（作物栽培学与耕作学专业论文）水稻镉积累的锰、氮调控研究.pdf

摘要 水稻镉积累的锰、氮调控研究 作物栽培学与耕作学专业硕士研究生覃都 指导教师王光明副教授，邵国胜副研究员 摘要 近年来，由于工业“三废”的不合理排放、固体废弃物( 尤其是城市垃圾) 处理不善、污 水灌溉、污泥农用以及施用含有重金属元素的肥料等，导致了土壤中重金属镉含量急剧增加。 镉是一种对动植物有毒害作用的痕量重金属元素，镉具有高的移动性和低的中毒浓度，半衰 期长，不能被土壤中的微生物降解，极易被植物吸收并累积，其污染为不可逆的过程，超过 一定限度后会影响作物的产量和品质。当水稻生长在镉污染的土壤中时，镉在其根、茎、叶 以及籽粒中大量积累，严重影响水稻的生长发育和稻米品质，经食物链富集危害动物和人类 健康。为了降低镉对水稻生长发育和产量品质的影响，本文开展了锰、氮调控对水稻生长和 镉积累的研究。 1 水稻苗期生长和镉积累的锰调控研究 在水培条件下，设置不同水平锰、镉处理，研究了锰、镉处理对水稻苗期生长及植株镉 积累的影响。结果表明，在正常锰处理( o 4 8 8 2 - 0 5 0 0 5m g l ) 下，锰可显著缓解镉对水稻生 长的抑制，在株高、根长、叶绿素( a 、b ) 以及类胡萝b 素含量等均优于低锰处理 ( 0 0 3 9 7 - 0 0 4 4 1 m g l ) ：但在高锰处理( 4 9 9 5 5 1 3 7r a g l ) 下，锰在一定程度上强化了镉的 毒害作用。在相同锰处理水平下，随着镉处理水平的提高，水稻根系与地上部的镉浓度随之 增加，但在同一镉处理水平下，植株地上部与根系镉积累因培养液中锰水平不同而异。随着 锰处理水平的增加，水稻根系中的镉浓度随之减少，表现出了强烈的拮抗作用，而地上部则 随之显著增加，表现出协同关系，地上部和根系两者间表现出完全相反的趋势。水稻地上部 和根系的锰浓度和锰积累量均随着锰处理水平的提高而显著增加，却随着镉处理水平的提高 而显著下降，表现出明显的锰镉拮抗作用。同时，低水平镉处理( o 1i x m o l l ) 对植株( 地 上部和根系) 铁、锌的吸收均有一定的抑制作用，但不显著；而高镉处理则导致植株铁、锌 含量显著下降，表现出了镉对植株铁、锌吸收与积累的拮抗作用。同时，随着锰处理水平的 提高，植株铁、锌含量亦大幅度下降，同样表现出了锰对植株铁、锌吸收的拮抗作用。 2 水稻植株和籽粒镉积累的锰肥调控研究 通过土培试验，研究了不同形态锰肥、不同施用方式对水稻植株和稻米镉积累的影响。 结果表明，向镉污染土壤中施用m n s 0 4 和e d t a 二钠锰( e d t a n a 2 m n ) 以及水稻叶面喷施 m n s 0 4 和e d t a n a 2 m n ，对土壤p i - i 和d t p a 提取态镉含量有影响，但不显著。土施e d t a n a 2 m n 处理后，土壤d t p a 提取态锰显著增加，而其它处理引起土壤d t p a 提取态锰微量增 两南大学硕七学位论文 加，与对照相比不显著。同时，四种锰肥处理方式对水稻生长和产量性状并没有产生不利影 响。但土施e d t a n a 2 m n 显著降低了水稻根系、地上部以及稻米( 糙米和精米) 中的镉含量， 并且两基因型水稻精米中的镉含量远低于0 2 m g k g 的国家限制标准。土施m n s 0 4 与叶面喷 施m n s 0 4 和e d t a n a 2 m n 处理均显著增加了根系、地上部的镉含量，但对稻米( 糙米和精 米) 中的镉含量有抑制作用，没有达到显著水平。可见，土施e d t a n a 2 m n 等络合物锰肥， 能维持土壤中较高的有效态锰含量，是控制稻米镉积累的一条新型有效途径。 3 水稻生长及镉积累的氮调控研究 通过水培实验，研究了不同氮肥处理对水稻材料密阳4 6 和珍汕9 7 b 的生长及镉积累的 影响。结果表明，适当增施氮肥促进了水稻株高、分蘖数、叶绿素含量等，但抑制根系伸长； 随着氮处理水平的提高，水稻植株地上部铁和铜含量增加，锰和锌含量减少，而在水稻植株 根系中，铁、锰和锌的含量减少，铜含量却出现上升的趋势。镉对水稻株高、根长、分蘖数、 叶绿素含量等都有低促高抑的作用；低浓度镉处理对水稻吸收铁、锰、铜和锌等二价离子有 微小的促进作用，随着镉浓度的增大，对这些二价离子表现出拮抗作用，而且浓度越大拮抗 作用越强。增施氮肥不仅提高了水稻的耐镉能力，也提高了根系的镉含量，同时减少了地上 部的镉含量，有利于降低水稻籽粒对镉的吸收，进而降低稻米镉含量。但是，随着氮肥施用 量的提高，水稻根系中镉含量不断增加，镉对水稻根系的毒害作用不断增强。因此，在利用 增施氮肥降低稻米镉含量时也要保证镉的毒害作用在水稻根系的耐受范围内。由此可以认为， 针对不同地区、不同镉污染程度的稻田，适当增施氮肥可以促进水稻的生长和减少稻米镉积 累量，但具体施用量有待进一步研究。 关键词：锰、氮调控生长镉积累水稻 i i a b s t r a c t l n v e s t l g a t l o no tm a n g a n e s e ，n i t r o g e nr e g u l a t l o n o nc a d m l u ma c c u m u l a t l o n1 nr i c ep l a n t s 一 1 一 一一 m a jo r ：c r o pc u l t i v a t i o na n df a r m i n g a u t h o r ：d uq i n t u t o r ：a s s o c i a t ep r o f e s s o rg u a n g m i n g w a n g ， a s s o c i a t er e s e a r c h e rg u o s h e n gs h a o a bs t r a c t c a d m i u m ( c d ) ，a ni m p o r t a n tt o x i ch e a v ym e t a l ，h a sb e e np o l l u t i n gm o r ea n dm o r ep a d d yf i e l d s d u et ou n c o n t r o l l e da p p l i c a t i o no ff e r t i l i z e r sc o n t a i n i n gh i 曲l e v e lo fc d ，s e w a g ei r r i g a t i o na n d m i n i n ge s t a b l i s h m e n t s a n du l t i m a t e l ye n t e r si n t of 0 0 dc h a i n sc a u s i n gp o t e n t i a lt h r e a tt oh u m a n b o d y e x c e s sc di ns o i l s c a l la l s or e s u l ti np o o rg r o w t ho fc r o pp l a n t s ，a n dr e d u c ec r o p p r o d u c t i v i t y t h e r e f o r e ，m u c ha t t e n t i o nh a sb e e nt a k e nt ot h ep r o b l e mo nc dp o l l u t i o nw h i c h s h o u l db eu r g e n t l ys o l v e dw i t hc o n s i d e r a t i o no fb o t hc dc o n c e n t r a t i o ni nf o o ds u c ha sr i c ea n d c r o pp r o d u c t i v i t y i n v e s t i g a t i o n o f m a n g a n e s er e g u l a t i o n o nr i c e s e e d l i n gs t a g eg r o w t h a n dc a d m i u m a c c u m u l a t i o ni nr i c ep l a n t s t h ep r e s e n ts t u d yi n v e s t i g a t e dt h ee f f e c t so fm a n g a n e s eo nr i c e g r o w t h ，a n dc a d m i u m a c c u m u l a t i o na n di t sd i s t r i b u t i o nb e t w e e ns h o o t sa n dr o o t su n d e rc ds t r e s sw i t hh y d r o p o n i c s t h e r e s u l t ss h o w e dt h a tc dt o x i c i t yt or i c ep l a n tw a sm a r k e d l ya l l e v i a t e db yn o r m a lm a n g a n e s el e v e l w i t hh i g h e rp l a n th e i g h ta n dr o o t l e n g t h ，e n h a n c e dc o n t e n to fc h l o r o p h y l la c h l o r o p h y l lb ， c a r o t e n o i d ，a n di m p r o v e da n t i o x i d a n ts y s t e m sc o m p a r e dt ot h o s ei nl o wm a n g a n e s et r e a t m e n t , w h i l eh i g hm a n g a n e s er e i n f o r c e dt h ec dt o x i c i t yb e c a u s eo fm u c hh i g h e rc o n c e n t r a t i o no f m a n g a n e s ei nn u t r i e n t s o l u t i o nc a u s i n gs e v e r et o x i c i t yt or i c ep l a n t s c da c c u m u l a t i o ni nr i c e s h o o t si n c r e a s e d ，w h i l et h a ti nr i c er o o t sd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fm a n g a n e s ei ns o l u t i o n b a s e do nt h er e s u l t s ，t h ef e a s i b i l i t yt oc o n t r o lc da c c u m u l a t i o ni nr i c ep l a n t sb ya p p l i c a t i o no fm n f e r t i l i z e ra n di t sf o r m st ob eu s e dw e r ed i s c u s s e d i n v e s t i g a t i o no fu s i n gm a n g a n e s et oc o n t r o lc a d m i u ma c c u m u l a t i o ni n r i c ep l a n t sa n dr i c e g r a i n s m n s 0 4a n de d t a n a 2 m nu s e da sm a n g a n e s ef e r t i l i z e r sw e r ea p p l i e dt os o i l so rs p r a y e do n r i c e p l a n t s t os t u d yt h ee f f e c t so fm a n g a n e s e s p e c i e sa n df e r t i l i z e rm e t h o d so nc a d m i u m a c c u m u l a t i o ni nr i c ep l a n t sw i t hs o i lc u l t u r es y s t e m s t h er e s u l t ss h o w e dm a n g a n e s ef e r t i l i z e r i i i 两南大学硕l 学位论文 a p p l i c a t i o np o s eh a r d l ya d v e r s ee f f e c t so np l a n tg r o w t ha n dr i c eg r a i ny i e l d e d t a n a 2 m na p p l i e d t os o i ls i g n i f i c a n t l yr e d u c e dt h ec da c c u m u l a t i o ni nr i c er o o t s ，s h o o t sa n dr i c eg r a i n ，a n dc d c o n c e n t r a t i o ni nw h i t er i c eo fb o t hr i c eg e n o t y p e sw a sm u c hl o w e rt h a n0 2m g k g ，t h en a t i o n a l m a x i m u ml i m i t sf o rc dc o n c e n t r a t i o ni nf o o d s h o w e v e r , m n s 0 4a p p l i e dt os o i lo rs p r a y i n gw i t h m n s 0 4o re d t a n a 2 m no nr i c ep l a n t sl e a dt om a r k e d l ye n h a n c e dc da c c u m u l a t i o ni nr i c ep l a n t s i n c l u d i n gr i c eg r a i nc o m p a r e dw i t ht h ec o n t r 0 1 b a s e do no u rr e s u l t s ，i tm i g h tb eh y p o t h e s i z e dt h a t a p p l i e dt os o i lw i t ht h o s em a n g a n e s ef e r t i l i z e r sw h i c hc o u l dk e e pt h ef e r r o u ss p e c i e sl o n gt i m ei n s o i l sm a y b ean e wp r o m i s i n gw a yt oc o n t r o lc da c c u m ，u l a t i o ni nr i c eg r a i ni nr i c ep r o d u c t i o n i n v e s t i g a t i o no fn i t r o g e nr e g u l a t i o no nr i c eg r o w t ha n dc a d m i u ma c c u m u l a t i o ni nr i c ep l a n t s ah y d r o p o n i c se x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e dt os t u d yt h ee f f e c t so fn i t r o g e no nr i c eg r o w t ha n d c a d m i u ma c c u m u l a t i o nb e t w e e ns h o o t sa n dr o o t su n d e rc a d m i u ms t r e s s t h er e s u l t ss h o w e dt h a t c a d m i u mt o x i c i t yt or i c ep l a n tw a sm a r k e d l ya l l e v i a t e db yt h ei n c r e a s eo ft h en i t r o g e nl e v e lw i t h h i g h e rp l a n th e i g h t , r o o tl e n g t h ，l e a fl e n g t ha n dl e a fw i d t h ，m o r et i l l e rn u m b e r , e n h a n c e dc o n t e n to f c h l o r o p h y l l 岛c h l o r o p h y l lb ，c a r o t e n o i d ，h o w e v e r , h i g hn i t r o g e nt r e a t m e n tr e i n f o r c e dt h ec a d m i u m t o x i c i t yc o m p a r e dt ot h o s ei nn o r m a ln i t r o g e nt r e a t m e n ti nac e r t a i ne x t e n t t h er e s u l t sa l s os h o w e d t h a tc a d m i u ma c c u m u l a t i o ni nr i c es h o o t sd e c r e a s e d ，w h i l em a ti nr i c er o o t si n c r e a s e dw i t ht h e i n c r e a s eo fn i t r o g e ni ns o l u t i o n b a s e do i lt h er e s u l t s ，t h e f e a s i b i l i t y t oc o n t r o lc a d m i u m a c c u m u l a t i o ni nr i c e p l a n t sa n di n c r e a s er i c ey i e l db ya p p l i c a t i o no fn i t r o g e n f e r t i l i z e rw e r e d i s c u s s e d k e yw o r d s ：m a n g a n e s ea n dn i t r o g e nr e g u l a t i o n ；g r o w t h ；c a d m i u ma c c u m u l a t i o n ；r i c e i v 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加 了特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同 仁在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文版权使用授权书 5日 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：面不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名： 簧祗 签字日期：缈夕年石月歹日 导师签名： a 细 签字日期：撕多月，日 i 第1 章文献综述 第1 章文献综述 镉( c d ) 是一种对动植物都具有毒害作用的痕量重金属元素，具有高的移动性和低的中 毒浓度，对各种生物有机体具有潜在的毒性。近年来，由于工业“三废”的不合理排放、固体废 弃物( j r 其是城市垃圾) 处理不善、污水灌溉、污泥农用以及施用含有重金属元素的肥料等， 都导致了土壤中重金属镉含量急剧增加。水稻作为世界第二大粮食作物，是亚洲各国人民的 主要粮食，也是我国第一大粮食作物，我国大约有6 5 人口以稻米为主食，其稻米成分与人 类健康密切相关。而水稻作为食物链中的初级生产者，当生长于有毒重金属污染的土壤中时， 过量的有毒重金属在其根、茎、叶以及籽粒中大量积累，不仅严重影响水稻的生长发育，而 且还严重影响稻米品质，经食物链危及人类和动物等【l 】。由于镉不能被土壤中的微生物降解， 而且半衰期长达2 0 年左右，其污染为不可逆的累积过程，同时镉的迁移性很强，极易被植物 吸收并累积，超过一定限度后不仅严重影响作物的产量和品质，而且通过食物链富集危害人 体健康。如上世纪6 0 年代，在日本就曾发生了因食用大量镉污染粮食，主要是大米而引发了 骨痛病( 痛痛病) 1 2 】，浙江省遂昌县和温州地区曾相继出现的镉中毒事件，主要是由于当地农 田和稻米受到严重的镉污染，其中糙米镉含量分别达到1 1 7m g k g 和1 3 0m g k g 【3 】。为此，世 界各国都对粮食、食品中的镉含量制定了最高的限制标准，我国稻米中镉含量最高限制标准 为0 2 m g k g ，日本则限制为0 1 m g k g ，国际食品法典委员会( c o d e s a l i m e n t a r i u sc o m m i s s i o n ， 2 0 0 1 ) 贝j j 建议禾谷类粮食中镉的最高限制量为0 1 m g k g ，2 0 0 4 年则建议水稻精米中镉的最高限 制量为0 4 m g k g 。限制标准的制定对水稻等粮食作物生产提出了更高的要求和挑战。 1 1 镉对水稻生长及生理生化的影响 1 1 1 镉对水稻生长的影响 细胞内的重金属离子不仅能与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合，而且还能取代金属蛋 白中的必需元素( c a 2 + 、m 9 2 + 、z d + 、f e 2 + ) ，导致生物大分子构象改变，酶活性丧失及必需 元素缺乏，干扰细胞的正常代谢过程，这是重金属对细胞毒害的主要原因。当植物组织中镉 浓度达lp g 佗时，有些作物就有可能出现毒害症状，如植株褪绿、矮化、根系发黑变短( 白 根减少) 、生育期延迟和生物量下降，严重时抑制分蘖，甚至降低经济产量和品质【4 1 。镉毒害 使水稻植株矮小，叶片失绿，叶片干重下降，苗鲜重降低【5 1 。同时，镉对作物生长的影响还 与作物生长发育的时期有关。镉对水稻的毒害影响在前期( 幼穗分化之前) 主要降低光合生 产力，影响营养体生长，典型特征是根系硬化，叶片枯黄，植株瘦小；中期( 幼穗分化到抽 穗期) 主要抑制生殖器官分化和发育，典型特征是分蘖繁茂，穗短而小，空壳率高；后期( 抽 穗期后) 主要阻碍营养物质的迁移和转化，典型特征是后发小分蘖多，贪青晚熟【6 】。镉也使 糙米中的粗蛋白、粗淀粉、直链淀粉、赖氨酸等含量显著减少，从而降低其营养价值【2 1 。但 也有研究发现，土壤中添加较低浓度的镉( 叶 谷壳 糙米，总量分配顺序为叶 茎 糙米 谷壳，地上部含镉量银部含镉量 颖壳 皮层 胚。另外，镉在水稻器官中的分布也因生育时期而 异2 2 彩】。王凯荣2 习( 2 0 0 6 ) 等研究表明，常规水稻在幼穗分化期，茎叶中占2 7 3 ，根系中占 7 2 7 ；到抽穗期，茎叶中占2 0 6 ，根系中占7 9 4 ；到成熟期，茎叶中占2 9 9 ，稻壳中 占0 9 ，糙米中占0 9 ，根系中占6 8 3 。还试验表明，根部重金属积累量在水稻秧苗期很 低，分蘖期最大，随着时间的延续，在根部积累的重金属越来越少；茎部重金属积累量也是 在水稻秧苗期很低，分蘖期最大，在拔节期降至最小，随后积累又慢慢上升。水稻不同器官 对镉的积累能力是有显著差异的，水稻籽粒对镉的积累能力最差，分析其原因，一方面，可 能因为水稻籽粒的生长时间最短而且在空间上距污染源最远；另一方面，可能是因为镉从土 壤向籽粒运输的过程中，水稻的根茎等器官在一定程度上起到了阻碍作用的结果【2 6 1 。植物地 3 西南大学硕卜学位论文 上部分的镉浓度取决于镉由根系向地上部的运输，而植物结实器官的镉浓度取决于镉由营养 器官向生殖器官的运输【2 7 。2 引。结实期籽粒( 稻谷) 中镉主要来自两个方面，一是根系从土壤中 吸收的或抽穗前累积在根系中的镉，二是抽穗前累积在茎( 含鞘) 叶中的镉【2 9 1 。在我们的研 究中发现，就某一特定的品种而言，籽粒中镉积累与根系、茎叶中的镉积累水平呈现极显著 相关，但在不同品种之间，根系、茎叶中的镉积累并不能反映籽粒中镉积累情况，即根系或 茎叶中镉积累较高并不能直接反映籽粒中镉积累就高，反之亦然。有研究发现【3 1 1 ，镉在作 物体不同器官中的分配与作物品种和栽培管理措施有密切相关，水稻籽粒中的镉积累是可以 通过农艺栽培技术措施调控的，比如使用a b a 等化学药品抑制水稻叶片气孔张开，降低水稻 的蒸腾作用，从而降低根系中的镉分配到地上部，最终降低籽粒中的镉积累。 1 3 影响水稻镉积累的因素 影响水稻镉积累的因素很多，主要分为土壤因素、生理生化因素、气候因素。 1 3 1 水稻镉积累的土壤因素 一般情况下，影响水稻镉吸收、积累的土壤因子主要是通过影响土壤中镉的有效形态、 有效含量( 浓度) 来影响水稻根系对土壤中的镉吸收。这些因素主要有土壤镉总量、土壤质 地、土壤p h 、土壤氧化还原电位( e h ) 、土壤环境中的温度、水分、有机质含量、土壤生物、 土壤中的矿质元素含量及有效性等等。 1 3 1 1 土壤镉总量 一般情况下，单位质量土壤中的镉总量越高，土壤中的有效态镉浓度越高【3 2 。3 1 ，潜在的 环境危害就越大，也就越容易为水稻根系所吸收，最终导致植株镉积累量和积累浓度增加。 大多数植物对镉的吸收随土壤中镉浓度的升高而增加，植物体内镉浓度与土壤中总镉和有效 镉都呈显著正相关【3 4 1 。众多研究表明，对于同一品种来说，水稻根、茎叶、籽粒镉含量随土 壤镉浓度的升高而上升，根、茎叶、籽粒间的镉含量存在相关性【7 3 5 舶j 。因此，在评估作物吸 收和积累镉时，以往常用土壤的镉全量作为评价指标，但这并不意味着植物镉可以简单的通 过土壤的镉浓度进行预报，因为镉的迁移系数在很大程度上受多种因素影响。土壤中镉的主 要形态有残留态、交换态、紧结有机态、松结有机态和碳酸盐结合态。其中交换态是土壤中 最主要的有效态，当土壤中交换态镉减少时，植株体内镉含量也降低，交换态量的大小决定 着最终进入植物体内的镉的量。越来越多的研究表明，作物吸收和积累镉的水平与土壤镉全 量有密切关系，但并不一定呈线性关系，即随着土壤镉全量的增加，作物吸收和积累的镉增 加，但增加比例逐渐降低。也有少量研究表明，重金属镉在环境中的生物可利用性和毒性与 它的总量没有很好的相关性，而是取决于它们在环境中的存在形态，而且作物吸收和积累的 镉量与土壤全镉的关系因土壤类型而异，就某一特定的土壤而言，土壤镉全量与镉的生物有 效性是显著正相关的，土壤镉总量越高，作物镉吸收积累越多。因此减少土壤镉输入，控制 镉污染源对于降低土壤镉含量是减少作物镉吸收积累的根本途径。 4 第1 章文献综述 1 3 1 2 土壤质地 土壤质地主要是指组成土壤的砂粒、玢粒及粘粒等不同大小之矿物粒子的含量百分比。 土壤质地是决定土壤全镉中生物有效性镉比重的重要因子。不同类型的土壤对土壤中镉的吸 附、固定能力不同。土壤团粒微粒越小，土壤微粒对镉的接触面就越大，对镉的的吸附能力 就越强，土壤中游离状态的镉就越少，植物所吸收积累的镉相对就少，反之亦然。但砂性土 壤，由于其保水保肥能力差，处于生物有效性的镉容易被雨水淋溶而流失，因而尽管这类土 壤生物有效性镉占全镉的比例较大【37 1 ，但生物有效性镉总量往往不高。因此，我国在制定土 壤临界值时充分考虑到了这一点，如主要土壤的临界值为：灰钙土2 3 m g k g ，红壤0 6 m g k g ， 黄棕壤0 3 m g k g ，砖红壤0 6 m g k g 。 1 3 1 3 土壤p h 值、氧化还原电位( e h ) 和阳离子交换量( c e c ) p h 值是影响土壤中重金属元素溶解度及生物有效性的主要因素之一，并直接影响土壤对 镉的吸附、迁移。土壤中镉离子浓度随p h 上升而下降，但p h 过高碳酸盐又会溶解，从而使碳 酸盐结合态镉释放转化为可溶性镉离子，从而使土壤中镉离子浓度再升高。据此，p h 对土壤 中镉的影响是通过影响土壤无机碳含量及碳酸盐的形成和溶解而实现的，由此镉的化学形态 随p h 值的改变主要在交换态和碳酸盐结合态之间转移。这说f s j p h 值增高有助于降低镉的生物 毒性。但在溶液培养试验中，增减p h 并不影响植物对镉的吸收，甚至有研究认为，在溶液培 养中降低p h ，可以使旷与c d 2 + 产生竞争，反而会减少镉的吸收【3 8 】。总而言之，土壤对镉的吸 附与p h 呈正相关，在一定p h 范围内，随着p h 降低，土壤对镉的吸附能力下降，其有效性增加， 而在碱性条件下，土壤对镉的吸附能力增强，还能形成氢氧化镉沉淀，有效性相应降低【3 9 - 4 0 1 。 因此，在制定土壤环境质量标准时要充分考虑到这一点，当土壤p h 7 5 时，镉的临界含量为0 6 0 m g k g 。在p h 较低的镉污染土壤上，使用石灰等 提高p h 值，可降低镉的有效性，减少镉在作物体内的积累 4 1 - 4 3 】 土壤的e h 值在很大程度上影响着植物对一些微量重金属元素的吸收。研究表明，交换态 镉的含量与e h 值呈显著的正相关，而有机结合态镉与e h 值呈显著的负相关 4 4 1 。土壤中重金属 的活性受土壤的e h 值的影响，因而与土壤的水分状况有着密切的联系，通过旱改水或淹水栽 培措施来降低土壤e h ，使土壤处于还原状态的有效措施，从而保证镉变成无机盐沉淀和低有 效性状态【4 5 1 。随着e h 值的增大，土壤中水溶性镉含量、水稻吸收镉的总量及地上部镉量随之 增加，因此，可以通过控制土壤水分来调节e h 值，达到降低镉污染的目的。沈阳张士镉污染 水田采取常规方法管理( 干湿交替，排水烤田) ，稻米中的镉含量可达1 1 2m g k g ( 土壤中镉 浓度为2 7 8 m g k g ) ，而采取水稻全生育期淹水管理，稻米中的镉含量仅为0 3 9m g k g ( 土壤 中镉浓度为3 3 0 m g k g ) 4 6 1 。陈涛h 7 1 ( 1 9 8 1 ) 的水稻盆栽试验结果表明，在抽穗后进行落干， 籽实的含镉量比正常灌水的高出1 2 倍。土壤淹水后，随着e h 降低，水稻吸镉量显著减少，特 别是籽实中镉，其原因大体有：1 ) 在还原条件下，镉沉淀为硫化镉，从而降低了有效性；2 ) 在 l 毛e h 的还原性土壤中，有大量铁、锰等离子存在，它们与镉可能有竞争作用，使植物吸镉 两南大学硕 ：学位论文 减少；3 ) 在低e h ，高p h 时，铁锰氧化物可能对镉的吸附增加；4 ) 还原条件下，根系对镉的吸 收减小，而且不能向地上部分运输，地上部分的镉主要来自土壤的氧化层【4 8 l 。 土壤阳离子交换量( c e c ) 是土壤吸附离子能力的重要指标。随着土壤c e c 的升高，土 壤对镉的吸附能力愈强，镉的溶解性就愈差，土壤吸持的镉也越多，从而降低了镉的活性， 植物吸镉量减少【4 引。 1 3 1 4 土壤有机质含量 土壤有机质绝大部分集中于土壤表层( 0 1 5 或0 - 2 0 c m ) ，以腐殖质为主。土壤中有机质对 镉有一定的吸附能力，有机质含量高的土壤可减轻镉的毒害1 4 9 1 。土壤有机质在土壤中可吸附 易迁移可交换态镉，降低其生物有效性，在隔的形态发生转化的过程中发挥着除土壤p h 值以4 外最重要的作用。随着有机质含量的改变，土壤中镉组成形态有所改变，有机质含量高，相 应的镉有机态含量也高。有机质具有大量的官能团，它的比表面积和对镉离子的吸附能力远 远超过任何其它的矿质胶体；同时，有机质分解形成腐殖酸可与土壤中镉形成络合物或螯合 物，从而降低水稻对镉的吸收。研究表明，施用新鲜牛粪，能使第一季水稻糙米的镉含量明 显降低，但第二季稻米的镉含量却比对照高很多【5 们。也有研究表明，在室内淹水培养条件下， 向土壤中添加有机质，则会显著增加有机结合态镉含量，显著降低可交换态镉含量，并随着 时间的增长，影响更为显著。 1 3 1 5 土壤中的矿质元素含量及有效性 土壤中存在的其它离子对镉的活性也有着影响。如土壤中，氯离子浓度高时，镉与氯离 子络合，使土壤溶液中的镉明显增加1 5 1 1 。镉与氯离子络合物的稳定性很强，根据氯离子浓度 主要以c d c i + 、c d c l 2 0 、c d c l 3 。、c d c h 等形式存在，稻田中氯离子含量过高则大大提高了溶 液中镉的浓度和镉的迁移能力，增加水稻对镉的吸收【5 0 l 。 适量施氮、磷、钙肥有利于减轻植物对镉的吸收，但施钾肥则促进植物对镉的吸收。施 用氮肥一般能提高重金属的植物有效性，其种类、用量可明显影响植物对镉的吸收；施磷肥 可减轻镉对植物的毒害作用，减少植株对镉的积剥5 2 】；由于钙与镉之间存在竞争吸附，因而 增加土壤中钙离子浓度可以减少土壤对镉的吸附，提高镉的活性【5 3 1 ，同时钙与镉竞争植物根 系上的吸收位点，钙阻止镉向植物地上部运输，增加钙浓度能使镉吸收下降，从而减轻镉毒 害：施钾肥促进水稻对镉的吸收，在营养期钾肥对水稻吸收镉的影响不明显，开花期后，钾 肥促进水稻吸收镉的作用逐渐显示出来1 5 0 l 。 镉的活性除受氯、氮、磷、钾、钙等的影响外，还受诸多相伴阳离子的影响。但土壤中 的矿质元素对作物镉吸收的影响并不能完全通过其影响土壤中的镉有效性来加以解释。比如 当农作土壤铁、锌等元素缺乏或不足时，作物对镉的吸收明显增加，而补充相应矿质元素可 显著抑制镉的吸收积累，补充不同形态的矿质元素抑制镉吸收积累的效果也存在明显差异， 当农作土壤补充过量的矿质元素时，反而促进镉的吸收积累。因此，土壤中的矿质元素含量 及有效性共同影响镉的吸收和积累。 6 第1 奄文献综述 1 3 2 水稻镉积累的生理生化因素 镉作为植物非必需的有毒重金属，至今尚没有在生物中发现镉专一性吸收或转运机制。 一般认为植物对镉的吸收和转运是不需要生物能的被动过程。目前，已经发现植物有多种生 理代谢途径都参与根系对土壤中镉的吸收、根系中镉向地上部的转运以及由茎叶向籽粒中的 转运过程。依据土壤中镉进入植株体内并在器官间的分配，主要分为以下几个阶段：根系对 土壤中镉的吸收、根系中镉向地上部的转运、导向籽粒中的镉转运以及细胞内镉的区室化和 反区室化。 1 3 2 1 根系对土壤中镉的吸收 研究表明，根系对土壤中镉的吸收是双相的，首先是由细胞壁等组成的外质体的快速吸 附作用，然后是外质体中的镉的跨膜转运作用，表现出慢速、饱和等特性，启示这可能是由 细胞膜上的某些载体或通道蛋白所介导的跨膜运输。 1 3 2 1 1 根际对土壤中镉的吸附作用 根系是直接接触到土壤中镉元素的植株部位。镉通过由根系细胞壁及胞间孔隙组成的外 质体而到达细胞膜，然后通过多种途径跨膜进入细胞内而进入植株体内。细胞壁中间层是由 含大量负电荷的果胶类物质组成，可吸附结合氧离子如c a 2 + 、k + 等。用以评价根系吸附矿质元 素离子能力的一个重要指标是根系的阳离子交换量。研究表明阳离子交换量大的根系对土壤 中的阳离子具有很强的吸附能力。土壤中镉通过扩散、集流等途径到达根系表面，并于根系 细胞壁上的阴离子结合，而吸附在根表，使得根际镉富集。水稻根系对镉的吸收包括非代谢 吸收( 被动吸收) 和代谢吸收( 主动吸收) 两种，其中前者又包括扩散过程和阳离子交换两 种类型。扩散过程主要发生镉的迁移，即镉从细胞外通过细胞壁进入细胞体内；阳离子交换 是一个可逆过程，部分吸收的镉能被无镉溶液从根表皮的细胞壁上解吸下来，另一些则结合 成不可降解的大分子。代谢吸收是依靠能量而进行逆浓度剃度的吸收，在低镉浓度条件下， 水稻对镉的吸收以代谢吸收为主，而高镉浓度条件下则以非代谢吸收为主【5 4 1 。土壤中的其它 成分如铁锰等元素在水稻根系分泌的氧作用下，在根表形成铁一锰氧化物胶体，加剧镉等重 金属在根系表面的富集，对镉等重金属进入植株体内起到很大的促进作用。 1 3 2 1 2 镉的跨膜转运作用 根系外质体中的镉必须跨越细胞膜才能真正进入到植株体内。一般认为镉可以通过扩散 和通过细胞膜上的其它矿质元素的转运载体而进入细胞内。研究表明土壤中的镉可与氯离子 形成简单的络合物，该络合物可通过简单扩散运输进入细胞内，但尚没有证据表明该络合物 是通过细胞膜上的载体( 通道蛋白) 转运的。根系细胞膜上的钙离子通道对二价镉离子也具 有转运作用。植株在利用土壤中铁、锌营养元素有不同的机制。在铁和锌处于低有效态时， 根系会表达出高亲和的铁转运蛋白和锌转运蛋白。研究证明，低有效态铁和锌时，植物对镉 的吸收和积累会大幅度增加，研究还进一步证实植物中的高亲和铁转运蛋白和锌转运蛋白对 镉也具有很强的转运作用。c o h e n 掣”】( 1 9 9 8 ) 在深入研究发现缺铁诱导豌豆镉和锌吸收积累 7 两南大学硕学位论文 大量增加，主要是由于缺铁导致豌豆铁吸收系统一策略i 大量诱导，该系统中的铁转运蛋白 i r t l 对镉和锌具有很强的转运作用。l o m b i 等【5 q ( 2 0 0 2 ) 研究发现缺铁时遏蓝菜( t h l a s p i c a e r u l e s c e n s ) 品种g a n g e s 镉积累大幅度增加与缺铁导致铁转运蛋白t c l r t l g 大量表达有关。 e r i n 等吲( 2 0 0 2 ) 和v e r t 等弼1 ( 2 0 0 2 ) 均证实拟南芥中膜铁转运蛋白i r t l 对镉具有很强的转 运作用。 1 3 2 2 导向地上部的镉转运 镉和其它元素之间存在着一个共同的运输位点和运输过程，铜、铁、锰和锌能够抑制根 对镉的吸收。研究表明，镉能从根的一部分运输到另一部分p 9 1 ，根部吸收的镉向地上部分运 输主要决定于根部】。镉在植物根部经质外体途径和共质体途径进行横向( 短距离) 运输。 自植物幼苗根的内皮层上凯氏带形成后，镉就不能再通过质外体途径直接到达木质部导管， 而必须经共质体途径进行跨质膜转运和木质部装载，而后随蒸腾流向地上部运输和积累。跨 质膜和液泡膜的镉运输促进镉在植物体中的分配和隔离作用。研究表明，植物积累镉的机理 主要通过与细胞壁的结合、与有机化合物形成金属螯合物及区域化分布等途径，从而进行解 毒，目前普遍认为镉等重金属在植物体内的积累，细胞水平上主要在液泡及质外体，组织水 平上主要在表皮细胞、亚表皮细胞及表皮毛中【4 6 1 。镉的转运过程可能包括：1 ) 根际活化吸附； 2 ) 经质外体途径和共质体途径的短距离运输；3 ) 经木质部及韧皮部装载的长距离运输；4 ) 叶表皮毛的浓集。生活在渍水环境条件下的水稻根系具有泌氧能力，在水稻根表及根质外体 被氧化而形成铁锰氧化物胶膜，此胶膜也会吸附土壤中的镉，成为土壤中镉进入水稻体内的 界面。同时，根系分泌物也能活化水稻根际的镉及根表铁氧化物胶膜上富集的镉，促进水稻 根系对镉的吸收，根分泌物对镉的活化作用受介质中镉浓度的影响。与根表分泌物结合和存 在于胶膜的化合物被认为是被根系吸着部分，并未进入根组织，只有跨过质膜，进入细胞质 通道的部分才能真正被根系吸收。 1 3 2 3 导向籽粒的镉转运 结实期水稻籽粒中的镉主要来自两个方面，一是根系从土壤中吸收的或抽穗前累积在根 系中的镉，二是抽穗前累积在茎( 含鞘) 叶中的镉【2 们。糙米中的镉含量受水稻植株吸收镉的 总量和茎叶镉向籽粒转移效率的双重影响【4 6 】。h e r r e n 和f e l l e r t 6 1 1 ( 1 9 9 4 ) 对小麦的研究表明，镉 转移到正在发育的小麦籽粒首先通过穗部韧皮部，然后由穗部韧皮部再运输到籽粒，因此， 小麦籽粒中镉的浓度并不决定于木质部液中镉的浓度，而是主要决定于镉从木质部液中再运 输到穗部韧皮部的能力。n e i l 等( 2 0 0 2 ) 发现硬粒小麦籽粒中镉含量与旗叶及其第二、第三叶 中镉浓度关系密切，与第三节以下叶片关系不明显。镉在籽粒中积累主要是通过旗叶韧皮部 运入籽粒，籽粒中镉的积累是植物体内镉重新分配的结果。叶和茎中的镉可以重新分配运至 籽粒中，而籽粒中的镉几乎不再向其他部分运输。由此可以推测，镉的运输可能与光合产物 的运输相关联。镉的再运输进入籽粒也与其它金属离子有关，如锌抑制镉的韧皮部装入和运 输，因此可以减少韧皮部运输中镉向籽粒的转移。 8 第l 章文献综述 1 3 3 水稻镉积累的气候因素 气候因素如温度、湿度、风速和光照等都会影响水稻根系对土壤中镉的吸收以及向地上 部转运。气候因子一般通过植株本身的生理代谢途径来实现。高温、湿度和风速对水稻叶片 的蒸腾作用有很大的影响，高温、低湿度和大风会强烈促进水稻蒸腾作用，根系中的镉会随 着蒸腾流向地上部运输。夏增禄【2 4 j ( 1 9 8 8 ) 认为，早稻糙米中的镉浓度一般比晚稻糙米中的 镉浓度要高得多，这是由于早稻圆锥花序形成期后的气温很高( 7 月份) ，水稻蒸腾速率很强， 镉与小分子有机质形成络合物随蒸腾流大量向上输送，并累积在茎叶和籽实中；而晚稻的圆 锥花序形成期后的气温逐渐下降( 1