（生态学专业论文）兴隆山马麝栖息地选择研究.pdf

摘要 兴隆山马麝栖息地选择研究 摘要 马麝是国家i 级保护动物，其分布区较以前大为退缩，数量也逐年 下降，目前我国仅存1 93 0 0 - 2 32 0 0 头。2 0 0 6 年春季( 4 月) 、夏季( 7 8 月) 、秋季( 1 0 月) 和冬季( 1 2 月) ，我们在兴隆山国家级自然保护区 兴隆峡管理站采用样线法对马麝在不同季节栖息地的选择进行了调查， 春季共设2 8 3 个栖息地样方，其中马麝利用样方3 7 个；夏季共设样方2 8 6 个样方，其中马麝利用6 3 个；秋季共设2 8 6 个，其中马麝利用3 9 个； 冬季共设样方2 8 3 个，其中马麝利用4 8 个。运用主成分分析、卡方检验、 m a n n w h i t n e yu 检验和k r u s k a l w a l l i sh 检验等多元统计分析方法进行 了系统和定量的研究。结果表明： 1 春季马麝选择栖息地的植被类型以灌木林为主，在坡向上偏爱利用 南坡和东坡，主要利用下坡位，距离水源和旅游线路较近( 2 0 0 0 m ) 。春季马麝利用样方与非利用样方相 比，具有海拔低、阔叶树的胸径较小、乔木层郁闭度差、灌木密度 小、隐蔽度和避风状况差以及食物丰富等特征，而对针叶树高度、 针叶树胸径、阔叶树高度和灌木距离选择性不大。对各栖息地因子 的主成分分析表明，食物因子是兴隆山马麝春季栖息地选择的首要 因子，主要包括乔木层郁闭度、阔叶树高度、阔叶树胸径、针叶树 胸径和植被类型5 个生态因子。 2 夏季马麝选择栖息地的植被类型以针叶林和针阔混交林为主，主要 利用中上坡位，主要利用南坡，同时对东坡、西坡和北坡也有充分 利用，隐蔽性和避风状况良好，水源和旅游线路距离 5 0 0 m ，远离 居民区。夏季马麝利用样方与非利用样方相比，具有针叶树较高和 食物丰富度较差等特征，而对海拔、针叶树胸径、阔叶树的高度和 胸径、乔木层郁闭度、灌木密度、灌木距离和居民区距离选择性不 兴隆山与麝( m o s c h u s s i f a n i c u s ) 栖思地选掸研冗 强。对各栖息地因子的主成分分析表明，地理因子是兴隆山马麝夏 季栖息地选择的首要因子，主要包括旅游线路距离、水源距离和坡 位3 个生态因子。 3 马麝秋季喜欢选择以灌木林为主的植被类型，在坡向上喜欢利用南 坡、东坡和西坡，主要利用中下坡位，水源和旅游线路距离 1 0 0 0 m 。 喜欢选择距离居民区 1 0 0 0 m 的生境可能与在偏远林区非法盗猎加 剧，因而选择对其生存威胁较小的区域有关。秋季马麝利用样方与 非利用样方相比，具有海拔较低、针叶树的高度较低、胸径较小、 阔叶树胸径较小、乔木层郁闭度较差、隐蔽度和避风状况较差等特 征，而对阔叶树高度、灌木密度、灌木距离和食物丰富度选择性不 强。对各栖息地因子的主成分分析表明，地理因子是马麝秋季栖息 地选择的首要影响因素，主要包括海拔、水源距离、旅游线路距离、 坡位和居民区距离5 个生态因子。 4 冬季马麝选择栖息地的植被类型以阔叶林和灌木林为主，在坡向上 主要利用南坡，主要利用下坡位，避风性良好，隐蔽度较差，水源 和旅游线路距离 2 0 0 0 m ) 。冬季马麝利用 样方与非利用样方相比，具有海拔低、针叶树较小、阔叶树的胸径 较小、乔木层郁闭度较差、雪深较浅等特征，而对阔叶树高度、灌 木密度、距离和食物丰富度选择性不强。对各栖息地因子的主成分 分析表明，食物和水因子是兴隆山马麝冬季栖息地选择的首要因子。 5 马麝栖息地选择的季节性分离主要表现在针叶树高度、针叶树胸径、 乔木层郁闭度、食物丰富度、坡向、坡位、隐蔽度、避风状况、水 源距离、旅游线路距离、居民区距离等1 1 个栖息地因子上，而海拔、 阔叶树高度、阔叶树胸径、灌木密度、灌木距离、植被类型并没有 表现出明显的季节性变化，马麝对它们利用相当稳定。 关键词：马麝，栖息地选择，环境因子，季节性变化 s t u d y o nh a b i t a ts e l e c t i o no f a l p i n em u s kd e e ri n x i n g l o n g s h a nn a t i o n a ln a t u r er e s e r v e a b s t r a c t a sar a r es p e c i e sl i s t e da st h ef i r s tc l a s so fn a t i o n a lp r o t e c t e dw i l d l i f eb y c h i n e s e g o v e r n m e n t ，a l p i n e m u s kd e e r ( m o s c h u s s i f a n i c u s ) i s m o r e v u l n e r a b l et oe x t i n c t i o nt h a nb e f o r e t h er a n g eo fi t sd i s t r i b u t i o nh a sb e e n s h r u n ka n dt h ew i l dp o p u l a t i o nh a sb e e nd e c r e a s e dd r a s t i c a l l y i ti se s t i m a t e d t h a tt h et o t a lp o p u l a t i o no fa l p i n em u s kd e e ri sb e t w e e n1930 0a n d2 32 0 0a t p r e s e n ti nc h i n a t h ef i e l de x p e r i m e n t sw e r ec a r r i e do u tw i t ht r a n s e c tl i n e m e t h o d si nx i n g l o n g s h a nn a t i o n a ln a t u r er e s e r v e ，g a n s up r o v i n c ef r o m s p r i n gt ow i n t e ri n2 0 0 6 3 7s i t e sw e r eu s e db ya l p i n em u s kd e e ra m o n g2 8 3 s i t e sm e a s u r e di ns p r i n g a p r ) ，6 3s i t e sw e r eu s e da m o n g2 8 6s i t e sm e a s u r e d i ns u m m e r ( j u l a n da u g ) ，3 9s i t e sw e r eu s e da m o n g2 8 6s i t e sm e a s u r e di n a u t u m n ( o c t ) ，a n d4 8s i t e sw e r eu s e da m o n g2 8 3m e a s u r e di nw i n t e r ( d e c ) t h ep r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s ，c h i s q u a r et e s k m a n n w h i t n e yu t e s t a n dk r u s k a l - w a l l i sht e s th a v eb e e nu s e dt os t u d yh a b i t a ts e l e c t i o no f a l p i n e m u s kd e e r 1 i ns p r i n g l ，a l p i n em u s kd e e rp r e f e r r e ds h r u b s t h e ys e l e c t e ds u n n y a s p e c t i nl o w e rp o s i t i o n t h ed i s t a n c ef r o mw a t e ra n dt r a v e l l i n ew a sw i t h i n a n df a ra w a yf r o mv i l l a g e c o m p a r e dw i t hr a n d o m p l o t s ，u s e d s i t e sw e r ec h a r a c t e r i z e db yl o w e re l e v a t i o n ，s m a l l e ra v e r a g ed i a m e t e ra t b r e a s th e i g h to fb r o a d l e a v e s ，c a n o p yo fa r b o ra n ds h r u bd e n s i t y , w o r s e s h e l t e r i n ga n dl e ec o n d i t i o n ，a sw e l la sb e t t e rf o o da b u n d a n c e t h e r e w e r en os e l e c t i o nt o a v e r a g eh e i g h to fc o n i f e r s ，a v e r a g ed i a m e t e ra t b r e a s th e i g h to fc o n i f i ，l g eh e i g h t t l e a v e s averagereast h e i g h to tc o n i t e r sa v e r a g eh e i g h to fb r o a de a v e sa n da v e r a f i e， d i s t a n c ef r o mt h ec l o s e s ts h r u b s t h er e s u l t so fp r i n c i p a lc o m p o n e n t a n a l y s i ss h o w e dt h a t t h ep r i m a r yf a c t o rw a sf o o d s u p p l i e s ，w h i c h i l l c o n t a i n e ds u c hv a r i a b l e sa sc a n o p yo fa r b o r , a v e r a g eh e i g h t o f b r o a d l e a v e s ，a v e r a g ed i a m e t e ra tb r e a s th e i g h to fb r o a d l e a v e s ，a v e r a g e d i a m e t e ra tb r e a s th e i g h to fc o n i f e r sa n dv e g e t a t i o nt y p e 2 a l p i n em u s kd e e rp r e f e r r e dc o n i f e r o u s f o r e s t sa n dm i x e df o r e s t si n s u m m e r t h e ym o s t l yu s e ds o u t h e r ns l o p ew i t hg o o ds h e l t e r i n ga n dl e e c o n d i t i o ni nt h eu p p e rs l o p e ，a n dt h ee a s t e r n ，w e s t e r na sw e l la sn o r t h e m s l o p ew e r eu s e de f f e c t i v e l y t h ed i s t a n c ef r o mw a t e ra n d t r a v e ll i n ew a s f a r t h e rt h a n5 0 0 m ，a n df a ra w a yf r o mv i l l a g e c o m p a r e dw i t hr a n d o m p l o t s ，u s e ds i t e sw e r ec h a r a c t e r i z e db yh i g h e rc o n i f e r sa n dl o w e rf o o d a b u n d a n c e h o w e v e r , t h e r ew e r e n os e l e c t i o nt oa v e r a g eh e i g h to f c o n i f e r s ，a v e r a g ed i a m e t e ra tb r e a s th e i g h to fc o n i f e r s ，a v e r a g eh e i g h to f b r o a d l e a v e s ，a v e r a g ed i a m e t e ra tb r e a s th e i g h to fb r o a d l e a v e s ，c a n o p yo f a r b o r , s h r u bd e n s i t y , a v e r a g ed i s t a n c e f r o mt h ec l o s e s ts h r u b sa n d d i s t a n c ef r o mv i l l a g e t h er e s u l t so fp r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s s h o w e dt h a tt h ep r i m a r yf a c t o rw a sg e o g r a p h i cc o n d i t i o n ，w h i c h c o n t a i n e ds u c hv 撕a b l e sa ss l o p ep o s i t i o n ，t h ed i s t a n c ef r o mw a t e ra n d v i l l a g e 3 a l p i n em u s kd e e rp r e f e r r e d s h r u b sd u r i n ga u t u m n t h e ys e l e c t e d s o u t h e m e a s t e ma n dw e s t e r na s p e c k i nm e d i u ma n dl o w e rp o s m o n 1n e 一一一o rr、1 d i s t a n c ef r o mw a t e qt r a v e l l i n ea n dv i l l a g et h e yp r e f e r r e dw a sw i t h i n l0 0 0 i n c o m p a r e dw i t hr a n d o mp l o t s ，u s e ds i t e sw e r ec h a r a c t e r i z e db y l o w e re l e v a t i o n ，s m a l l e rc o n i f e r s ，a v e r a g ed i a m e t e ra tb r e a s th e i g h to f b r o a d l e a v e sa n dc a n o p yo fa r b o r , w o r s es h e l t e r i n ga n dl e ec o n d i t i o n t h e r ew e r en os e l e c t i o nt oa v e r a g eh e i g h to fb r o a d l e a v e s ，s h r u bd e n s i t y , a v e r a g ed i s t a n c ef r o mt h ec l o s e s ts h r u b sa n df o o da b u n d a n c e t h er e s u l t s o fp r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i ss h o w e dt h a tt h ep r i m a r yf a c t o rw a s g e o g r a p h i cc o n d i t i o n ，w h i c h c o n t a i n se l e v a t i o n ，s l o p ep o s i t i o n ，t h e d i s t a n c ef r o mw a t e r , t r a v e ll i n ea n dv i l l a g e 4 i nw i n t e r , a l p i n em u s kd e e rp r e f e r r e db r o a d l e a v e df o r e s t sa n ds h r u b s t h e y s e l e c t e ds o u t h e r na s p e c tw i t hg o o dl e ec o n d i t i o na n d b a ds h e l t e r i n g i v a b s l r a t s l c l a s si nl o w e rp o s i t i o no fm o u n t a i n t h ed i s t a n c ef r o mw a t e ra n dt r a v e l l i n ew a sw i t h i nl0 0 0 母n ，a n df a ra w a yf r o mv i l l a g e c o m p a r e dw i t h r a n d o mp l o t s ，u s e ds i t e sw e r ec h a r a c t e r i z e db yl o w e re l e v a t i o n ，s m a l l e r c o n i f e r s ，a v e r a g ed i a m e t e ra tb r e a s th e i g h to fb r o a d l e a v e s ，c a n o p yo f a r b o ra n ds h a l l o w e rs n o wd e p t h t h e r ew e r en os e l e c t i o nt oa v e r a g e h e i g h to fb r o a d l e a v e s 、, s ，h r u bd e n s i t y , a v e r a g ed i s t a n c ef r o mt h ec l o s e s t s h r u b sa n df o o da b u n d a n c e t h er e s u l t so fp r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s s h o w e dt h a tt h ep r i m a r yf a c t o ra f f e c t i n gt h eh a b i t a ts e l e c t i o no fa l p i n e m u s kd e e rw a sf o o da n dw a t e rs u p p l i e si nw i n t e r 5 e c o l o g i c a lv a r i a b l e si nu s e ds i t e sa m o n g s e a s o n sw e r ec o m p a r e db yt h e s i g n i f i c a n c et e s t s t h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h es e a s o n a ld i f f e r e n c e sw e r e s i g n i f i c a n ta to 0 5l e v e li ns u c h v a r i a b l e sa sa v e r a g eh e i g h to fc o n i f e r s ， a v e r a g ed i a m e t e ra t b r e a s th e i g h to fc o n i f e r s ，c a n o p yo fa r b o r , f o o d a b u n d a n c e ，s l o p ep o s i t i o n ，s l o p ea s p e c t ，s h e l t e r i n gc l a s s ，l e ec o n d i t i o n ， t h ed i s t a n c ef r o mw a t e r , t r a v e ll i n ea n dv i l l a g e b u tt h e r ew e r en o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e sa to 0 5l e v e li ns u c hv a r i a b l e sa se l e v a t i o n ， a v e r a g eh e i g h to fb r o a d l e a v e s ，a v e r a g ed i a m e t e r a tb r e a s th e i g h to f b r o a d l e a v e s ，s h r u bd e n s i t na v e r a g ed i s t a n c ef r o mt h ec l o s e s ts h r u b sa n d v e g e t a t i o nt y p e k e yw o r d s ： a l p i n e m u s k s e l e c t i o n ，e n v i r o n m e n t a lf a c t o r ， v d e e r ( m o s c h u ss i f a n i c u s ) ，h a b i t a t s e a s o n a lc h a n g e 致谢 致谢 本论文是在导师冯金朝教授和孟秀祥副教授的悉心指导下完成。冯老师渊博的专 业知识，诲人不倦的高尚师德，平易近人的人格魅力，严以律己、宽以待人的崇高风 范不仅使我树立了远大的学术目标、掌握了基本的研究方法，还使我明白了许多待人 接物与为人处世的道理，虽历时三载，却给以终生受益之道。衷心感谢孟秀祥老师在 科研经费上的大力支持和学术上的谆谆教导，老师严谨的治学态度，创新的思维能力， 对科学孜孜以求的精神深深地感染和激励着我不断前进。在此毕业之际，谨向两位导 师表示崇高的敬意和衷心的感谢! 感谢周宜君老师三年来在学业和生活中给予的指导、关怀与帮助，您开朗的个性 和宽容的态度，使我受益良多。 衷心感谢石莎老师一直以来在我的生活和学业上无私的关怀和鼓励，以及在论文 写作、绘图方面的指导和帮助。 在野外研究期间得到兴隆山保护区张学研、周世昌局长，科研所潘世成所长、高 级工程师康发功先生在野外工作提供的极大帮助和支持，在此深表感谢；对福建上杭 麝业养殖开发有限责任公司的总经理华星先生和李胜英女士在生活上的关怀和帮助 表示诚挚的谢意；对白振清夫妇在学业和生活上的帮助以及张爱萍夫妇、周惠娟女士、 卢月芳女士、郝昕和李国林夫妇的帮助和关怀特表谢意；对麝场工作人员蔡海旺夫妇、 王云海夫妇、嘎马子、老梁、王玺栋和郑圆圆在工作和生活中的帮助、关怀和鼓励一 并致谢。 在此衷心感谢蒋应文先生、安文鹏场长、蒋一平先生，在我一年多来的野外采集 数据期间您们在我的生活和工作中给予了我莫大的帮助和关怀，没有您们的支持与鼓 励，该篇论文很难顺利完成。 感谢姜玲、张彩丽、许世玲、张佳文、刘玉、周生闯、胡振中、罗经纬、马映君、 毛旭锋以及所有师弟师妹的关心和帮助，同窗友谊永远长存；感谢我的室友李艳辉和 马天博，是您们和我共同维系着彼此之间兄弟般的感情，维系着寝室那份家的融洽； 致谢 难忘程仁峰、范庆超、高栋梁、丛静、蓝伟在一起无忌说笑的同届，有太多的欢乐历 历在目，记忆犹新。道别总是酸楚，衷心祝愿您们前程似锦! 衷心感谢我的父亲潘正先先生、母亲牟玉花女士，哥哥潘世清先生、姐姐潘淑杰、 潘淑英女士对我的学业给予莫大的支持与鼓励。尤其是年迈的父母，三年来不孝的儿 子让您们操碎了心 最后，向我的爱人马云飞和儿子潘锦吴表示深深的谢意。三年来，您们无怨无悔 地默默理解、支持、帮助和关心，使我得以潜心学习并完成该篇学位论文。 从开始进入课题到论文的顺利完成，有太多可敬的师长、同学、亲人和朋友给了 我无言的关怀和帮助，在这里请再次接受我诚挚的谢意，谢谢您们l 潘世秀 2 0 0 7 年4 月于民大2 7 9 2 3 第一章文献综述 1 1 概述 麝( m o s c h u ss p p ) 俗称香獐、獐子、香子、章鹿、麝鹿、山驴子等，为偶蹄目 ( a r t i o d a c o , l a ) 、麝科( m o s c h i d a e ) 、小型林间独栖反刍动物( s m a l ls o l i t a r yf o r e s t r u m i n a n t ，s s f r ) ( b a r r e t t e ，1 9 8 7 ) ，因其雄性分泌的麝香在医药和香料工业中具有 不可替代的价值而闻名于世，主要分布于中国、尼泊尔、不丹、巴基斯坦、孟加拉、 缅甸、老挝、越南、俄罗斯的西伯利亚、朝鲜、韩国及蒙古等国家。 一般认为，麝科动物在我国分为5 个种，即原麝mm o s c h i f e t s 、林麝膨 b e r e z o w s k i i 、马磨ms i f a n i c u s 、喜马拉雅麝膨l e u c o g a s t e r 和黑麝g f u s c u s ( g r o v e se t a l ，1 9 9 5 ；y a n ge t a l ，2 0 0 3 ) 。我国是麝科动物最丰富的国家，已知的所有种在我 图1 - 1 中国马麝分布示意图( 夏霖等，2 0 0 4 ) f i g i 1d i s t r i b u t i o n o f m o s c h u s s i f a n i c u s i n c h i n a ( x i a e t a l , 2 0 0 4 ) 国都有分布( 李明和盛和林，1 9 9 6 ) 。马麝是青藏高原的特有种，在我国主要分布于 青海省、甘肃的祁连山及肃南山地、贺兰山、西藏的东南部、云南北部高山地区和四 川省西部的大部分地区( 夏霖等，2 0 0 4 ) 。 马麝体长8 0 - - - 9 0 c m ，肩高5 0 - 6 0 c m ，体重l o - - 1 5 k g 左右。毛色星浅灰或灰褐色，体 后部色深。头形狭长，吻长而尖，无眶下腺和附腺；耳大直立，边缘褐色，内侧和基 部棕黄色；雌、雄均无角。后腿比前腿长约1 3 ，臀高大于肩高，运动方式多为跳跃。 脚具4 趾，侧趾( i i 、v ) 很发达，在硬地上走时触地( 王兆锭和张鹏，1 9 9 7 ) 。雄体具 有发达的月牙状上犬齿，向下伸出唇外，具有特殊的麝香腺囊，尾短而粗、裸露、其 上腺体发达，仅尖端有束毛。雌体无香囊；上犬齿小，未露出唇外；有一对乳头；尾 纤细，无腺体。 野生马麝发情期为1 1 月到翌年元月上旬( 郑生武和皮南林，1 9 7 9 ) 。圈养雌麝性 成熟期为1 1 5 岁，体成熟2 5 岁；雄麝发情期较雌麝晚，适配年龄为3 5 岁。雌麝妊娠 期六个月，5 7 月份为产仔期，每胎1 - 3 只，多数产2 只( 蒋应文，1 9 9 8 ；郭艳丽，1 9 9 9 ) 。 仔麝初生重0 5 k g 左右，每天除吃乳时与母麝接触外，其它时间分开单居。母麝在附 近注视着仔麝卧睡的地方，若逼惊扰则迅即逃走。仔麝全靠背毛的良好保护色，卧地 不动，不易被发现；若受到惊吓则发出呜叫声，出生后2 周即可随母麝跑跳，全身密 布白色或黄白色的斑点，随年龄增大而消失，个别麝在背部留下横形斑纹。 马廉善奔跑，但不能上树，生活在海20 0 0 40 0 0 m 以上的高山草原或原始密林 中，是典型的灌丛和森林边缘的动物，在青海省主要栖居在山柳、金腊梅、杜鹃等灌 丛中( 孙集，2 0 0 4 ) 。麝胆小，不成群，独居，行动循熟途。麝的活动、觅食、休息、 排泄都有固定的路线和地方，排泄后用前蹄向后扒土将粪便覆盖。如果不受惊忧，不 轻易地变更栖息场所。麝有将尾脂腺的分泌物擦在小树技及树干上的习性( 俗称“油 桩”) ，以觅自己的活动区。圈养马麝的活动有昼夜节律和季节变化，夏季活动型属于 晨昏型偏夜型，秋季偏向昼夜型，冬季也属昼夜型但趋于白昼活动( 孟秀祥等，2 0 0 2 ) 。 昕、视觉敏锐，嗅觉特发达，若遇异样声响即迅速逃遁。但是，麝几乎无任何抵御肉 食兽侵害的能力，豹猫及黄鼠狼都可能伤害仔麝乃至成麝。食性较广，主要以植物的 柔嫩鲜叶、嫩枝芽和花为食，所食植物多达7 7 种( 郑生武和皮南林，1 9 7 9 ；刘志霄和 盛和林，2 0 0 0 ) 。 长期以来，由于盗猎的猖獗加之人类的经济活动加剧，使野生麝的栖息环境遭到 破坏，生存范围逐渐缩小，导致马麝野生种群数量大幅度下降，甚至在一些地区几近 灭绝，种群保护形势极为严峻。如今麝类的所有种都是国家一级野生保护动物，世界 2 第一覃文献综述 自然保护联盟( i u c n ) 将其列入“世界濒危动物红皮书( w o r l dr e dd a t ab o o k o f e n d a n g e r e da n i m a l s ) ”，并被收入国际濒危动植物物种国际贸易公约( c i t e s ) 附录 中，以期使其野生种群得以有效保护。然而，由于麝类动物具有行踪隐蔽，警惕性 高及栖息地郁闭度大而难以发现等特点，对其栖息地选择开展研究，难度极大，文献 报道相对较少，而这些信息对于麝类的保护和自然保护区的科学管理是非常必要的。 笔者拟从不同角度对麝类动物和有关小型林间独栖反刍动物栖息地选择研究的主要 内容和成果作一简述。 1 2s s f r 类动物栖息地选择研究现状 小型林间独栖反刍动物通常是指体重在1 5 2 5k r , 之- 间，林间独居但具有社群生 活的动物( c r e i s t ，1 9 7 1 ；b a r r e t t e ，1 9 8 7 ) ，主要包括毛冠鹿( e l a p h o d u sc e p h a l o p h u s ) 、 獐( h y d r o p o t e si n e r m i s ) 、狍( c a p r e o l u sc a p r e o l u a ) 、普度鹿( p u d up u d u ) ，及麂 ( m u n t i a c u ss p p ) 、麝( m o s c h u ss p p ) 、鼷鹿( t r a g u l u ss p p ) 、短角鹿( m a z a m as p p ) 和霓羚( c e p h a l o p h u ss p p ) 等有蹄类动物。 研究表明，s s f r 动物大多具有领域性( g e i s t ，1 9 7 1 ；k i s h i r n o t o & k a w a m i c h i ， 1 9 9 6 ) ，行踪隐蔽，警惕性高，喜独居或成对出现，且多采取一雄多雌的婚配制度 ( b a r r e t t e ，1 9 8 7 ) ，气味标记是s s f r 行为的重要组成部分，当同一个体在有限范围 内集中进行气味标记时，也意味着对该领域的占领( w a l t h e r ，1 9 8 4 ) 。 1 2 1s s f r 栖息地总体生态特征的研究 由于s s f r 极少出现在开阔地带，即使出现也时间很短且保持高度警惕( b a r r e t t e ， 1 9 7 7 ) ，这类防卫能力极弱的小型动物的反捕食策略使对其栖息地选择的研究极为困 难( e i n b e r g m c k a y ，1 9 7 4 ) ，因此学者们经常用定性描述的方法来研究s s f r 的 栖息地( j a c o b s e n ，1 9 7 4 ；w a s e r ，1 9 7 5 ) 。j a r m a n ( 1 9 7 4 ) 和g e i s t ( 1 9 7 4 ) 的实地观 察表明，s s f r 为逃避天敌的捕食常选择植被稠密的区域憩息和隐蔽。麂( m u n t i a c u a m u n g a k ) 的栖息地地表盖度和乔木层郁闭度一般均比较大，利于其隐蔽( e i s e n b e r g & m c k a y ，1 9 7 4 ；c h a p m a ne t a l ，1 9 9 3 ；m e c u l i o u g h e t a l ，2 0 0 0 ) 。獐( h y d r o p o t e a i n e r m i s ) 较为偏好茂密的隐蔽度较高的草丛作为隐蔽场所，以利其栖息和躲避天敌( 盛和林， 1 9 9 2 ；徐宏发等，1 9 9 6 ) 。郭建等( 2 0 0 1 ) 也对林麝( 1 l l o s c h u sb e r e z o u s k i ) 生境的选择 进行过描述；罗爱东等( 1 9 9 9 ) 研究发现，由于鼷鹿( t r a g u l u s j a v a n i c u s ) 性喜独居、 胆小易惊而需极好的隐蔽场所，喜栖于下木郁闭度适中，地表覆盖物厚的季风常绿阔 叶林中。 由于观测难度及研究条件限制，上述研究多根据机遇性的肉眼观测，难以完全正 确反映s s f r 的栖息地特征( g r e g o r y ，2 0 0 5 ) 。随着空间技术和计算机技术的发展， 遥感( r s ) 和地理信息系统( g p s ) 作为分析与处理空间信息的重要技术手段，越来 越受到生态学家和保护生物学家的重视，被广泛应用于景观生态学和保护生物学研究 中，人们对s s f r 栖息地选择的研究分析也逐渐上升到定量分析阶段，更准确全面地 确定动物的栖息地特征。t e n g 等( 2 0 0 4 ) 利用无线电追踪技术研究麂( m u n t i a c u s m u n t j a k ) 的栖息地选择，发现其最喜好生境为灌丛草地和多刺灌丛，避免森林、开 垦的草地和季节性落叶林，生境中的乔木的高度、胸径和盖度等是其栖息地选择的主 要影响因子。b e r l l i e o & d a v i d ( 2 0 0 2 ) 发现，与岸边森林相比，加纳北部国家公园 内的薮羚( t r a g e l a p h u ss c r i p t u s ) 更喜欢食物有效性更高、隐蔽性更好、植物密度中等 的沼泽地和热带稀树大草原，对沼泽地尤其偏好。热带稀树大草原尽管是其最喜好的 栖息地，但因大量的观光游客对其产生明显人为干扰，所以薮羚对其利用度反低于沼 泽地。 相对其它有蹄类动物，目前对s s f r 栖息地的研究还相对薄弱，但其研究结果为 加深对s s f r 行为和生态学特征的了解奠定了良好的基础。 1 2 2 时间尺度上s s f r 栖息地选择的研究 1 2 2 1s s f r 栖息地选择的季节格局 在动物的野生生境，随季节更替，栖息地植被的物候特征及季相产生变化，从 而引起s s f r 栖息地食物供给和隐蔽条件的显著改变。许多研究表明s s f r 栖息地选择 随季节变化具有垂直迁移的习性，夏季选择在高海拔，冬季选择低海拔区域( d a n i l k i n ， 1 9 9 6 ；m y s t e r u d ，1 9 9 8 ) 。通常认为，s s f r 在秋末冬初时节向下坡位迁移是寻找积雪 较浅区域的一种策略( n e l s o n ，1 9 9 5 ) ，因为随着积雪的增加，取食难度增大，获取 食物的几率降低，能耗上升，并使其易于被天敌捕食( p a r k e re ta l ，1 9 8 4 ：c e d c r l u n d & l i n d s t o r m ，1 9 8 3 ；张伟等，1 9 9 7 ) 。相反，另有学者认为雪深并不是影响s s f r 季节 性迁徙的唯一因素，如：w a h l s t r o m & l i b e r g ( 1 9 9 5 ) 发现瑞典的两个密度较高的 狍( c a p r e o l u sc a p r e o l u s ) 种群中，只有雌性狍迁徙。张伟等( 1 9 9 7 ) 认为在冬季大 兴安岭林区狍对植被类型的选择较明显，喜栖植被一般均分布于山的中下坡和河岸两 侧，具有海拔低，气候相对温湿，森林片层结构复杂，隐蔽性较好等特点，对影响其 4 第一章文献综述 奔跑的高隐蔽度的栖息地选择性较小。王小明等( 1 9 8 7 ) 的研究表明，林麝在春秋两 季活动于针阔混交林中，夏季在暗针叶林活动，冬季则活动于针叶林和阔叶林中向阳 地带，并认为这种垂直迁移习性是随食物、气候而变化。盛和林等( 1 9 8 7 ) 研究了黑 麂( m u n t i a c u sc n n i f r o n s ) 的栖息地选择，表明黑麂主要栖息于海拔8 0 0 m 以上的常绿阔 叶林及落叶阔叶混交林或灌木丛中，夏季生活在高山林问，冬季特别在积雪期被迫下 迁。 除s s f r p i ，大型的群居性的鹿类动物也表现出明显的季节迁移行为，而且其模 式类似于s s f r 。如a l b o n & l a a g v a t a ( 1 9 9 2 ) 发现，夏季位于高海拔的马鹿( c e r v u s e l a p h u s ) 比夏季在低海拔的体重较重，有迹象表明马鹿上坡迁移行为可能是高海拔地 区较高质量食物易于获得的结果。 综观上述研究，不同的植被类型可能具有不同的季节适应性，s s f r 在不同的季 节条件下对不同的植被选择能够获得更大的收益，因此在各个季节会表现出不同的生 境偏好和生境选择特点，从而表现出季节性栖息地选择的特征。迄今为止，尚缺乏对 s s f r 不同年份间的栖息地选择比较研究。 1 2 2 2s s f r 在各发育阶段栖息地选择的研究 在s s f r 动物的各个发育阶段，如发情、求偶、交配、产仔及哺幼等，其生存需 要的变化性决定了s s f r 栖息地选择行为在各发育阶段尺度上的动态特征，导致其对 栖息地的利用和选择各有特点。相对各生活史阶段，繁殖期是动物生活史中异常重要 的环节，因繁殖成功率将直接影响种群动态和物种延续，如獐在产仔期和哺乳期( 即 夏季) ，选择盖度较高的栖息地以减少被天敌捕食的风险，保证繁殖成功及后代的高 成活率( 张恩迪等，2 0 0 6 ) 。此外，s s f r 的繁殖在每个生命周期中一般是受时间限制 的，繁殖期的时间限制与社群压力的存在也在很大程度上决定了其栖息地选择的时间 制约性。 虽然对s s f r 各发育阶段的栖息地选择的研究对于理解其种群动态和行为适应极 为重要，但目前对s s f r 动物的各生活史阶段的栖息地利用特征的研究较少，更缺乏 连续和长期的监测性研究。 1 2 3 空间尺度上s s f r 栖息地选择的研究 自然生境的资源并非匀质分布，具有水平镶嵌性并且导致生境异质性，使生境呈 兴隧山马屏( m o s c h 埘s i f a n i o m ) 栖息地选择研究 斑块化分布，不同斑块有其不同的特征和生态功能。按照栖息地选择发生的空间尺度， j o h n s o n ( 1 9 8 0 ) 将动物对栖息地的选择分为四个自然等级：第l 级选择是一个种的地 理分布区；第2 级选择是地理分布区内某一个体或社群的家域；第3 级选择是在家域范 围内动物所选择使用的不同栖息地类型；第四级选择是第三级选择确定的取食点中所 能提供的实际环境条件。 近年来，有研究表明，在景观尺度上的资源分布和生境结构也会对野生动物的栖 息地选择行为产生效应( f r a n c o i se ta ，2 0 0 0 ) 。景观是由相互作用的生态系统镶嵌 构成的具有高度空间异质性的区域，生境片断化和土地利用对动物生境选择的影响属 于该尺度范畴( 张明海和李言阔，2 0 0 5 ) 。 $ s f r 在不同的空间尺度上表现出不同的栖息地利用模式，徐宏发( 1 9 9 6 ) 和张 小龙等( 2 0 0 2 ) 对江苏獐种群栖息地利用的研究表明，在地理分布区上，獐偏好沿海 的滩涂湿地，在微栖息地尺度上，常选择高草和矮草混合区，尤喜有斑块状高草丛的 大片矮草地。杨奇森等( 1 9 8 9 ) 和魏辅文等( 1 9 9 5 ) 的研究表明，分布于不同区域的 林麝的栖息地特征不尽相同，在四川西北的白玉县，林麝主要栖息于次生灌丛和针阔 混交林，而在四川西南凉山山系的马边大风顶自然保护区，林麝主要分布于常绿阔叶 林和常绿落叶阔叶混交林。 1 2 3 1s s f r 家域选择研究 野生动物的家域( h o m e r a n g e ) 是能够保证动物单个个体或其种群的生活需要， 并且经常地在该空间中进行日常活动的区域( 杨奇森等，1 9 8 9 ) 由于s s f r 动物多具 有领域性，国内外学者对s s f r 的家域研究较多，但由于s s f r 动物的警觉性很高，喜 独居，夜间活动，栖息地的郁闭度极大，仅凭肉