意图( 仿b a c c e t t i )f i g is c h e m a t i cd r a w i n go ft h em a t u r es p e r m a t o z o o ni nt e t t i g o n i o i d e a ：s t e r o p l e “r “se l e g a n s ( b a c c t t i ，19 8 7 )a - 项体本体o c m s o m e ) p - 项体( p e r f o r a t o r i u m ) e a 顶体外层( e x t m a c r o s o m a il a y e r )n 核( n u c l e u s ) c a 冲心粒侧体( c e n t r i o l a ra d j u n c t ) a x 轴丝( a x o n e m e ) a t - 副微管( a c c e s s o r ye x t r a a x o n e m a tt u b u l e s ) m d - 线粒体衍生体( m i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e s 、m c - 膜池( m e m b r a n o u sc i s t e r n s ) c b - 连接带( c o n n e c t i n gb a n d s )壅堑璺型塑三塑塑壁塑塑堕壅塑二兰兰塑堡堡一1 2 1 动物精子的头部头部包括顶体复合体( a c r o s o m a lc o m p l e x ) 和细胞核( n u c l e u s ) 。1 2 1 1 顶体复合体( a c r o s o m a lc o m p l e x )顶体复合体来源于高尔基复合体，位于精子的最前端，后端紧接细胞核。顶体复合体主要包括两部分：顶体本体( a c r o s o m e ) 或顶体囊( a c r o s o m a lv e s i c l e ) 、顶体( p e r f o r a t o r i u m ) 或亚顶体物质( s u b a c r o s o m a ls u b s t a n c e ) 。顶体复合体的外面被有一层顶体膜( a c r o s o m em e m b r a n e ) 。此外，许多动物的顶体膜外面还有一层顶体外层( e x t r a - a c r o s o m a ll a y e r ) 。顶体本体是顶体复合体的重要部分，它起源于高尔基体复合体( p h i l l i p s ，1 9 7 0 ；b a c c e t t i ，1 9 7 2 ：陈品健，2 0 0 1 ) 。糖蛋白( g l y c o p r o t e i n ) 是顶体本体稳定的组成成分( b a c c e t t i ，1 9 7 2 ) 。动物精子的顶体本体通常呈杯状，也有一些其它的形状，如直翅目昆虫中螽斯总科精子的顶体本体多为箭状，头足纲动物乌贼的顶体本体为螺旋状等。顶体本体的进化非常复杂，目前还不清楚( b a c c e t t i ，1 9 7 0 ) 。顶体又称为穿孔器。主要由肌动蛋白( a c t i n ) 和肌球蛋白( m y o s i n ) 组成。许多动物精子的顶体呈棒状结构，昆虫纲中的缨尾目、蜚蠊目、直翅目、长翅目、鞘翅目和膜翅目等具有棒状的顶体。甲壳纲的一些虾类和肢口纲的鲎类精子的顶体呈丝状结构，它贯穿于整个细胞核，棘皮动物的海黄瓜精子的顶体呈五个片状结构。哺乳动物中啮齿类精子的顶体呈锥状。动物精子的顶体一般位于顶体本体与细胞核之间。也有一些动物，如纽形动物、软体动物的头足纲、昆虫纲的一些类群，精予的棒状顶体位于细胞核外。还有一些动物精子的棒状顶体部分或全部位于细胞核前端中间处的凹槽中，如蝗虫的精子。棘皮动物中海胆的精子没有成形的顶体，只是在顶体本体的下方具有亚项体物质( s u b a c m s o m a ls u b s t a n c e ) 。许多哺乳类动物的精子也没有顶体，但具有亚顶体物质。也有一些动物既无顶体，也无亚顶体物质，如甲壳纲的一些类群、蛛形纲和昆虫纲中的蜉蝣目、啮虫目、食毛目、缨翅目、矗责翅目、竹节虫目、纺足目、双翅目等( b a c c e l t i ，1 9 7 9 ) 。有些动物精子在质膜与顶体膜之间还有一层顶体外层。顶体外层起源于高尔基复合体产生的原顶体颗粒( p r o a c r o s o m a lg r a n u l e ) ，其性质目前并不清楚( b a c c e t t i ，1 9 7 2 ) 。环节动物的寡毛纲和一些直翅目昆虫精子的顶体外层呈致密的锥体状。软体动物的腹足纲、头足纲、节肢动物的肢口纲、昆虫纲中直翅目的蝗总科、竹节虫目、螽斯总科精子超微结构的研究第一章文献综述半翅目、以及鞘翅目等精子的顶体外层呈不规则的颗粒状。节肢动物多足纲的顶体外层呈厚薄不一的多层结构。在动物精子的演化过程中，顶体复合体发生了一系列变化，它经历了从无到有、从有到无的过程。原始的中生动物、海绵动物和腔肠动物没有顶体复合体。腔肠动物中海中生活的水母精子在相当于顶体复合体的位置上有一些高尔基小泡。双层结构的顶体复合体出现在栉水母动物、纽形动物、节肢动物昆虫纲里较低等的无翅亚纲，包括原尾目、弹尾目、双尾目和缨尾目等的精子中。与较原始的动物类群的精子相比，顶体复合体的出现是动物类群精子的进化标志( b a c c e t t i ，1 9 7 9 ) 。三层顶体复合体出现在环节动物、节肢动物昆虫纲的直翅目、蜚蠊目、长翅目、蚤目、鞘翅目、和膜翅目等的精子中。三层顶体复合体的形状在动物不同类群精子有所变化。节肢动物的昆虫纲中有不少类群的精子再次失去了顶体结构，如蜉蝣目、啮虫目、食毛目、缨翅目、横翅目、竹节虫且、纺足目、双翅目等。有的动物的精予甚至完全失去了顶体复合体，如昆虫纲中较高等的类群，如脉翅目、毛翅目、半翅目蚧类、双翅目瘿蚊类、鳞翅目的无核精子类等。有的动物如甲壳动物的五e l 虫类精子失去了顶体复合体，却又出现了伪顶体复合体。失去顶体复合体的精子往往通过特殊的卵孔入卵，与卵受精。从精子整体演化趋势看，项体复合体的简化和消失在某种意义上可体现出动物精子的进化程度( b a c c e t t i ，1 9 7 9 ) 。1 2 1 2 细胞核( n u c l e u s )精子细胞核的主要成分是染色质，是父源遗传物质的携带者( a f z e l i u s 1 8 6 9 ) 。精子的细胞核比体细胞的细胞核要小一些，其形态因种类不同而各异。甲壳纲动物的精子的细胞核形状为星形，蜘蛛的精子细胞核为圆球形，软体动物头足纲和脊椎动物雀行且鸟类的精子细胞核呈螺旋形。昆虫精子的细胞核一般比较长，前端多为纺锤形，后端平截( b a c c e t t i ，1 9 7 2 ) 。有的也呈螺旋形，如缨尾目、长翅目和膜翅目精子的细胞核。等翅目昆虫的无鞭毛精子具有一个圆而扁平的细胞核( b a c c e t t i ，1 9 8 7 ) 。除少数动物外，绝大多数动物精子的细胞核核膜显著的特征是缺少核膜孔( n u c l e a re n v e l o p e p o r e ) 和核围池( p e r i n u c l e a rc i s t e m a e ) 。此乃因为在精子发生期，9螽斯总科精子超微结构的研究第一章文献综述大量的核膜孔和核围池消失，内、外两层核膜间有许多颗粒状的填充物。少数动物的成熟精子仅在核膜后区保留了一些孔，如昆虫、两栖类及哺乳类的精子。线虫纲、蜱螨类及少数昆虫的精子缺乏核膜，其核膜在精子发生期消失了。成熟的动物精子的细胞核一般是致密均匀的，这种结构是在精子发育过程中逐步形成的( b a e c e t t i ，1 9 7 2 ) 。早期精细胞核内染色质纤维比较细，这些纤维随着发育变粗，并连接成网状、片状，最后融合在一起。有一些动物中，精子的细胞核不是均匀的，而呈蜂窝状构造( 钟香臣，1 9 8 2 ；郭郛，1 9 9 1 ) 。1 2 2 动物精子的颈部颈部或颈区也称为中心粒区域，位于精子细胞的中部，连接着精子的头部和尾部。它是中心粒( e e n t r i o l e s ) 和中心粒侧体( c e n t r i o l a ra 由u n e t ) 发生的部位。它与精子的运动和稳定有着密切的联系。动物精子的颈部包含有两个中心粒。位于核后部浅窝中的是近中心粒( p r o x i m a lc e n t r i o l e ) ，另一个靠近轴丝基部的为远中心粒( d i s t a lc e n t r i o l e ) ，由它产生鞭毛轴丝，因此也称为基体( b a s a lb o d y ) 。昆虫纲的食毛目及虱日精子的两个中心粒都可产生轴丝( a x o n e m e ) 。较高等的脊椎动物，如鸟类和一些哺乳动物，其精子在形成过程中仅保留着近中心粒，远中一i i , 粒消失或留有残余。而一些软体动物的精子仅保留有远中心粒。哺乳动物的鼠类和节肢动物的许多昆虫精子的两个中心粒在精子形成过程中退化甚至消失( b a c c e t t i 。1 9 7 2 a 有翅亚纲昆虫精子里的远中心粒消失了，最常见的是中心粒侧体。一些较低等的无脊椎动物精子的颈部或其后分布有一些线粒体。大部分昆虫及哺乳类动物的精子细胞中在中心粒周围有一个附属结构，即中心粒侧体。它在昆虫精子中呈筒状，且围绕着中心粒，是轴丝发生的所在地。昆虫精子的中心粒侧体较致密，嗜碱性( b a c c e t t i ，1 9 7 2 ) 。中心粒侧体的功能可能是使精子的头部和尾部紧密固着在一起( p h i l l i p s ，1 9 7 0 ) 。y a s u z u m i ( 1 9 6 5 ) 认为它是装配鞭毛轴丝物质的汇集地，b a c c e t t i ( 1 9 7 2 ) 认为既然中心粒侧体包容着轴丝的始端部分，它可能与启动鞭毛的运动有关。王宗舜( 1 9 9 3 ) 认为它可能作为暂时性细胞器在染色质重新组织排列和指导中心粒转向精细胞核的特定区域中起作用。在精子形成过程中，中心粒侧体最初呈颗粒状，随后发育成纤维状，精予成熟时呈粗纤维状或片状。鳞翅目和毛翅目昆虫精子缺乏中心粒侧体。o螽斯总科精子超微结构的研究第一章文献综述大量的核膜孔和核围池消失，内、外两层核膜间有许多颗粒状的填充物。少数动物的成熟精子仅在核膜后区保留了一些孔，如昆虫、两栖类及哺乳类的精子。线虫纲、蜱螨类及少数昆虫的精子缺乏核膜，其核膜在精子发生期消失了。成熟的动物精子的细胞核一般是致密均匀的，这种结构是在精子发育过程中逐步形成的( b a e c e t t i ，1 9 7 2 ) 。早期精细胞核内染色质纤维比较细，这些纤维随着发育变粗，并连接成网状、片状，最后融合在一起。有一些动物中，精子的细胞核不是均匀的，而呈蜂窝状构造( 钟香臣，1 9 8 2 ；郭郛，1 9 9 1 ) 。1 2 2 动物精子的颈部颈部或颈区也称为中心粒区域，位于精子细胞的中部，连接着精子的头部和尾部。它是中心粒( e e n t r i o l e s ) 和中心粒侧体( c e n t r i o l a ra 由u n e t ) 发生的部位。它与精子的运动和稳定有着密切的联系。动物精子的颈部包含有两个中心粒。位于核后部浅窝中的是近中心粒( p r o x i m a lc e n t r i o l e ) ，另一个靠近轴丝基部的为远中心粒( d i s t a lc e n t r i o l e ) ，由它产生鞭毛轴丝，因此也称为基体( b a s a lb o d y ) 。昆虫纲的食毛目及虱日精子的两个中心粒都可产生轴丝( a x o n e m e ) 。较高等的脊椎动物，如鸟类和一些哺乳动物，其精子在形成过程中仅保留着近中心粒，远中一i i , 粒消失或留有残余。而一些软体动物的精子仅保留有远中心粒。哺乳动物的鼠类和节肢动物的许多昆虫精子的两个中心粒在精子形成过程中退化甚至消失( b a c c e t t i 。1 9 7 2 a 有翅亚纲昆虫精子里的远中心粒消失了，最常见的是中心粒侧体。一些较低等的无脊椎动物精子的颈部或其后分布有一些线粒体。大部分昆虫及哺乳类动物的精子细胞中在中心粒周围有一个附属结构，即中心粒侧体。它在昆虫精子中呈筒状，且围绕着中心粒，是轴丝发生的所在地。昆虫精子的中心粒侧体较致密，嗜碱性( b a c c e t t i ，1 9 7 2 ) 。中心粒侧体的功能可能是使精子的头部和尾部紧密固着在一起( p h i l l i p s ，1 9 7 0 ) 。y a s u z u m i ( 1 9 6 5 ) 认为它是装配鞭毛轴丝物质的汇集地，b a c c e t t i ( 1 9 7 2 ) 认为既然中心粒侧体包容着轴丝的始端部分，它可能与启动鞭毛的运动有关。王宗舜( 1 9 9 3 ) 认为它可能作为暂时性细胞器在染色质重新组织排列和指导中心粒转向精细胞核的特定区域中起作用。在精子形成过程中，中心粒侧体最初呈颗粒状，随后发育成纤维状，精予成熟时呈粗纤维状或片状。鳞翅目和毛翅目昆虫精子缺乏中心粒侧体。o叁堑璺型楚三塑丝笙塑塑里窒篁二兰兰堕壁堕一c a n t a c u z e n e ( 1 9 7 0 ) 证明中心粒侧体的形成是由精子细胞中心粒诱导的结果，它的形成似乎促使了中心粒的消失。通过组织化学分析和放射自显影术证明中心粒侧体是由核糖核蛋白组成的( 奚耕思，1 9 9 5 ) 。1 2 3 动物精子的尾部动物精予尾部的基本结构是轴丝( a x o n e m e ) ，它由一系列微管组成。轴丝对精子的运动起主要作用( a f z e l i u s ，1 8 6 9 ) 。高等的无脊椎动物如昆虫精子的尾部出现了线粒体衍生体( m i t o c h o n d r i a ld e r i v a t i v e s ) ，它是由线粒体融合、衍化而成。哺乳动物的精子在轴丝外有九条粗纤维，被称为副纤维，相互连接成螺旋状的线粒体盘绕在副纤维周围。线粒体或线粒体衍生体具有氧化酶，为精子活动时提供能量。1 2 3 1 轴丝轴丝是精子鞭毛中的一个复合体结构，它由微管和连接结构所构成。轴丝的基部连接在核后端的浅窝内，或在中心粒侧体形成的套鞘内。对于缺乏远中心粒的动物精子，轴丝的基部或是副微管先出现，或是双微管先出现。动物精子通常具有一根轴丝，它由远中心粒产生。但也有一些动物类群具有两根轴丝。它们由远、近中心粒同时发出，如扁形动物大部分种类和昆虫纲中的同翅目、啮虫目、食毛目、虱目的双鞭毛精予。缨翅目昆虫精子具有由两个9 + 2 模式的轴丝合二为一而形成的1 8 + 4 模式的单一轴丝。有的动物精子不具轴丝，如无鞭毛精子。轴丝微管的最基本形式为9 + 2 型。在昆虫中最常见的基本形式是9 + 9 + 2 型，它是从9 + 2 型演变而来的。其他类型都是从这两个基本模式衍化而来的。其中中央微管数目的变化较为频繁，如双翅目蚊科精子的轴丝为9 + 9 + 1 型，蕈蚊和蚋的轴丝为9 + 9 + 3 型，许多蜘蛛精子的轴丝模式为9 + 3 型。有些动物种类精子的轴丝缺中央微管，如蜉蝣目昆虫的轴丝模式为9 + 9 + 0 型( p h i l l i p s ，1 9 6 9 ) 。还有些动物精子轴丝里无中央微管，在中央微管的位置出现了一根棒状纤维，如昆虫纲啮虫目啮虫属种类精子的轴丝为特殊的9 + 9 + 1 型。双微管数目异常的现象在动物精子轴丝中也较为普遍，如原尾目昆虫精子1 2 + 0 、1 3 + 0 和1 4 + 0 轴丝模式的出现( 尹文英，1 9 8 3 ，1 9 8 5 ，1 9 8 6 ) ，双翅目瘿蚊科的黄杨潜叶瘿蚊精子轴丝为2 0 0 + 0 型。通常副微管的数目与双微管一致，如双翅目的尖眼蕈蚊科有两个种类精子的轴丝为7 0 + 7 0 + 0 型( 奚耕思，1 9 9 5 ) 。叁堑璺型楚三塑丝笙塑塑里窒篁二兰兰堕壁堕一c a n t a c u z e n e ( 1 9 7 0 )