（植物学专业论文）毛茛科花形态发生和花变态及其系统学意义.pdf

西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解学校有关保护知识产权的规定，即：研究生在校攻读 学位期间论文工作的知识产权单位属于西北大学。学校有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。本人允许论文被查阅和 借阅。学校可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。同 时，本人保证，毕业后结合学位论文研究课题再撰写的文章一律注明作 者单位为西北大学。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名：坌! 蝴指导教师签名：! 兰差塾 如s 年s 月弘日丑吒r 年- 月知日 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外， 本论文不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西 北大学或其它教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的 同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确的说明并表示谢 意。 学位论文作者签名：幸f 鸟莉 如s 年f 月如目 毛莨科花形态发生和花变态及其系统学意义 常鸿莉 指导老师：任毅教授 ( 西北大学生命科学学院，西安，7 1 0 0 6 9 ) 摘要 花，作为被子植物独有的繁殖器官，被认为是被子植物植物体形态上最复杂 的一部分。与其它植物类群中的同等结构相比，被子植物的花更为多样。花器官 最为精确的反映了其所属分类群的系统学意义和分类学地位，其形态学特征被认 为是对被子植物演化进行系统性构建的传统依据。因此，花器官的起源和演化成 为探讨被子植物起源的关键问题。目6 口，被子植物花器官演化问题的着手点之一 对现存的基部被子植物的研究，如a n i t a 群和毛茛类植物等。 毛茛科( r a n u n c u l a c e a e ) 是被子植物中一个相对大且分布广泛的分类群，有 5 9 个属，几乎分布于全世界。同时，它又是被子植物和真双予叶植物的基部类 群之一，电是最接近自然的一个分类群。它具有位于取子叶植物系统发育最低类 群中的许多原始特征。毛茛科植物也是毛茛目植物中变异最为丰富的一个科，主 要表现在陵科的花模式多样性和花结构的变异性。前人已经从毛茛科部分植物花 的形态学、解剖学、分子遗传学等方面进行了报道。但对毛茛科植物花的研究( 如 结构、形念和花器官之间的相互关系) 大多集中在对成熟花的比较研究上。目前 已经知道成熟花只是花发育过程中一个阶段的反映，它不能全面准确反映花发 育过程的全部信息。所以，毛茛科花发育中的许多细节并未被人知，因此为对毛 茛科植物花系统发育有全面的了解，迫切需要人们利用动态的眼光，着眼于花器 官发生和发育的全过程，以增进对毛莨科植物花模式和花结构形成成因的认识。 花的变态现象在毛莨科银莲花属、蜀侧金盏花属和鸦趾花属中发现。在银莲 花属的变种植物小花草玉梅中，花部器官有不同程度的变态现象，其花被片、雄 蕊及雌蕊均可以变为绿色叶状物，变态花器官最强烈变态是具长柄、三或五深裂， 两面均有气孑l 器和毛被。花器官在向叶状器官变态的过程中，在颜色、形状、脉 序、毛被和气孔器等方面存在着连续的变态梯度。 本研究中采用广义的毛茛科( r a n u n c u l a c e a es 1 ) 概念，对国产毛茛科植物 不同亚科、族或亚族的代表属的植物进行花形态发生、发育研究，同时对毛茛科 尤其银莲花属的小花草玉梅花变态现象做了研究，并分析了小花草玉梅变态花中 变态花各花部的形态和显微学的变化特征和意义。取得了以下结果： 1 毛茛科许多植物的花部按照2 5 序列螺旋状向心式发生；但在耧斗菜属、 唐松草属、铁线莲属和独叶草属中，花部器官在发生时，花原基尤其花被片原基 之间的间隔期长短不一致，成熟时花部器官轮状排列。由此认为，毛莨科植物花 的花部螺列是原始性状，它向更高级的轮列演化。 2 毛莨科植物不同属植物的花在形态发生过程中，均表现出了不对称性。 3 毛茛科许多植物的花萼片的原基形态和其它花器官都不一样，结合该科 植物小花草玉梅变态花的研究，认为毛茛科植物的花萼片可能来源于苞片。 4 毛茛科植物的花瓣特称为蜜腺叶，在有花瓣的种中，有的花瓣具有蜜腺， 有的没有。花瓣形状多样。在芍药属，苞片、萼片和花瓣在发生和发育过程中具 有过渡类型，我们认为花瓣来源于变念的萼片；在其它毛茛科植物中，花瓣原基 在发生之初，其形态与雄蕊一致，而且，花瓣在发育的过程中，和雄蕊相比，有 延迟发育现象。认为这种花瓣来源于雄蕊。通过许多性状分析，认为毛茛科植物 的花瓣是由萼片( 芍药属) 或者雄蕊( 除芍药属外的毛莨科各属) 演化而来。 5 毛随科植物花的雄蕊都是螺旋状向心式发生( 除芍药属) ，但雄蕊发育和 小孢子发生顺序多样，任花的纵切面上有向心式、离心式或者由中央向两上下侧 发育的。 6 毛莨科植物花的心皮原基在发育过程中表现出不同的形态特 j e ，其愈合 方式在不同种中也有差异。归纳出4 种心皮愈合方式：1 ) 心皮原基沿中央芦。生纵 向凹陷，贯穿心皮。在心皮愈合之前，其形状极似对折的片状结构，最后心皮各 处同步愈合。这样的心皮在发育过程中没有倒“v ”字型的形状，心皮也不无予 房柄。2 ) 心皮原基近基部形成一个凹陷，随后凹陷纵向延长，贺穿心皮，心皮 的愈合时间不同步。3 ) 心皮形成凹陷的方式和第一种相似，但心皮基部不分离， 在鸦趾花中，胚珠可见，心皮基部通过胚珠连接。4 ) 心皮原基分化出上部的片 状和下部的柄状部分，柄状部分将形成子房柄，片状部分的基部产生凹陷，心皮 ”始向中央对折，最后愈合，近心皮顶端对凹陷有不同程度的消失。 7 毛茛科植物花模式的多样性不仅表现在花成熟形态和结构上，在发生和 发育过程中，相同花器官也表现出许多不同特点。 8 通过以上分析，从花个体发育的角度，对一些分类群的分类位置和亲缘 关系提出了f 述看法：1 ) 芍药属应该从毛茛科中分出：2 ) 乌头属和翠雀属植物 问的相似性非常大；3 ) 耧斗菜催和翠雀族植物具有很高的相似性：4 ) 属于唐松 草亚科的唐松草属和毛茛亚科植物间表现出了更多的相似性，而同属于庸松草亚 科的耧斗菜族和唐松草族间的相似性较小；5 ) 同属于毛茛亚科银莲花族银莲花 亚族的银莲花属和白头翁属植物在许多性状上表现出高度的一致性：6 ) 同属于 毛莨亚科毛茛族侧金盏花亚族的美花草属和侧金盏花璃植物的许多性状也很一 致，它们又和毛莨亚族的鸦趾花属的植物某些性状相似。 9 银莲花属的小花草玉梅花的变态是一研十返祖现象，其变态结构的诸多特 征，如逐渐形成网结脉序、上下表皮气孔器数目和上卜表皮毛被逐渐增多、颜色 变为绿色、最终形成具长柄且三或五裂的叶状器官，均说明了其变态的总体趋势 是向叶性器官转变。暗示了花器官的祖先类型是叶性的，或者至少说明了被子植 物的花器官在早期演化过程中曾经有过以叶性器官的存在形式。结合蜀侧金盏花 和鸦趾花花的变态特征，认为被子植物花器官具有潜在的同源性和同一性，被子 植物花器官是叶性起源的。 关键词： 毛茛科：花；发生；发育；小花草玉梅：花变态 f l o r a lm o r p h o g e n e s i sa n d m e t a m o r p h o s ei n r a n u n c u l a c e a ea n dt h e i r s y s t e m a t i cs i g n i f i c a n c e c h a n gh o n g l i s u p e r v i s o r ：p r o r e ny i ( s c h o o l eo fl i f es c i e n c e s ，n o r t h w e s tu n i v e r s i t y , x i a f l710 0 6 9 ) a b s t r a c t f l o w e r , a st h es p e c i a lr e p r o d u c t i v eo r g a no ft h ea n g i o s p e r m s ，a r eb e l i e v e dt ob e m o r p h o l o g i c a l l yt h em o s tc o m p l i c a t e dp a r t so fa n g i o s p e r m s t h ef l o r a ld i v e r s i t y p a t t e r n so ft h ea n g i o s p e r m sa r em o r ec o m p l e xt h a nt h er e p r o d u c t i v eo r g a n si no t h e r p l a n tg r o u p s t h ec h a r a c t e r i s t i c so ft h ef l o r a lo r g a n sr e f l e c t i n gt h es y s t e m a t i c s i g n i f i c a n c ea n dt a x o n o m i cp o s i t i o no ft h eg r o u pm o s te x a c t l ya n dc o r r e c t l y t h e q u e s t i o no ft h ef l o r a lo r i g i na n de v o l u t i o nb e c o m eal e a d i n gq u e s t i o nt oi n v e s t i g a t e t h eo r i g i no ft h ea n g i o s p e r m a tp r e s e n to n eo ft h ek e yr e s p e c t st os t u d yt h ef l o r a l e v o l u t i o no ft h ea n g i o s p e r mi st os t u d yt h el i v i n gb a s a la n g i o s p e r m s u c ha sa n i t a a n dr a n a l e a n r a n u n c u l a c e a ei sam o s tn a m r a ja n daw o r l dw i d ed i s t r i b u t e df a m i l yw i t h5 9g e n e r a i ti sc o n s i d e r e da sn o to n l yt h em o s tp r i m i t i v ef a m i l yo ft h el i v i n gh e r b a c e o u s a n g i o s p e r m s b u ta l s oo n eo ft h eb a s i cg r o u p so fe u d i c o t s r a n u n c u l a c e a ei st h em o s t d i v e r s i t yf a m i l ya m o n gt h er a n u n c u l a l e s ，w h i c hm a i nr e f l e c t so nt h ev a r i e t yo ff l o w e r p a t t e r n sa n ds t r u c t u r e st h e r eh a v eb e e nal o to fr e p o r t so l lt h em o r p h o l o g y , a n a t o m y , a n dm o l e c u l a rs y s t e m a t i c so nr a n u n c u l a c e a e w i t hr e g a r d i n gt ot h ef l o w e r so ft h e f a m i l y , s u c ha st h ef l o r a ls t r u c t u r e ，m o r p h o l o g ya n dt h er e l a t i o n s h i p sb e t w e e nt h e f l o r a lo r g a n s h a v eb e e nf o c u s e dm o s t l yo nt h em a t u r ef l o w e r s am a t u r ef l o w e ri so n e o ft h ed e v e l o p m e n t a ls t a g e s ，i tc o n t a i n so n l yt h ei n f o r m a t i o no ft h em a t u r es t a g e ，b u t c a nn o te m b o d ya l lt h ed e v e l o p m e n t a lj n f o 肿a t i o no ft h ef l o w e r , t h e r e f o r e m a n y d e t a i l so ft h ef l o r a li n i t i a t i o na n dd e v e l o p m e n ti nt h ef a m i l ya r es t i l lu n k n o w nt ou s t o e x p a n dt h ep h y l o g e n yk n o w l e d g eo f t h ef l o w e r so fr a n u n c u l a c e a ea n de n r i c ht h ef l o r a l p a t t e r na n ds t r u c t u r e s ，ad y n a m i cv i e w p o i n ti sn e e d e dt oc o n s i d e rt h ep r o c e s so ft h e f l o r a ii n i t i a t i o na n dd e v e l o p m e n t t h em e t a m o r p h o s e df l o w e r si nr a n u n c u l a c e a eh a v eb e e nf o a n dj na n e m o n el i n n ， a & ) n i sl i n n a n do x y g r a p h i sb g e i nt h em e t a m o r p h o s e df l o w e r so fa n e m o n e r i v u l a r i sb u c h h a m e xd c v a r 1 0 r e ，m i n o r em a x i m ，a l lo ft h em e t a m o r p h o s e d f l o r a lo r g a n sc a nc h a n g ei n t ol e a f - l i k eo r g a n sa n ds h o w i n gad i f f e r e n tm e t a m o r p h o s e d d e g r e e s t h em o s tm e t a m o r p h o s e df l o r a lo r g a nh a sl o n gs t i p e ，t h r e eo rf i v el o b e d ，a n d w i t hd e n s es t o m a t aa n dh a i r so l lb o t hs u r f a c e s ac o n t i n u o u sg r a d i e n ti na s p e c t so ft h e n u m b e r ，t h es i z e ，t h ec o l o r ，t h es h a p e ，t h em a r g i n ，t h es t o m a t aa n dt h eh a i r sa sw e l la s t h ev e n a t i o nb e t w e e nt h en o r m a la n dt h em e t a m o r p h o s e do r g a n sc o u l db ef o u n d i nt h i ss t u d yt h ef l o r a lm o r p h o g e n e s i sa n dm e t a m o r p h o s i so ft h er e p r e s e n t a t i v e g e n e r af r o md i f i e r e n ts u b f a m i l i e s ，t r i b e s ，a n ds u b t r i b e si nr a n u n c u l a c e a e ( s 1 ) i n c h i n aw e r eo b s e r v e d ，t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ： la l lo ft h ef l o r a lo r g a n si n i t i a t ei nas p i r a l ，2 5s e q u e n c e ，a n ds p i r a l l ya r r a n g e d a ta n t h e s i s ；b u tt h ep l a s t o c l n - o nb e t w e e nt h ep e r i a n t hi sd i f i e r e n ti na q u i l e g i al i n n ， t h a l i c t r u ml i n n ，c l e m a t i sl i n n ，a n dk i n g d o n i ab a l f fe tw w s m i t h a n dt h e a r r a n g e m e n ti sw h o r la ta n t h e s i s w ec o n c l u d et h a tt h es p i r a l l ya r r a n g e df l o r a lo r g a n s i sp r i m i t i v e t h ew h o r la r r a n g e da r ed e r i v e di nr a n u n c u l a c e a e 2n l ef l o w e r so fd i f f e r e n tg e n e r ao fr a n u n c u l a c e a ea r eu n s y m m e t r i c a li n m o r p h o g e n e s i s 3t h es e p a lp r i m o r d i ao fr a n u n c u l a c e a ea r ed i f f e r e n tf r o n lo t h e rf l o r a lo r g a n s c o n s i d e r e dw i t ht h em e t a m o r p h o s e ds e p a l si nf l o w e r so fa n e m o n er i v u l a r i sv a r f l o r e m i n u t ew ed e e mt h a tt h es e p a lo r i g i n sf r o mb r a c ti nt h ef a m i l y 4 ，t h ep e t a l sa r es p e c i a ln a m e da sh o n i g b l a t ti nr a n u n c u l a c e a e i nt h es p e c i e so f r a n u n c u l a c e a et h ep e t a l sa r ew i t ho rw i t h o u tn e c t a r yp e t a l sa r em o r p h o l o g i c a l c h a n g e a b l e i np a e o n i al i n n ，p e t a l sa r er e s e m b l ew i t ht h a to ft h eb r a c t sa n ds e p a l s ， b u td i f i e r e n tw i t ht h es t a m e n si ns h a p ea n dp o s i t i o ni nm o r p h o g e n e s i s b u ti no t h e r g e n e r at h es h a p eo ft h ep e t a lp r i m o r d i ai sr e s e m b l et ot h a to ft h es t a m e n s t h ep e t a li s r e t a r di nt 1 1 e i re a r l yd e v e l o p m e n ts t a g e sc o m p a r e dw i t hs t a m e n t h u sw et h i n kt h e p e t a li se i t h e re v o l v e df r o mb r a c t ( p a e o n i a ) o rf r o ms t a m e n ( e x c l u d i n gp a e o n i ) i n r a n u n c u l a c e a e 5 1 i h ei n i t i a t i o no ft h es t a m e ni sc e n t r i p e t a lf e x c l u d i n gp a e o n i 口1 b u tt h e d e v e l o p m e n ts e q u e n c ea n dt h eo c c u r l e n c eo ft h em i c r o s p o r ea r ed i v e r s i t y ：t h e r ea r e c e n t r i p e t a l ，c e n t r i f u g a la n df r o mt h ec e n t e rt ot h et i pa n dt h eb a s ei nal o n g i t u d i n a l s e c t i o no f t h ef l o w e r s ， 6 t h ec a r p e l sp o s s e s sd i f l 奄r e n tm o r p h o l o g yd u r i n gt h ec a r p e ld e v e l o p m e n t i t c a l lb ed i v i d e di n t of o i rt y p e sa c c o r d i n gt ot h ec l o s i n go ft h ec a r p e l s ：l1t h ec a r p e l p r i m o r d i af o r n q sal o n g i t u d i n a ld e p r e s s e sa tt h eb a s ea n dt h ed e p r e s s e sr u n st h r o u g h t h ec a r p e li nl a t e rd e v e l o p m e n t a ls t a g e s t h ec a r p e lr e s e m b l e sac o n d u p l i c a t e dl e a f b e f o r et h ec a r p e lc l o s e su p t h ec l o s u r eo ft h ec a r p e li ss y n c h r o n i z a t e 2 1t h ec a r p e l p r i m o r d i af o r m sar o u n d e dd e p r e s s e sa tt h eb a s ea n dt h ed e p r e s s e sr u n st h r o u g ht h e c a r p e li nl a t e rd e v e l o p m e n t a ls t a g e s t h ec l o s u r eo ft h ec a r p e li sn o ts y n c h r o n i z a t e 3 、 t h ec a r p e lp r i m o r d i af o r m sal o n g i t u d i n a ld e p r e s s e sa tt h eb a s e ，a n dt h e nt h eb a s eo l 、 t h ec a r p e lc u r v e da n dc o n n e c t e da tt h eb a s e 4 ) t h ec a r p e ld i f i e r e n t i a t e s i n t oab a s a l s t a l ka n da nu p p e rb l a d e t h es t a l kw i l ld e v e l o pi n t oas h o r to v a r ys t a l ki nt h el a t e r d e v e l o p m e n t a ls t a g e s n eb l a d eb e c o m e ss l i g h t l y c o n c a v ea tt h eb a s ea n d c o n d u p l i c a t e dl a t e r t h ec o n c a v ed i s a p p e a r a tt h et o po ft h ec a r p e l ， 7 t h ef l o w e rp a t t e r nd i v e r s i t yo fr a n a n c u l a c e a ei sn o to n l yo nt h em a t u r e s t r u c t u r e sb u ta l s oo nt h ej n i t i a t i o na n dd e v e l o p m e n to ft h ef l o r a lo r g a n sd u r i n gt h e o n t o g e n yp r o c e s st h es a n l ef l o r a lo r g a na l s oh a v ed i f f e r e n tc h a r a c t e r i s t i c s 8 f r o ma no n t o g e n yp o i n to fv i e w ，w ec o n s i d e r e dt h a t ：l 、p a e o n i as h o u l d e x c l u d ef r o mr a n u n c u l a c e a e 2 ) a c o n i t u ml i n n ，a n dd e 加h i n i u ml i n n h a v eh i g h s i m i l a r i t yi nf l o r a lm o r p h o g e n e s i s 3 ) t h ef l o r a lm o r p h o g e n e s i so f a q u i l e g i al i n n i s s i m i l a rt ot h eg e n e r ao ft r i b d e l p h i n e a e 4 ) t h ef l o r a lm o r p h o g e n e s i so ft h a l i c t r u m l i m a o f s u b f a m t h a l i c t r o i d e a ei sn o ts i m i l a rt om ea q u i l e g i ao f t h es a m es u b f a m i l y b u ts i m i l a rt ot h a to ft h eg e n e r ao fs u b f a m r a n u n c u l o i d e a e 5 1t h ef l o r a l m o r p h o g e n e s i so f a n e m o n el i m a o fs u b t r i b a n e m o n i n a e ，t r i b a n e m o n e a e ，s u b f a r n r a n u n c u l o i d e a ei ss i m i l a rt ot h a to fp u i s a t i t 肠a d a n s i nt h es a m es u b t r i b e 6 1t h e g e n e r a ，c a l l i a n t h e m u mc am e y a n da d o n i so fs u b t r i b a d o d i n i n a eo ft r i b r a n u n c u l e a e s h o wt h eh i g hr e s e m b l a n c ei uf l o r a jm o r p h o g e n e s i sa n dt h e yr e l a t i v e w i t ho x y g r a p h i sb g e 9 t h ep h e n o m e n o no fa n e m o n er i v u l a r sv a r t o r e m i n o r et h a tt h ef l o r a lo r g a n e x p r e s s e dc h a r a c t e r i s t i c so fl e a r - l i k eo r g a nw a sc o n s i d e r e dt ob ea na t a v i s m t h e c h a r a c t e r i s t i c s ，s u c ha sg r e e n i s h ，t h ea n a s t o m o s o u sv e n a t i o n ，t h es t o m a t aa n dh a i r so n b o t hs u r f a e e s a n dt h et r i l o b e st h a tw i t h1 0 b e l e to rs e f r a t u r e s h o wt h el e a f - l i k e t e n d e n c yo f t h em e t a m o r p h o s i s t h e r e f o r ew ec o n c l u d e dt h a tt h ea n c e s t o ro f t h ef l o r a l o r g a ni sl e a fl i k eo r g a n ，o ra tl e a s td u r i n gt h ee a r l ye v o l u t i o no ft h ef l o r a lo r g a nt h e l e a fl i k eo r g a no n c eo c c u r r e d c o n s i d e m dt h em e t a m o r p h o s e df l o w e r so f a d o n i sa n d o x y g r a p h i sw ec o n c l u d et h a tt h ef l o w e ro r g a n sh a dt h es a m eo r i g i na n d a r eh o m e o s i s w i t he a c ho t h e ra n de v o l v e df r o mi e a t - l i k eo r g a n k e yw o r d s ：r a n u n c u t a c e a e ，f l o w e r ，m o r p h o g e n e s i s ，d e v e l o p m e n t ，a n e m o n e r i v u l a r i s v a ef l o p e m i n o r e ，f l o r a m e t a m o r p h o s i s 1 前言 1 1 毛茛科植物介绍 毛莨科( r a n u n c u l a c e a e ) 是被子植物中一个相对大的科，有5 9 个属( t a m u r a ， 1 9 9 3 ) ，几乎分布于全世界，但主要见于北半球较高纬度地带，尤其是东亚地区。 该科植物在形态上是一个变异非常丰富的科，大多数是一年到多年生草本，少有 灌木或藤本( 如铁线莲属c l e m a t & “n n ) ；水生或陆生；茎直立或缠绕，有时有 地下茎或块茎；叶基生或互生，偶有对生( 如铁线莲属) ，通常掌状分裂，无托 叶，叶脉为掌状网状脉，少有开放的二叉状分枝( 独叶草属k i n g d o n i ab a l l e tw ws m i t h 和星叶草属c i r c a e a s t e rm a x i m ) ；多数植物的花两性，少有单性，雌雄 同株或雌雄异株，虫媒，也有风媒( 唐松草属t h a l i c t r u ml i n n ) ；花辐射对称， 稀为两侧对称( t r i b d e l p h i n e a e ) ，单生或组成各种聚伞花序或总状花序。花萼 下位，由4 5 枚萼片组成，或较多，或较少，绿色，或花瓣不存在或特化成分 泌器官时常较大且有鲜艳的颜色而呈花瓣状。花瓣( 蜜腺叶) 存在或不存在，下 位，4 - - 5 枚，或较多，常有蜜腺并常特化成分泌器官，当特化成分泌器官时常 比萼片小的多，呈杯状、筒状、二唇状，基部常有囊状或筒状的距。雄蕊下位， 多数，有时少数螺旋状排列，花药4 室，纵裂；退化雄蕊有时存在。心皮分离， 少有合生，多数、少数或1 枚，在多少隆起的花托上螺旋状排列或轮生，沿花柱 腹面生柱头组织，柱头不明显或明显；胚珠多数、少数至1 枚，倒生。 对于毛茛科的系统划分，p r a n t l ( 1 8 9 1 ) 将其分成3 个族，后来j a n c h e n ( 1 9 4 9 ) 将这三个族升至亚科的系统位置，分别是：芍药亚科( p a e o n o i d e a e ) 、银莲花亚 科( a t i e m o n o i d e a e ) 和金莲花亚科( h e l l e b o r o i d e a e ) 。随后，这种划分陆续得到 其他学者的支持( u l b r i c h ，1 9 0 5 ，1 9 3 8 ；w o r d s e l l ，1 9 0 8 ；s c h r 6 d i n g e r ，1 9 0 9 ； r a s s n e r ，1 9 3 2 ：s c h 6 f f e l ，1 9 3 2 ；w o d e n h o u s e ，1 9 3 6 ) 等。但是芍药属( p a e o n i a l i n n ) 被随后的植物学者作为芍药科( p a e o n i a c e a e ) 对待，并先后归入木兰亚纲 ( m a g n o l i i d a e ) ( t h o m e ，1 9 8 1 ；1 9 8 3 ：1 9 9 2 ；t a k h t a j a n ，1 9 8 7 ) 或五桠果亚纲 ( d i l l e n i i d a e ) ( t a k h t a j a n ，1 9 8 0 ；1 9 9 7 ；c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ：1 9 8 8 ：d a h l g r e n ，1 9 8 3 ； 1 9 8 9 ：r o h w e d e r 和e n d r e s s ，1 9 8 3 ) 。芍药属被认为是木兰亚纲和五桠果亚纲之 间的连接环( l e i n s 和e r b a r ，1 9 9 4 ) 。星叶草属( 有时也包括独叶草属) 后来被 独立为星叶草科( c i r c a e a s t e r a c e a e ) ( c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ；s t e b b i n s ，1 9 7 4 ；t a k h t a j a n ， 1 9 8 7 ：t h o r n e ，】9 8 1 ) ，而置于毛茛目( r a n u n c u l a l e s ) 。l m a g l e t ( 1 9 3 2 ) 将具有t 型染色体的属另立一个亚科唐松草亚科( t h a l i c t r o i d e a e ) ，包括唐松草族和 黄连族( c o p t i d e a e ) 。 本研究中采用广义的毛茛科( r a n u n c u l a c e a es 1 ) ( 王文采，1 9 8 0 ) 概念， 即包括了芍药属、星叶草属等分类群，对国产毛莨科植物不同亚科、族或亚族的 代表属的植物进行花形态发生和发育的研究，同时对已发现或未发现的一些变态 现象进行了形态学研究，以期为探讨该科植物的系统分类、花形态多样性的发生 方式和不同花器官可能的来源提供资料。 1 2 被子植物花起源、演化和花形态发生 花，作为被子植物的繁殖器官，被认为是被子植物植物体上形态最复杂的一 部分( e n d r e s s ，2 0 0 1 a ) ，与其它植物类群中的同等结构相比，被子植物的花更为 多样( b a r r e a ，2 0 0 2 ) 。花器官最为精确的反映了其所属分类群的系统学意义和 分类学地位，其形态学特征被认为是对被子植物演化进行系统性构建的传统依据 ( c r o n q u i s t ，1 9 8 1 ) 。因此，花器官的起源和演化成为探讨被子植物起源的关键 问题。目前，花演化问题的着手点在于或者利用发现到的少数化石资料探讨花起 源( s u ne ta 1 ，2 0 0 2 ) ，或者对现存的基部被子植物的研究，女n a n i t a 群和其它 被子植物的基部类群( a p g ，1 9 9 8 ) 等。 典型的被子植物的花由花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊组成。对于花器官形态学本 质的阐述，比较经典的理论是g o e t h e ( 1 7 9 0 ) 提出的变态枝条学说( c a n d o l l e a n t h e o r y ) ，该学说认为，花相当于一个缩短变态的枝条，花的各组成分子为叶性器 官，即植物体一切器官的潜在同源性和植物形态同一性的观点( g o e t h e ，1 7 9 0 ) 。 按照g o e t h e ( 1 7 9 0 ) 的解释，所谓的“叶( 1 e a f ) ”不仅指植物体的营养叶，还 包括花中的附属器官，如花被片，雄蕊、雌蕊。a r b e r ( t 9 3 7 ) 认为将这样的器 官称为“叶性器官( p h y t l o m e ) ”更合适。 1 2 1 萼片的起源 关于被子植物花被中的萼片，目前普遍认为是苞片起源的，而苞片来源于营 养叶( a r b e r t1 9 3 7 ：e a m e s ，1 9 6 1 ；l e p p i k ，1 9 6 4 ；s a v i d g e ，1 9 7 6 ) ，在较原始 的植物的花中，它们是以2 5 序列螺旋状密集于花托上( s a v i d g e ，1 9 7 6 ) 。 1 2 2 花瓣的起源 花瓣专门用来吸引传粉者或为传粉者提供回报或两种功能兼备，也是典型的 片状结构，就像萼片一样，形态上也是叶状器官。 作为在花系统演化中最晚出现的花器官，花瓣没有自己系统进化的祖先，而 是由花的其它部分次级演化而来( l e p p i k ，1 9 6 4 ) 。 d ec a n d o l l e ( 1 8 1 3 ) 提出花瓣属于雄蕊源( 转引i 刍a r b e r ，1 9 3 7 ) ，这种观点 被随后的a r b e r ( 1 9 3 7 ) 、e a m e s ( 1 9 6 1 ) 、s a v i d g e ( 1 9 7 6 ) 、e n d r e s s ( 1 9 8 6 ) 、和 k r a m e r _ 葶l i r i s h ( 1 9 9 9 ) 等学者所支持。s a v i d g e ( 1 9 7 6 ) 更指出，花瓣起源于雄蕊 的例证可以在毛莨科中找到，而且，早期雄蕊的功能之一是吸引传粉者。e n d r e s s ( 1 9 8 6 ) 指出，被子植物的花瓣由雄蕊群外轮的不育雄蕊演化而来，或者从个体 发育角度讲，雄蕊在很大程度上影响着花瓣的形态发生。c r e p e te ta 1 ( 1 9 9 2 ) 曾 从金缕梅目的化石资料中提供了花瓣是雄蕊起源的证据。 另有观点并不完全认为花瓣是雄蕊起源。