（动物学专业论文）秦岭川金丝猴冲突及冲突后行为研究.pdf

中文摘要 冲突后行为的研究大部分来源于灵长类和非灵长类哺乳动物。早在1 5 年前， 笼养川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 的冲突后行为就已经得到研究，但是野生 川金丝猴冲突后行为却未有任何冲突后行为的研究报道。本次研究使用成熟的冲 突后行为研究方法( 冲突后匹配控制法和时间度量法) ，初步研究了秦岭川金丝猴 冲突后行为。从2 0 0 7 年9 月至i j 2 0 0 8 年4 月，研究收集并分析了8 5 7 个匹配观察 伊c m c ) 对。相互吸引对比例明显高于相互排斥对，冲突双方在冲突后观察期的 接触行为频率远远高于匹配观察时期。冲突结束后，冲突后行为大多密集发生在 一分钟以内。同时，冲突后行为最大区别同样发生在一分钟以内。冲突后接触以 一系列类型的行为为特征：张嘴、理毛、爬背、和挨坐。单个个体并没有特殊的 冲突后行为模式。总的和解趋势是5 6 8 ，单元内冲突和解占冲突和解总数的 9 0 ，单元间的和解率非常低。此外，单元雄性干预了单元内2 8 9 的雌性间冲 突。由于冲突造成的重定向行为数量非常少。总体上来说，一系列数据证明野生 川金丝猴冲突后行为的存在，川金丝猴冲突和解模式呈现灵长类中宽容的特征。 关键词：秦岭川金丝猴，一雄多雌社会单元，冲突后行为，和解 a b s t r a c t m o s ti n f o r m a t i o na b o u tp o s t c o n f l i c tb e h a v i o rc o m e sf r o mr e s e a r c ho nm a n y p r i m a t e sa n dn o n - p r i m a t e sm a m m a l s r e c o n c i l i a t i o no fc a p t i v es i c h u a ns n u b n o s e d m o n k e y s ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) w a sf i r s t l yd e s c r i b e dm o r et h a n15y e a r sa g o h o w e v e r , d a t ao np o s t c o n f l i c tb e h a v i o ra m o n gt h er r o x e l l a n ah a sa l m o s tn e v e r b e e n t h es u b j e c to fa n yb e h a v i o u r a lo b s e r v a t i o n si nw i l d w es t u d i e dc o n f l i c ta n d p o s t c o n f l i c tb e h a v i o ri nt h eq i n l i n gm o u n t a i na n du s e de s t a b l i s h e dp r o c e d u r e s ( t h e p o s t c o n f l i c t m a t c h e d - c o n t r o lm e t h o da n dt h et i m e - r u l em e t h o d ) t h i ss t u d y e x a m i n e d 8 5 7p c - m c o p p o n e n tp a i r sa f t e rs p o n t a n e o u sc o n f l i c t sf r o ms e p t e m b e r 2 0 0 7t oa p r i l 2 0 0 8 f o r m e ro p p o n e n t sm e t m o r eo f t e ni np c st h a ni nm a t c h e dc o n t r o l s ( m c s ) t h e p e r c e n t a g eo fa t t r a c t e dp a i r sw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to fd i s p e r s e dp a i r s a t t r a c t e dp a i r s t h eg r e a t e s td i f f e r e n c ei nt h ec u m u l a t i v eo b s e r v a t i o n so c c u r r e dw i t h i n 1m i n t h eb e h a v i o r sa sf i r s ta f f i l i a t i o n sa f t e rac o n f l i c tw e r ec h a r a c t e r i z e db ya n u m b e ro fb e h a v i o rp a t t e m s ：o p e n m o u t h ，g r o o m ，e m b r a c ea n dc o n t a c ts i t a c c o r d i n g t od y a at y p e ，p cb e h a v i o rw a sn o tu n i f o r m ，b u tr a t h e rv a r i e dt h r o u g h o u tt h eg r o u p s t h eo v e r a l lc c tw a s5 6 8 t h eo c c u r r e n c eo fi n t r a - g r o u pr e c o n c i l i a t i o nr a t e sw e r e q u i t eh i g h f u r t h e r m o r e ，t h ea d u l tm a l ei n t e r v e n e dn o n a g g r e s s i v e l yi n2 8 9 o fa l l i n t r a - g r o u pc o n f l i c t s ( n = 2 9 8 ) a m o n gt h ea d u l tf e m a l e s p o s t c o n f l i c ta f f i l i a t i o nt o e a c ho t h e rf o l l o w i n gc o n f l i c t sw a sd e m o n s t r a t e d k e y w o r d s ：g o l d e ns n u b - n o s e dm o n k e y ，r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ， p o s t c o n f l i c tb e h a v i o r ，r e c o n c i l i a t i o n 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。学校 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。本人允许 论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的全部或部分内 容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存 和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所等机构将本学位论 文收录到中国学位论文全文数据库或其它相关数据库。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名： 盐刽指导教师签名：翅 ) 一年多舄7 6 日 撕1 年j 玛7 7 日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 本论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西 北大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的 同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢 ：正 思。 学位论文作者签名：泓7 歹朋彳年岁月歹日 西北人学硕士学位论文 己i吉 ji 翻 动物的生活环境是一个复杂的、相互作用的综合体系。各种各样环境因素以其不同 特征的生态作用压力对物种的生存和繁衍产生着深远的影响。交错多变的环境因子，造 就了物种丰富多样的生态适应对策，即物种总是以一定的方式生活在某一特定的生境中 ( 陈化鹏等，1 9 9 2 ) ，并与外界环境条件的变化保持协调一致，在其相当长时期的生活史 中形成了相对固定的行为模式。对于营集群生活并有等级关系的物种而言，其冲突后行 为模式，因为其持久及可预测性也被认为是该种群的生物学特征之一。就特定一个种群 而言，种群的冲突后行为方式代表该种群在一定环境内的等级支配从属关系，是种群的 种内、种间关系、生理学特征和环境因子综合作用的结果。因此确定种群的冲突后行为， 可以帮助人们进一步了解该物种的种群特征。 非人灵长类冲突后行为的系统研究最早可追溯到d ew a a l 和v a nr o o s m a l e n 对群笼 养黑猩猩( p a nt r o g l o d y t e s ) 的观察，研究只涉及和解与安慰行为两种冲突后行为。早期 的冲突后行为研究仅关注和解行为，当研究方向由原先单纯的和解行为扩展到冲突后与 第三方个体的接触等其他方面后，深入的研究发现早期演绎的冲突后行为模式并不具有 代表性。灵长类学家渐渐认识到和解行为并非是灵长类冲突后唯一表现的行为，只是这 种行为的存在比较普遍罢了。在d ew a a l 和y o s h i h a r a ( d ew a a la n dy o s h i h a r a , 1 9 8 3 ) 对恒河 猴( m a c a c am u l a t t a ) 的观察研究记录了攻击者在冲突后，与未参与冲突的个体相互理毛 的次数增加的情况。他们将此种现象称为转向友爱( r e d i r e c t e da f f e c t i o n ) ，即替代和解行 为一种表现形式。 近年来，冲突后行为研究的领域不断拓展。冲突后行为影响到个体的生活史、生殖、 种群构成等等。作为了解物种的一个重要尺度，冲突后行为已经受到研究者长久的关注。 在具有温和社会属性的非人灵长类物种中，冲突后行为多出现在同一单元内，这种行为 往往是定向且具有长期性。冲突后行为的观察可以更好地对灵长类动物群内的社会关系 变量予以量化。除此之外，它还可以帮助研究者更清楚地阐明冲突后行为模式与其他社 会组织变量间的关系，并对灵长类的冲突管理和解决策略有更清楚地了解。冲突后行为 具体分为以下几种： 引言 和解行为( r e c o n c i l i a t i o n ) ：最早由d ew a a l 和v a nr o o s m a l e n ( d ew a a lf b ma n dv a n r o o s m a l e n ，1 9 7 9 ) 提出来。指在冲突结束后不久冲突双方出现的相互友好接触行为，比 如冲突后短时间内出现的互相间挨坐、抱对等行为。 安慰行为( c o n s o l a t i o n ) ：广义的安慰行为是指冲突个体在冲突后与非冲突个体的友 好交往，并不特别针对性的研究哪个个体首先发起友好接触。狭义的安慰行为指向性明 显。定义要求只有冲突平息后，由群内未参与冲突的个体主动发起、并且只是针对冲突 中的被攻击者的友好交往才能称为安慰行为。 转向攻击行为( r e d i r e c t i o na g g r e s s i o n ) ：指冲突后被攻击者转而攻击第三方未参与此 次冲突成员的行为。 替代和解行为( s u b s t i t u t er e c o n c i l i a t i o n ) 是指冲突参与者在冲突平息后增加其与对 手的亲属间的友好交往( a u r e l ifa n dv a ns c h a i kc p , 1 9 9 1 ) ，它也是冲突后友好行为的另 外一种特殊形式。 有些灵长类学家也将后三种行为统一定义为第三方接触的行为( t h i r dp a r t y a f f i l i a t i o n ：a r n o l dka n db a r t o nr a ，2 0 0 1 ) ，因为这些行为在冲突平息后都统一的具有未 与冲突者发生直接接触、而是与第三方接触的特征。 不同的冲突后行为具备不同的功能。目前已知并证实的和解行为具有的功能主要 有：减少被攻击者进一步受到来自攻击者或第三方攻击的次数( d ew a a lf b ma n dv a n r o o s m a l e n ，1 9 7 9 ) ；减轻冲突双方由于冲突造成的压力( c o r d sm ，1 9 9 2 ) ；恢复个体间对 于竞争资源的容忍度( a u r e l if e ta l ，2 0 0 2 ；a u r e l ifa n dv a ns c h a i kc p , 1 9 9 1 ) 。 在转向攻击行为方面，转向攻击行为功能可能会将注意力转向其他攻击者或者临近 目标( s c u c c h ie ta 1 ，1 9 8 8 ) 。灵长类学家在对笼养日本猴的转向攻击行为研究认为：转向 攻击行为可以将攻击者和群内其它参与冲突个体的注意力转移到新的受攻击个体身上 ( s c u c c h ise ta 1 ，1 9 8 8 ) 。另一种转向攻击的功能是通过与原先的对手联合攻击其他目标 来改进冲突双方的关系( d e w a a l ，1 9 7 7 ) 或者预先制止进一步的挑战。以上情况下转向攻击 行为可以减轻进一步受到侵略的风险。转向攻击后和解行为的发生往往有冲突者亲属的 参与，比如l o n g t a i l e dm a c a q u e s ( m a c a c a f a s c i c u l a r i s ：a u r e l ia n dv a ns c h a i k ，19 91 ) ，v e r v e t s ( c e r c o p i t h e c u sa e t h i o p s ：c h e n e ya n ds e y f a r t h ，1 9 8 9 ) 和j a p a n e s em a c a q u e s ( mf u s c a t a ： 2 西北大学硕士学位论文 a u r e l ie ta 1 ，1 9 9 2 ) 。也有灵长类学家认为转向攻击的主要作用是被攻击者在遭到攻击后， 转而攻击群内的其它个体，通过将注意力转移到其它个体身上，减少了自身心理上的损 失( a u r e l ife ta 1 ，1 9 8 9 ) 。a u r e l i 等( a u r e l ife ta 1 ，2 0 0 2 ) 进一步推论认为，如果转向攻击时， 被攻击者选择特定对象( 比如攻击者的亲属或其最亲密的配偶等) 转向攻击，则会迫使攻 击者不得不去保护与其关系较为密切的第三方，从而降低了被攻击者自身受伤害的程 度。 替代和解行为也许反映了冲突者希望通过对对手关系密切的成员的友好接触来达 到减缓冲突造成压力的目的；或者说冲突者试图通过与其冲突未参与的第三方友好交 往，来间接性的缓和冲突造成的关系。 此外，冲突者可能会与单元内的个体通过安慰行为接触( d ew a a la n dv a nr o o s m a l e n ， 1 9 7 9 ) ，安慰行为有重新定向感情( d ew a a la n dy o s h i h a r a ，1 9 8 3 ) 以及寻求冲突后联系的作 用( v e r b e e ka n dd ew a a l ，19 9 7 ) 。d ew a a l 和r o o s m a l e n ( d ew a a lf b ma n dv a nr o o s m a l e n ， 1 9 7 9 ) 以及d ew a a l 和a u r e l i ( d ew a a lf b ma n da u r e l if 1 9 9 6 ) 在对两个不同黑猩猩种群的 研究中均发现了首先由第三方未参与冲突个体发起的，与冲突双方的联系交往。但目前 为止只有极少数的灵长类( p a nt r o g l o d y t e s ：d ew a a la n dv a nr o o s m a l e n ，1 9 7 9 ；d ew a a la n d a u r e l i ，1 9 9 6 ) 存在安慰行为的报道；在其他灵长类中，并没有发现安慰行为。现在灵长 类学家对安慰行为研究的侧重点仍在旧大陆灵长类上。灵长类学者先后对倭黑猩猩( p a n p a n i s c u s ：d ew a a lf b m ，1 9 8 7 ) ，豚尾猴( j u d g ep g1 9 9 1 ) 、食蟹猴( m a c a c af a s c i c u l a r i s ： a u r e l ife ta 1 ，2 0 0 2 ) 、非洲黑脸长尾猴( c h e n e yd la n ds e y f a r t hr m ，1 9 8 9 ) 、红面短尾猴( d e w a a lf b ma n dr e nr m ，1 9 8 8 ) 、赤猴( y o r ka da n dr o w e l lt e ，1 9 8 8 ) 、恒河猴( d ew a a lf b m a n dy o s h i h a r ad ，1 9 8 3 ) 、叟猴( a u r e l ife ta 1 ，1 9 9 4 ) 、日本猴( m a c a c a f u s c a t a ：a u r e l ife ta 1 ， 1 9 9 3 ) 、绿狒狒( p a p i oa n b 括：c a s t l e sd l a n dw h i t e na ，1 9 9 8 ) 等进行了安慰行为方面研究。 研究中只有黑猩猩存在明显的安慰行为。 冲突后行为在动物界中普遍存在( k a p p e l e ra n dv a ns c h a i k ，1 9 9 2 ；a u r e l ia n dd ew a a l ， 2 0 0 0 ) ，灵长类中的旧大陆灵长类尤其明显。目前在已经研究的1 9 种旧大陆灵长类动物 中，除环尾狐猴( l e m u rc a t t a ) p ，均证实存在冲突后行为观察期内冲突双方的冲突后行 为次数有不同程度的增加的情况( d ew a a lf b m ，1 9 8 9 ) 。 引言 现有关于冲突后行为模式的研究结果多为和解行为的行为模式，这是由于目前对非 人灵长类冲突后行为的研究多集中在和解行为方面造成的。不同的物种和解行为的模式 往往有所不同，多数非人灵长类动物的和解行为模式的共有模式有以下几种：挨坐 ( c o n t a c ts i t ) 、拥抱( e m b r a c e ) 、理毛( 黟0 0 m ) 。但即使是共有模式，不同物种出现的先后次 序、频率也不相同。 大多数非人灵长类在和解时并不采用特殊的行为模式( y o r ka da n dr o w e l lt e ， 1 9 8 8 ) ，仅有几种灵长类采用特殊的行为模式来进行和解，这些行为模式只在冲突后行 为中频繁观察到，正常情况下很少见n ( d ew a a lf b ma n dr e nr m ，19 8 8 ) 。某些非人灵长 类都具有自己特有的一些和解行为模式。红面短尾猴( d ew a a lf b ma n dr e nr m ，1 9 8 8 ) 的典型的和解行为模式是抱臀( h o l d b o t t o m ) ；黑猩猩则有互相亲吻( d ew a a lf b ma n dv a n r o o s m a l e n ，1 9 7 9 ) 这一特殊的和解礼节；川金丝猴( r e nr m e ta 1 ，1 9 9 1 ) 的和解行为模式中 典型的和解方式是抱腰( h o l d l u m b a r ) 。 不同物种冲突后行为的形式各具特点，冲突后行为过程由于其社会结构的不同表现 出很高的多样性。当然，不同灵长类冲突后行为现象也有着共同点。冲突后行为都是具 有避免争斗造成进一步的伤害和缓解由于冲突造成紧张的作用。基于对处在不同生境下 非人灵长类物种的冲突后行为研究，灵长类学家发现虽然具有不同的社会结构，但非人 灵长类个体的冲突后行为却有着广泛的共性与规律。例如：统治专制、等级森严的种群 和解行为发生频率低于等级模糊、统治柔和的种群( d ew a a lf b m ，1 9 8 9 ) 。灵长类研究者 研究一个灵长类物种冲突后行为前，常根据优势等级和物种的统治风格来预见该物种的 和解倾向的高低。 冲突后行为的存在，是动物的社会长期处于自然状态下的进化的结果。从生物学意 义上来看，通过冲突后行为，种群内和种群问的个体紧张得以缓解，可防止由于长期争 斗而产生的不良后果；可以使种群能群体性适应有季节性不宜气候条件的地区；并且可 以维持松散的在正常分布区以外的暂时性组合种群；以及扩大种群的分布区，维持种群 的稳定性。 关于冲突后行为，灵长类学家主要提出了社会认知假说、社会约束假说、关系价值 假说三种假说： 4 西北大学硕。l 学位论文 社会认知假说( s o c i a l c o g n i t i o nh y p o t h e s i s ) ：该假说是由d ew a a l 和a u r e l i 于1 9 9 6 年提 出。最早是用来解释黑猩猩种群中有冲突后安慰行为的存在而猕猴属灵长类种群中无此 行为的原因。假说认为，非人灵长类情感认知能力不同，存在个阈限。情感认知能力 高于此阈限的非人灵长类能具备相对灵敏的情感认知，感受到冲突个体情感的变化，并 给与相应的行为安慰( d ew a a lf b m e ta l ，1 9 9 6 ) 。黑猩猩的情感认知能力高于阈限，故存 在安慰行为( c n ija n dt h o m a s e l l om ，1 9 9 6 ) 。而猕猴属灵长类低于阈限值，自身情感认知 能力较差，所以没有安慰行为出现。 社会约束假说( s o c i a l - c o n s t r a i n t sh y p o t h e s i s ) ：此假说与社会认知假说为解释同一问题 的不同观点。该假说认为，社会约束较弱的种群和解倾向要高于社会约束较强的种群。 之所以黑猩猩种群冲突后存在安慰行为而在猕猴属灵长类种群冲突后行为中却没有观 察到，从成本效益分析( c o s t b e n e f i ta n a l y s i s ) 的角度来看，是因为在黑猩猩社会中实施安 慰行为更为有利或者说风险更d x ( c a l lja n d t h o m a s e l l om ，1 9 9 6 ) 。与猕猴属灵长类不同， 黑猩猩的社会等级制度比较宽松，个体间的社会容忍度高；而猕猴属灵长类社会等级森 严，个体社会容忍度相对于黑猩猩低( d ew a a lf b m a n da u r e l if ，1 9 9 6 ) 。所以在猕猴属灵 长类中没有发现安慰行为，而黑猩猩中却存在。 关系价值假说( v a l u a b l er e l a t i o n s h i ph y p o t h e s i s ) ：该假说是由d ew a a l 和y o s h i h a r a 于 1 9 8 3 年共同提出的。该假说认为，若冲突个体间在冲突前存在较高的生物值( b i o l o g i c a l v a l u e ) ，即双方可以从这种关系中获得较高的适合度利益( f i t n e s sb e n e f i 0 ，则它们冲突后 的和解倾向也较高( d ew a a lf b ma n dy o s h i h a r ad ，1 9 8 3 ；a u r e l if e ta l ，2 0 0 2 ) 。关系价值假 说可用来解释为何雄性灵长类个体间的冲突后和解倾向往往高于雌性个体问的冲突后 和解倾向，也可以用来解释亲属间的冲突后和解倾向为何往往高于非亲属间的和解倾 向。 值得注意的是，由于非人灵长类的生存规模及种群组成等因素的不同，即使是同一 物种的冲突后行为的研究也可能得出不同甚至截然相反的结果。最为典型的是黑猩猩的 冲突后行为的研究：a r n o l d 和w h i t e n 的研究发现，雌性黑猩猩冲突后行为中几乎不出现 和解行为( a r n o l dk e ta l ，2 0 0 1 ) ，这符合关系价值假说，因为雌性黑猩猩的社会性不如雄 性黑猩猩，而b a k e r 和s m u t s 及p r e u s c h o f l 等在笼养状态下的的研究却发现，雌性黑猩猩和 引言 解倾向与雄性黑猩猩的几乎相同甚至更高( b a k e rk ca n ds m u t sb b ，1 9 9 4 ；p r e u s c h o f lse t a 1 ，2 0 0 2 ) 。 秦岭地处我国亚热带的西北边缘，是长江和黄河两大水系的分水岭，是世界动物地 理分区划分中属于古北界和东洋界的分界线，气候为亚热带、暖温带和热带，其特殊的 地理位置和多样化的生态系统，为许多物种特别是濒危物种提供了天然的屏障，也为多 种生物的生存和繁衍提供了理想的栖息环境。秦岭地区因此成为我国生物多样性最丰富 的地区之一。 秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ，因其毛色金黄鲜艳而成名。其种群数量稀 少，在濒危野生动植物国际贸易公约( c i t e s ) q b 被列为附录i ，严格禁止买卖；i u c n 易 危物种；在中国野生动物保护法( 、胛l ) 中被列为1 级保护动物；在中国生物多样性保护计 划( a p f b c ) 中被列为3 级优先保护动物；其珍贵性不言而喻。 金丝猴在分类学地位上隶属于灵长目，猴科，疣猴亚科，仰鼻猴属，属旧大陆狭鼻 猴类。金丝猴为总称，具体包括以下四种：川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a e ) 、越南金 丝猴( r h i n o p i t h e c u sa v u n c u l u s ) 、滇金丝猴( r h i n o p i t h c u sb i e t i ，又称黑金丝猴) 、黔金丝猴 ( r h i n o p i t h e c u sb r e l i c h i ，又称灰金丝猴) 。除越南金丝猴外，其余三种金丝猴均只分布于 我国，是我国特有的珍稀物种。 从2 0 世纪5 0 年代起，我国众多的科学家如陈服官( 1 9 8 9 ) 、叶智彰( 1 9 8 7 ) 、任仁 眉( 2 0 0 0 ) 、全国强和谢家骅( 2 0 0 2 ) 等就开始对金丝猴的分类、生理、种群结构和社群行 为等方面进行了研究，取得了大量的、令人瞩目的成果。这对日后我国开展金丝猴保护 工作提供了丰富的资料，但由于野外观察条件恶劣，加之金丝猴天性胆小，不易接近观 察，所以相关研究多为定性描述( 陈服官等，1 9 8 9 ) ，无法对川金丝猴野生状态下的生态 习性及其行为作更深入细致的工作，这无疑成了金丝猴研究上的一个难以突破的瓶颈。 1 9 9 0 至1 9 9 2 年李保国教授等在秦岭北坡周至国家级自然保护区开始对秦岭川金丝猴 的种群数量、栖息地、食性等进行观察和研究；1 9 9 6 至1 9 9 8 年又逐渐展开了秦岭川金丝 猴群家域利用、栖息地变化等方面的系统研究。2 0 0 1 年秋季，李保国教授领导的秦岭川 金丝猴研究小组对秦岭周至玉皇庙地区西梁的猴群招引性投食并获得成功，使得在野外 条件下对金丝猴的近距离观察以及个体识别成为可能。自此之后，秦岭川金丝猴野外研 6 西北人学硕士学位论文 究进入一个蓬勃发展的新阶段。研究小组先后对活动时间分配、等级结构、空间关系、 繁殖行为、社群结构( 李保国等，2 0 0 2 ，2 0 0 6 ；张鹏等，2 0 0 3 ，2 0 0 7 ；李宏群等，2 0 0 4 ； 赵大鹏和李保国，2 0 0 5 ；吕九全等，2 0 0 7 ；王晓卫，2 0 0 7 ；齐晓光等，2 0 0 7 ；郭松涛， 2 0 0 7 ) 等内容进行了详细研究，大大拓展了研究的范围和程度。本硕士论文正是在秦岭 川金丝猴研究小组的研究基础上，对这个群的一雄多雌单元个体冲突后行为进行研究。 7 一前言 一月l j吾 1 9 7 9 年，d ew a a l 和v a nr o o s r n a l e n 在荷兰第一次研究冲突后行为( d ew a a la n dv a n r o o s m a l e n ，1 9 7 9 ) 。从那以后，冲突后行为在非人灵长类( 比如：c e b u sa p e l l a ：v e r b e e ka n d d ew a a l ，1 9 9 7 ；m a c a c a f u s c a t a ：m a j o l oe ta 1 ，2 0 0 7 ) 以及其他哺乳动物中被广泛的研究( 比 如：s u r i c a t as u r i c a t t a ：k u t s u k a k ea n dc l u t t o n b r o c k ，2 0 0 8 ) 。经过多年的研究，在非人灵 长类中的冲突后行为似乎是普遍存在的( a u r e l ie ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 对于灵长类动物，冲突后行为主要包括和解行为和安慰行为。和解是指在冲突后对 手之间的友好接触( d ew a a la n dv a nr o o s m a l e n ，1 9 7 9 ) ；安慰则是发生在冲突者与第三方 之间的友好接触行为。目前的和解研究假定和解是一种修复关系的机$ 1 j ( d ew a a l ，1 9 8 9 ) 。 这种机制可以减少有冲突造成的压力( a u r e l ie ta 1 ，1 9 8 9 ；a u r e l ia n d v a ns c h a i k ，1 9 9 1 ) ； 减少被攻击者进一步受到来自攻击者或第三方攻击的次数( d ew a a lf b ma n dv a n r o o s m a l e n ，1 9 7 9 ) ；减轻冲突双方由于冲突造成的压力( c o r d sm ，1 9 9 2 ) 。 安慰是指在冲突后，冲突者与第三方之间的友好接触( d ew a a la n dv a nr o o s m a l e n ， 1 9 7 9 ) 。由冲突方发起的安慰行为被称为“征求性安慰 ( s o l i c i t e dc o n s o l a t i o n ”：v e r b e e k a n dd ew a a l ，1 9 9 7 ) ；而由第三方发起的安慰行为被称为“非征求性安慰”( u n s o l i c i t e d c o n s o l a t i o n ”：d ew a a l ，1 9 9 3 ，1 9 9 6 ) 。“征求性安慰”可能有减少进一步侵略的作用：“非征 求性安慰 似乎可以减少侵略以及减少有冲突造成的压力，特别是在缺乏和解的亲属之 间( c o r d s ，1 9 9 3 ；d ew a a la n dv a nr o o s m a l e n ，1 9 7 9 ；a u r e l ia n d v a n s c h a i k ，1 9 9 1 ) 。 作为一种有严格季节性生殖的物种，川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 有多级社会 等级结构( k i r k p a t r i c ke ta 1 ，1 9 9 8 ) 。它的种群基础组成是一雄多雌单元( o m u ) ，一雄多雌 单元包括一个主雄、多个雌性、以及若干亚成年体和婴猴( k i r k p a t r i c ke ta 1 ，1 9 9 8 ；l ia n d z h a o ，2 0 0 7 ) 。川金丝猴这样的社会结构赋予个体生存优势，但对于成年个体必然加剧有 限资源的竞争从而导致冲突。目前川金丝猴的冲突后行为研究主要来自笼养：笼养川金 丝猴雄性干预大部分雌性间的冲突，个体间的冲突有很高的和解率( r e ne ta 1 ，1 9 9 1 ) 。但 是相关野生条件下的研究始终是个空白。川金丝猴成年个体的行为模式固定、生存策略 成熟；处于相同生态位且利益相关性大。所以，本次研究希望对秦岭川金丝猴野生单元 的成年个体冲突后行为提供初步的研究，并试图解释其中的行为。 西北大学硕上学位论文 二研究方法 2 1 研究地点 野外工作地点位于秦岭周至国家级玉皇庙自然保护区( 北纬3 3 0 4 5 3 3 0 5 0 ，东经 1 0 8 0 1 4 一1 0 8 0 1 8 5 ，海拔1 4 0 0 - - 一2 8 9 6 米。这个地区属典型的山岳地貌，区内山势陡峻， 河谷纵横，山峦此起彼伏，整个地形呈南高北低趋势。 该地区气候类型属暖温带湿润山地气候，夏季短而凉爽，冬季长而寒冷，年平均气 温6 4 1 2 ，其中极端高温出现在七月( 2 9 7 ) 极端低温出现在一月份( 1 9 ) 。月份 的平均温度为5 4 c ，七月份的平均温度为1 7 8 。c 。无霜期1 5 0 - - - 2 3 0 天左右，最大积雪 深度为2 5 c m ，年平均湿度为6 8 5 ，年降水量7 0 0 - - - 1 0 0 0 m m ，全年日照时间为1 9 9 5 小时左右。根据研究地区的地理位置和环境气候条件，我们将3 5 月定为春季，6 - 8 月为夏季，9 1 1 月为秋季，1 2 2 月为冬季( l ie ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 区内植被茂密，资源丰富，植被覆盖率高达9 0 5 。该地区内的植被，垂直划分可 分成三个垂直带。1 4 0 0 - 2 2 0 0 米为落叶阔叶林，2 2 0 0 - - 2 6 0 0 米为针阔叶混交林，2 6 0 0 米以上为针叶林( l ie ta 1 ，2 0 0 0 ) 。 2 2 研究对象 研究对象为玉皇庙地区川金丝猴西梁群( 1 1 单元约1 0 8 只) 中所有的成年个体。 本研究中仅对成年个体进行冲突及冲突后行为研究主要基于三个方面的考虑： 首先，成年个体处于相同生态位，对资源需求量大、竞争激烈。对成年个体研究有 利于直接透彻反映冲突后行为的功能和作用效果。青年个体及婴猴体型弱小，能量消耗 小，个体间利益相关性差；个体未成年，不参与生殖等方向竞争。对其研究不能全面反 映冲突后行为功能。 其次，冲突后行为研究观察记录需要个体识别。在野外条件下青年个体及婴猴特征 不明显，伴随发育其特征会发生随机改变，野外识别困难。成年个体体型大、发育完全， 性征明显而且特征固定，利于观察。 再者，青年猴及婴猴出生直至成熟存在一个行为发展阶段，在此期间行为类型不成 熟也不固定，未形成固定行为模式。故行为观察界定模糊、某些行为野外无法判定。比 如婴猴、青年个体间的很多温和打斗接触究竟界定为玩耍行为还是冲突行为的情况。 9 二研究方法 2 3 投食情况 投食点位于玉皇庙西梁的贡泥沟，海拔为1 6 4 6 m ，面积1 5 m x 3 0 m 的一片沟心开阔 地( 1 0 8 0 1 6 1 8 e ，3 3 。4 8 , 6 8 如，以玉米、萝卜和苹果为饲饵，三种饲饵的比例为l ：2 ：l 。 每天的投食量约为o 1 0 3 k g 每只猴子。每天投食三次，投食时间分别为1 0 ：0 0 、1 2 ： o o 和1 4 ：0 0 。需要强调的是我们的投食只是招引性的，食物数量不能满足猴群个体单 日取食需要，目的是为了对猴群能够进行近距离的观察，每天观察结束后和野外研究工 作结束后，猴群则自由取食活动，力求将投食对猴群自然习性的影响减至最低。 2 4 西梁群观察单元的基本情况 我们的观察期从2 0 0 7 年9 月至2 0 0 8 年4 月。在这期间内，整个猴群的一雄多雌社 会单元的数目和单元组成在不同时期有所不同。主要家庭组成如表l 表1 西梁群观察单元的基本信息 t a b l e1 b a s i ci n f o r m a t i o no f4o b s e r v a t i o n a lu n i t sf r o mw e s tr i d g eg r o u p 主雄 成年雌性亚成体青年个体婴猴总数 r e s i d e n t - m a l ef e m a l es u b a d u l tj u v e n i l ei n f a n tt o t a l 弯毛 心分 w a n m a o x i n f e n 红冠 小红心孔玉眉 h o n gg u a n x i a oh o n g x i n k o n g y um e i 罗盘小半心梅玉花 四孔 1 8 l u o p a nx i a ob a l lx i n m e iy u h u a s i k o n g 小东 心弯玉弯 桃花 x i a od o n gx i n w a n物w a n t a o h h a 狗冠 低眉 g o u g u a n d i m e i 甲板圆脸小圆 心坑 玉点 1 4 j i a b a ny u a nl i a nx i a oy u a n x i n k e n g y u d i a n 一撮毛 心一 玉人楗 y iz u om a o x i ny iy u d a c h u i 大棒槌 狗圆玉毛 d a b a n g c h u i g o h y u a ny l jm a o 狗小槌 小棒槌 g o ux i a oc h u i l o 西北大学硕l 学位论文 x i a ob a n gc h u i 自点 b a i d i a n 背头 心醉 小帕x i n z u i b e i t o u x i a o p a 心右 小背 x i n y o u 右缺 x i a o b e i 狗帕 玉嘴 八字头 y o u q u e 小香 g o u p a y u z u i1 6 b a z i t o u x i a ox i a n g 狗背 奶嘴 小金 g o u b e i n a i z u i x i a oj i n 狗香 g o ux i a n g ， h e i x i a n 半黑线 狗项 瑞星b a n h e i x i a n g o u d i n g 玉半线 8 r u i x i n g鸡顶 狗半y u x i a n j i d i n g g o u b a n 宽宽 k u a n k u a n ) 合计 1 781 68 5 3 1 b t a l 2 5 年龄性别组划分 根据笼内研究( 梁冰等，2 0 0 1 ) 和野外观察中( 张鹏等，2 0 0 3 ) 的关于年龄性别组特征 的划分标准，并结合野外观察实际情况，将金丝猴划分为以下5 个组别特征： 成年雄猴( a d u l t em a l e ( a m ) ，7 岁以上) ：体格强壮且体形大，前肩处和面部的毛带 猩红色，颈部处有长针毛，背部长毛呈暗红色或鲜艳的金黄色；嘴角有明显嘴角瘤，有 明显粗壮的犬齿；能见到雄性生殖器。 成年雌性( a d u l t ef e m a l e ( a f ) ，5 岁以上) ：体型较成年雄猴小，毛色与雄猴相似， 二研究方法 但额、颈、颊及胸部颜色不如成年雄猴鲜艳：面部略窄与成年雄性，颈部针毛短，面部 四周的丛毛及颈部为橙黄色或深黄色，背肩部为褐色或浅黄褐色，四肢内侧浅黄色，背 部金黄色长毛短而稀疏；嘴角瘤无或不明显；乳房大、乳头明显。 亚成年雌 生( s u b a d u l tf e m a l e ( s f ) ，3 至4 岁左右) ：体型较成年雌性小，体色较成年 个体淡；脑后、颈、臀、肩及上臂外侧棕褐色，尾浅带有黄色光泽；未哺乳，乳房较小、 乳头不明显。 青少年猴( j u v e n i l e ( j ) ，1 至3 岁左右) ：体型较成年个体小；毛色较成年个体淡，头 顶毛基乳黄，毛尖棕色，背至尾灰黄色；喜爱活动。对有出生记录的个体标注了青少年 猴的年龄。 婴幼猴( i n f a n t ( i ) ，o 5 至1 岁左右) ：体形明显小于其他年龄个体，面部颜色最浅； 头顶有淡黄色的毛根或没有、长毛的毛尖为黑褐色；活动范围小，仅限于成年雌性怀中 或在其周围活动；体毛淡黄色，野外很难分辨性别。 2 6 行为定义 我们使用了以下的行为类型来描述冲突后行为。冲突发生后，在1 0 分钟内任何的 一种表中( 表2 ) 的行为，我们均作为冲突后行为记录。 1 2 西北大学硕上学位论文 表2 行为定义 t a b l e2p a t t e r n so fp o s t c o n f l i c tb e h a v i o r 行为定义 b e h a v i o r d e f i n i t i o n 挨坐紧挨坐在对方身旁超过5 秒种 c o n t a c ts i t s i t t i n go rh u d d l i n gi nc l o s eb o d yc o n t a c tl a s t i n gm o r et h a n5s e e 受到威胁之后，受威胁者有欲闪逃的动作，但没有位移的发生，同时面 屈服对威胁者 c r o u c h s i t t i n gp o s t u r ew i t hs h o u l d e r sd r o o p i n g ，h e a dh u n gl o w ，e y e s s t a r i n ga tt h ef l o o r ，a n dt a i lh a