（生态学专业论文）贵州梵净山森林树干附生尖叶拟船叶藓生殖生态学研究.pdf

贵州梵净山森林树干附生尖叶拟船叶藓 生殖生态学研究 摘要 植物生殖生态学要研究的内容是极其丰富的，而藓类植物由于其植株体的细 小，更增加了研究的难度。通过野外详细考察尖叶拟船叶藓种群的分布、生境类 型和特点，然后按照统计学原理取样，对取回的样方在实验室内进行观测，进行 的主要研究内容和得到的结果如下： 1 尖叶拟船叶藓种群在梵净山垂直分布的海拔范围为16 5 0 - - - 20 8 0m ；其种 群主要附生于不同的树干之上，偶见地面上土生或裸露岩石上附生；其生境因其 所附生的树种不同而有所不同，但具有的共同特点为：一般附生在树干下部距地 面2r n 高的范围之内、光照弱、湿度大、风速小、蒸发量小、中下部树皮保持湿 润的持续时间长；对分离的单株进行鉴定表明其是雌雄异株藓种，其雌、雄器苞 形态差异明显，雌器苞个体较大且数量多，雄器苞个体小且数量少而难于发现； o 。： 孢子体直立，蒴柄细长，孢蒴规则长卵形，蒴帽兜形。 2 尖叶拟船叶藓的雌器苞在雌配子体上的平均着生数为4 5 4 个，雌器苞在 主茎和一到六次分枝上皆有着生。雌器苞在一次分枝上分布最多，并且与在主茎 或其他各次分枝上分布的之间存在显著差异伊 0 0 1 ) ，但是它们分别 与三、四、五以及六次分枝上分布的之间存在显著差异( 尸 o 0 5 ) 。用三种方法计算的尖叶拟船叶藓有性生殖成功的比例分别 为1 0 5 ，6 9 ，9 3 ，其雄性植株的稀少和精子的分布、传播范围受到局限 可能是其有性生殖成功比例低的重要原因之一。 3 尖叶拟船叶藓的8 0 的孢子体种群分布在树干的基部；其孢子体在主茎 和一到四次分枝上皆有分布，但在一次分枝上分布最多，并且与在主茎或其他各 次分枝上分布的之间存在显著差异俨 8 0 ) ，灌木层有箭竹的其盖度大( 8 5 ) ，所以其生境 表现出一些共同的特点( 见2 1 3 ) ，尖叶拟船叶藓在这些生境的平均盖度较大， 说明这样生境是适合其生存的。 苔藓植物的雌雄异株现象相当普遍，大于6 0 的种存在这种现象【5 】，而种子 植物只有约5 的种存在雌雄异株【6 】。但是由于苔藓植物的植物体小，其生殖苞 ( 雌器苞和雄器苞) 就更小，必须要在解剖镜下才能发现，而要确定则要在显微 镜下看到其颈卵器和精子器才行，这些必须在实验室进行，野外直接判断几乎不 可能。对于尖叶拟船藓的生殖苞的认识在本研究以前还无人涉足，在一般的植物 学教科书多以葫芦藓为例来说明藓类的有性生殖系统【3 ，4 】，但葫芦藓是雌雄同株 的广布种，其参考价值是很有限的。所以，对作者来讲，在取回的大量试样中， 经过详尽的观察，最终确定了尖叶拟船叶藓是雌雄异株种，工作是非常不容易的。 b o w k e r 等( 2 0 0 0 ) t 5 0 】在研究苔藓植物性表达的工作中总结前人成果时指出， 从已经研究过的一些苔藓植物的性比来看，多数表现为雌性偏向，而雄性稀少， 他们研究的沙漠藓类s y n t r i c h i ac a n i n e r v i s 的雌雄性比为1 4 ：1 ，表现出明显的雌性 偏向。尖叶拟船藓也具有雌性偏向，其雄株少，本研究中只发现不到2 0 株。这 方面作者将在今后进行深入研究来探讨其原因。 4 结论 尖叶拟船叶藓在梵净山的垂直分布范围为海拔l6 5 0 20 8 0 m ；其种群主要 附生于不同附生树的树干之上，只是偶见地面上土生或裸露岩石上附生，附生树 种主要有贵州青冈、多脉青冈、野八角、雷公鹅耳枥等；其种群所在生境的共同 特点为：一般附生在树干下部距地面2r n 高的范围之内，光照弱，湿度大，风速 小，蒸发量小，中下部树皮保持湿润的持续时间长；其属于雌雄异株藓种，其有 n 、 性生殖系统有其自己突出的特点。 第三章雌器苞的分布格局和有性生殖的 比例 1 材料和方法 1 1 研究地点 详见第二章1 1 。 1 2 材料 详见第二章1 2 。 1 3 野外考察和取样 于2 0 0 5 年9 月5 日对梵净山尖叶拟船叶藓的孢子体种群( 一棵附生树上的 所有孢子体定义为一个孢子体种群) 发生进行第一次观察和统计，在尖叶拟船叶 藓分布的区域内随机选择7 0 棵有尖叶拟船叶藓附生的树进行定位、标记和观察， 发现其中5 棵树上有孢子体发生；于同年9 月2 8 日对上述选定的7 0 棵附生树进 行第二次观察，发现其中9 棵树上有孢子体发生，有4 棵树新产生了孢子体；于 同年1 0 月1 3 日对上述选定的7 0 棵附生树进行第三次观察，发现仍然只有9 棵 树上有孢子体，这表明孢子体种群不再发生，于是进行取样。在尖叶拟船叶藓分 布的区域内随机设立3 2 个2 0 x l om 样方，每个样方随机选取一株附生树( 作为 一个样点) ，共计3 2 棵附生树( 3 2 个样点) ，在每棵树干距地面不超过2m 的范 围内，从树干的上、中、下三个部位选取尖叶拟船叶藓着生多的地方分别连同其 ”下附着的树皮取3 个4 x 4 c m 的小样方，共取得爿专样方9 6 个。 1 4 单株的分离和观测 本文中的单株是指尖叶拟船叶藓的单个个体( i n d i v i d u a l ) 。它是由一组有机 联系的无性系单株组成，这里不考虑这些单个个体内在的可能的基因同一性，其 分离和观测的详细过程参见s t a r k 等( 2 0 0 0 ) t 1 6 】。把取回的小样方在培养皿中轻轻 地反复清洗( 注意先不要人为地分离植株和剥掉其下附着的树皮) ，直到只剩下和 植株连接的树皮而没有其它杂质时为止。对此时已经分离的单株先进行收集，然 后对还没有和树皮分离的植株进行人为的单株分离。从每个小样方分离出的单株 中随机选取1 0 株，共计9 6 0 株。在解剖镜下剥去每个单株的叶片使其成为裸露的 植株体，观察和记载主茎和各次分枝上的雌器苞数量和孢子体的数量。在统计雌 1 4 器苞数时，每一个孢子体作为一个雌器苞计算在内；在统计孢子体数时，孢子体 不完整的，只要有蒴柄着生在雌器苞上的，都算作一个孢子体。 1 5 数据的处理 对于雌器苞在主茎和一到六次分枝上的分布的数据处理，先统计每个小样方 内的平均数，然后统计每个样点的平均数，这样得到7 组平均数，每组平均数中 有3 2 个样点的3 2 个平均数。对这7 组平均数先进行剐! | 验，如果7 组平均数之间存 在显著差异，则对它们进行d u n c a n s 新复极差测验。 对于雌器苞在树干上、中、下三部位分布的数据处理，统计3 2 个样点的上、 中、下三部位雌器苞的平均数，这样得到3 组平均数，每组平均数中有3 2 个平均 数。对这3 组平均数先进行瑚0 验，如果3 组平均数之间存在显著差异，则对它们 进行d u n c a n s 新复极差测验。 2 结果 2 1 雌器苞在单株上的分布 鲁 勺 勺 口 u o o z 暴 粪 瓣 01 - 45 89 1 21 3 1 61 7 3 2 雌器苞的个数n o o f p e r i c h a e t i a 图l 雌器苞在尖叶拟船叶藓单株上的分布 f i g 1t h ep a t t e r n so fp e r i c h a e t i ai np e ri n d i v i d u a l o f d o l i c h o m i t r i o p s i sd i v e r s i f o r ，挖捃 在总共9 6 0 株单株中，3 1 9 株没有发现雌器苞，它们属于雄株或者未进行性 表达的植株，6 4 1 株有雌器苞着生，它们属于雌株，占全部样株的6 6 8 。单株 雌器苞的个数在1 4 范围内的最多，达3 8 8 株，占所有雌株的6 0 5 ，在5 8 范围内的为1 5 7 株，在其它范围内的株数较少( 图1 ) 。单株上着生的雌器苞最多 如如如0 4 4 3 3 2 2 l 1 达3 2 个，6 4 1 株雌株中，共有雌器苞2 9 1 3 个，但平均每个雌配子体单株上的雌 器苞数为4 5 4 个。 2 2 雌器苞在主茎和各次分枝上的分布 尖叶拟船叶藓植株的主茎和各次分枝划分标准为主茎具有明显的假根，次 分枝着生在主茎上，二次分枝着生在一次分枝上，其余类推( 图2 ) 。雌器苞在主 茎和一到六次分枝上都有分布( 图2 和3 ) ，这表明其没有专一的生殖枝。但是分 布在一次分枝上的雌器苞最多，与分布在它各个部位上的分别存在显著差异，主 茎和二次分枝上的雌器苞之间没有显著差异，但分别显著多于分布在三次、四次、 五次或六次分枝上的( 表1 ) 。所以，雌器苞在主茎和各次分枝上的分布规律为： 一次分枝上的最多，主茎或二次分枝上的次之，三次及以上分枝上的较少。 2 3 雌器苞在树干垂直高度上的分布 对树干上、中、下三组分别3 2 个平均数进行f 测验，f = 0 7 3 ，f o 0 5 = 3 0 4 ， f f o 0 5 ，因此，雌器苞在树干上、中、下三个部位的分布没有显著性差异( 表 2 ) 。这表明雌器苞在树干垂直高度上的分布比较均匀一致。 i - 2 4 尖叶拟船叶藓有性生殖的比例 有孢子体产生的尖叶拟船叶藓单株数为1 0 1 株( 总株数为9 6 0 株) ，按单株计 算的种群有性生殖比例为1 0 5 ( 1 0 1 9 6 0 ) ；孢子体的总数量是2 0 1 个，雌器苞的 总数量为2 9 1 3 个，按雌器苞受精后长出的孢子体占雌器苞的比例计算的有性生 殖比例为6 9 ( 2 0 1 2 9 1 3 ) ；在3 2 个样点中共发现孢子体种群3 个，按种群计算 。 的有性生殖的比例为9 3 ( 3 3 2 ) 。从以上结果可以看出尖叶拟船叶藓的有性生殖 成功的比例是很低的，因为8 9 5 的单株、9 3 1 雌器苞以及9 0 7 的种群都没 有长出孢子体。 1 3 讨论 从雌器苞在尖叶拟船叶藓单株上的分布来看，单株上一个雌器苞都没有的达 3 1 9 株，它们应是由雄株和没有进行性表达的植株组成的，但其中的雄株只找到 2 l 株，没有进行性表达的植株为2 9 8 株，雄株的偏少除了符合苔藓植物雌雄异 株种大多具有的雌性偏向的现象酬外，据我们观察，还可能与雄器苞的留存时间 比雌器苞的短得多有关，雄器苞一旦消失，就无法判别了，只能把它归为中性植 1 6 图3 尖叶拟船叶藓雌器苞在单株上的分布 f i g 3t h ed i s t r i b u t i o no fp e r i c h a e g i ai na ni n d i v i d u a lo fd o l i c h o m i t r i o p s i s d i v e r s i f o r m b s 说明：在图2 和图3 中：0 表示尖叶拟船叶藓植株的主茎，1 表示其一次分 枝，2 表示其二次分枝，3 表示其三次分枝。0 p 表示着生在尖叶拟船叶藓主茎上 的雌器苞，1 p 表示着生在其一次分枝上的雌器苞，2 p 表示着生在其二次分枝上 的雌器苞。 n o t e ：i nf i g 2a n df i g 3 ，0r e p r e s e n t st h em a i ns t e m 1r e p i e s e n t st h ep r i m a r y b r a n c h e s ，2r e p r e s e n t st h es e c o n d a r yb r a n c h e sa n d3r e p r e s e n t st h et h i r db r a n c h e si n d o l i c h o m i t r i o p s i sd i v e r s i f o r m s ；0 pr e p r e s e n t st h ep e r i c h a e g i al o c a t i n gi nt h em a i n s t e m s ，1pr e p r e s e n t st h o s el o c a t i n gi nt h ep r i m a r yb r a n c h e sa n d2 pr e p r e s e n t st h o s e l o ca ：t i n gi n t h es e c o n d a r yb r a n c h e si nd d i v e r s g f o r m s 表1 雌器苞在主茎和各次分枝上分布的差异 t a b l e1t h ed i s t r i b u t i v ed i f f e r e n c eo fp e r i c h a e g i ai nt h em a i ns t e m sa n de a c h b r a n c h e s 注：标记有相同字母的平均数之间无显著差异，反之有显著差异( p 0 0 1 ) 。 n o t e ：t h e r ew a sn o ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h em e a n sm a r k e d 、航t l lt h e ；s i i m e l e t t e r , o t h e r w i s et h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c e 俨 0 01 ) 、 、一 ，。 表2 尖叶拟船叶藓雌器苞在树干上的分布 t a b l e2t h ed i s t r i b u t i o no fp e r c h e t i ao fd o l i c h o m i t r i o p s i sd i v e r s i f o r l n i so nt h eh o s t t r e et r u n k s 株；很多研究5 0 5 2 1 报道过，在苔藓植物中不进行性表达的中性植株往往比较多， 所以要准确的计算尖叶拟船叶藓种群的性比还要选择更适宜的时期，有关其性表 达和性比我们将另文专门研究。由于雄性植株的稀少，其精子的分布及传播范围 必然十分有限，从而会大大导致有性生殖发生及成功比例的降低。 尖叶拟船叶藓的雌器苞在主茎和各次分枝上都有分布，表明它没有专一的生 殖枝，这也是和种子植物所不同的一个方面。一次分枝上着生的雌器苞最多，这 是由于一次分枝对尖叶拟船藓植株来说是优势枝，发生时间早于其他分枝，数量 多，生长旺盛，营养状况具有相对优势( 参见图2 和3 ) 。主茎上着生的雌器苞 也较多，这其中的机制尚不清楚，有待进一步研究。 雌器苞在树干三个高度上的分布没有显著差别，这表明雌器苞在树干垂直高 度上的分布是比较均匀的。但我们发现的3 个孢子体种群都发生在树干的下部， 发生这种现象的原因并不是下部的雌器苞比中部或者上部的多，而是可能精子沿 着树干顺着水膜往下运动，造成下部的受精机率要高于中部或者上部，所以下部 的孢子体数量要多于中部或者上部。 在雌雄异株的苔藓植物中，许多种的有性生殖比例是较低的【5 3 ，5 ”，本研究证 实尖叶拟船叶藓同样存在这种现象。由于尖叶拟船叶藓种群主要是附生于树干之 上，其种群的延续、扩展不能通过地面到达另一棵树干上f 地面未腐烂的有机质 层厚，尖叶拟船叶藓根本无法生长) ，尖叶拟船叶藓在树干之间的扩散只能通过 孢子的传播来进行，而由于其有性生殖比例低，孢子体数量少，孢子的散播距离 有限，所以其在树干之间进行种群扩散相当困难而且可能是非常少的。也正是由 于有性生殖成功的比例偏低，雌雄异株苔藓植物的种群自然雨新更多的是依赖无 性生殖和营养繁殖【1 0 】。尖叶拟船叶藓种群的自然更新实际上主要也是靠无性生 殖和营养繁殖来进行，而这种更新只是局限于单棵树干的有限范围之内，这也可 能是其分布范围狭窄和濒危的原因之一。 4 结论 尖叶拟船叶藓雌器苞在其单株上的平均着生数为4 5 4 个；雌器苞在主茎和 各次分枝上的分布规律为：一次分枝上的最多，主茎或二次分枝上的次之，三次 及以上分枝上的较少，其没有专一的生殖枝：雌器苞在树干垂直高度上的分布没 有显著性差异，分布比较均匀一致；尖叶拟船叶藓的有性生殖发生及成功的比例 很低，其种群的自然更新更多地是依靠无性生殖和各种营养繁殖来进行。 第四章孢子体的分布格局和孢子体败育 1 材料和方法 1 1 研究地点 详见第二章1 1 。 1 2 材料 详见第二章1 2 。 1 3 野外考察和取样 于2 0 0 5 年9 月5 日对梵净山尖叶拟船叶藓的孢子体种群( 一棵附生树上的 孢子体定义为一个孢子体种群) 发生进行第一次观察和统计，在尖叶拟船叶藓分 布的区域内随机选择7 0 棵有尖叶拟船叶藓附生的树进行定位、标记和观察，发 现其中5 棵树上有孢子体发生；于同年9 月2 8 日对上述选定的7 0 棵附生树进行 第二次观察，发现其中9 棵树上有孢子体发生，有4 棵树新产生了孢子体；于同 年1 0 月1 3 日对上述选定的7 0 棵附生树进行第三次观察，发现仍然只有9 棵树 上有孢子体，这表明孢子体种群不再发生。于2 0 0 5 年11 月1 6 日，在尖叶拟船叶 藓分布的区域开始系统地寻找其孢子体种群，共找到2 5 个孢子体种群，对每个 孢子体种群，在孢子体着生多的地方连同其下的树皮取一个4 x 4 c m 的样方，共 计2 5 个。 一 1 4 单株的分离和观测 ， 本文中的单株是指尖叶拟船叶藓的单个个体( i n d i v i d u a l ) g 。它是由一组有机 联系的无性系单株组成，这里不考虑这些单个个体内在的可能的基因同一性，其 分离和观测的详细过程参见s t a r k 等( 2 0 0 0 ) 1 6 】。把取回的小样方在培养皿中轻轻 地反复清洗( 注意先不要人为地分离植株和剥掉其下着生的树皮) ，直到只剩下 和植株连接的树皮而没有其它杂质时为止。对此时已经分离的单株先进行收集， 然后对还没有和树皮分离的植株进行人为的单株分离。从每个小样方分离出的单 株中随机选取1 0 株，共计2 5 0 株。将2 5 0 株分装在1 0 个纸袋中，在6 0 。c 的恒温条件 下，用至少3 天的时间烘至恒重 1 6 】。然后让烘干后的单株吸水，之后在解剖镜下 剥去每株的叶片使其成为裸露的植株体，然后观察和记载主茎和各次分枝上的二 倍体组织。据作者的观察，前一年的尖叶拟船叶藓的孢子体在第二年的4 月就消 2 0 失了，所以我们将尖叶拟船叶藓的二倍体组织分为三类，一类是正常成熟的、有 蒴盖并没有打开的孢子体；二类是孢子体的片段，包括只有基足的，或者只有蒴 柄的，或者孢蒴不完整的；三类是败育的孢子体，其判断的标准为：( 1 ) 孢子体 组织呈褐色，( 2 ) 二倍体组织萎蔫，( 3 ) 孢子体上有真菌着生【1 6 】。将它们分别装 在纸袋中，在6 0 的恒温条件下，用至少3 天的时间烘至恒重【1 6 】，然后用 s h i m a d z u 的a u w 2 2 0 d 型天平称重f 精确n o 0 0 0 1 9 ) 。 1 5 数据的处理 对于孢子体在主茎和- n 四次分枝上的分布的数据处理，先统计每个小样方 内的平均数，然后统计每个样点的平均数，这样得n 5 组平均数，每组平均数中 有2 5 个样点的2 5 个平均数。对这5 组平均数先进行剧叫验，如果5 组平均数之间存 在显著差异，则对它们进行d u n c a n s 新复极差测验。 2 结果 2 1 孢子体在树干垂直高度上的分布 因为尖叶拟船叶藓在树干上的垂直分布范围为距离地面2m 范围之内，所以 其孢子体在树干垂直高度上的分布其实就是指在这个2m 范围之内的分布，这里 的树干上部、中部和下部分别指树干距地面的约1 5m 、lm 和4 0c m 的地方。 在2 5 个孢子体种群中，其中2 0 个种群分布在树干的基部，3 个种群在树干的上 部、中部和下部都有分布，2 个种群在树干的中部和下部都有分布，结果表明绝 大部分( 8 0 ) 的孢子体种群都发生在树干的下部。 i 2 2 孢子体在主茎和各次分枝上的分布 尖叶拟船叶藓植株的主茎和各次分枝划分的标准为主茎具有明显的假根，一 次分枝着生在主茎上，二次分枝着生在一次分枝上，其余类推。孢子体在主茎和 - n 四次分枝皆有分布，但是分布在一次分枝上的孢子体最多，与分布在其他各 个部位上的分别存在显著差异，主茎、二次分枝和三次分枝上的孢子体之间没有 显著差异，但分布在二次分枝或主茎上的显著多于分布在四次分枝上的( 表1 ) 。 所以，孢子体在主茎和各次分枝上的分布规律为：一次分枝上的最多，主茎或者 二次分枝上的次之，三次及以上分枝上的逐渐减少。 2 3 孢子体败育发生的时期和败育率 2 l 表1 孢子体在主茎和各次分枝上分布的差异 t a b l e1t h ed i s t r i b u t i v ed i f f e r e n c eo fs p o r o p h y t e si nt h em a i ns t e m sa n de a c h b r a n c h e si nd o l i c h o m i t r i o p s i sd i v e r s i f o r m i s 注：标记有相同字母的平均数之间无显著差异，反之有显著差异伊 0 0 1 ) 。 n o t e ：t h e r ew a sn o ts i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h em e a n sm a r k e d 、析t 1 1t h es a m e l e t t e r , o t h e r w i s et h e r ew a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c ep o od 孢子体败育发生在三个时期，一是在胚发育时期，孢子体从雌器苞撑出不久 即停止发育( 图2 ) ；二是在孢蒴膨大期，孢蒴停止了伸长和膨大而败育( 图3 ) ； 三是在孢子形成期，由于不能形成孢子而败育，孢蒴干瘪，内无孢子( 图4 ) 。从 数量来看，出现在第一个时期的只发现3 个，出现在第二个时期的有1 0 个，出 现在第三个时期的也只发现2 、个，所以败育发生在孢蒴膨大期最多，占6 6 7 。、 2 5 个样方中共发现孢子体1 9 8 个，其中败育的孢子体1 5 个，孢子体败育率 为7 6 。 2 4 不同类型孢子体的生物量比较 正常成熟的、有蒴盖并没有打开的尖叶拟船叶藓的孢子体的平均生物量最大 ( 3 0 0 “g ) ，其次是败育的孢子体的平均生物量( 1 3 0 肛g ) ，最小的是孢子体片段的平 均生物量( 1 0 0 “g ) 。 表2 尖叶拟船叶藓不同孢子体类型的生物量比较 t a b l e2a c o m p a r i s o no f d i f f e r e n ts p o r o p h y t et y p e s b i o m a s si nd o l i c h o m i t r i o p s i s d i v e r s i f o r m i s 3 讨论 图1 尖叶拟船叶藓正常发育的孢子体( x l o ) f i g 1t h ef u l ld e v e l o p m e n t a ls p o r o p h y t ei nd o l i c h o m i t r i o p s i sd i v e r s i f o m 括( 1 0 ) 由于苔藓植物有性生殖系统的原始性，其精子不能通过其他生物媒介而只有 通过水的输送才能完成受精过程，对于雌雄异株种来讲，精子要从雄性植株到达 雌性植株成功受精的机会是很小的。所以，在雌雄异株的苔藓植物中，许多种的 有性生殖成功率是较低的5 3 ，5 ”。尖叶拟船叶藓的孢子体种群只发现2 5 个，其较 少的孢子体种群数表明确尖叶拟船叶藓的有性生殖的成功率是较少的，而其孢子 体种群在树干下部分布多，可能是精子更容易沿着树干顺着水膜往下运动，造成 下部的受精率高于中部或上部的原故，这和第三章的结果恰好相互印证。 据作者没有发表的资料表明，一次分枝是尖叶拟船叶藓植株的优势枝，发生 时间早于其他分枝，数量多，生长旺盛，营养状况具有相对优势，雌器苞在一次 分枝上分布最多，因此，一次分枝上的雌器苞受精的概率就要大于其他部位上的， 这也是尖叶拟船叶藓的孢子体在次分枝上分布最多的原因之一。 物质从配子体转运到孢子体的最活跃时期发生在孢蒴膨大期1 5 5 , 5 6 。s t a r k 等 ( 2 0 0 0 ) 1 1 6 认为，如果把配子体作为光合作用的源，把孢子体作为光合作用的库， 图2 胚发育时期败育的孢子体( x 2 0 ) f i g 2t h ea b o r t i v es p o r o p h y t ei nt h ee m b r y o n i cp h a s eo f d e v e l o p m e n t d o l i c h o m i t r i o p s i sd i v e r s i f o 删由( x 2 0 、 图3 孢葫膨大时期败育的孢子体( x l o ) 强 f i g 3t h ea b o r t i v es p o r o p h y t ei nt h ec a p s u l ee x p a n d i n gp h a s ed o l i c h o m i t r i o p s i s d i v e r s i f o r m i s ( x l o ) 图4 孢子形成时期败育的孢予体( 2 0 ) f i g 4t h ea b o r t i v es p o r o p h y t ei nt h es p o r ep h a s eo f d e v e l o p m e n ti n d o l i c h o m i t r i o p s i sd i v e r s i f o r m i s ( x 2 0 ) 那么孢予体败育的发生就是撼株停止向痒输送物质从丽减少损失的一种适应。尖 时拟船时藓孢予体的败育的6 6 7 都发生在獭蔟膨大期，表明可戆主要是在这一 时颓受戮环境资源的限制，导致共植椿产生适应性调节从两产生隐予体败育。孢 予体败育率在一些种是缀赢的，始l o n g t o na n dg r e e n e ( 1 9 6 9 ) 5 刀报道的一种藓类 的孢予体败育搴为3 8 ，s t a r ka n ds t e p h e n s o n ( 1 9 8 3 ) f 5 雒报道的一种藓类的孢孑体 败育率为2 0 ，s t a r k 等( 2 0 0 0 ) 日6 l 报道的一秭沙漠螫类的孢子体败育率疑迭5 0 以上。比较丽言，尖时拟艇时藓豹孢予体的败育率为7 ，6 ，表暖荬孢子体的败 育数量较少。但是傻褥注意的是，尖叶撅船叶蘸的稳子体种群只发现2 5 个，所 以，较少的孢予体种群和较低的孢予体败育率是其一个熏要的生物学特征。 本研究中，尖时拟船* l 藓的败商豹孢子体的