（生态学专业论文）鸻形目迁徙鸟类机体结构表型可塑性研究.pdf

论文摘要 鹆形目迁徙鸟类机体结构表型可塑性研究 生物体具有可根据环境条件改变其形态、生理、行为等方面性状的能力，即 单一基因型对不同环境应答而产生不同表型的特性，称为表型可塑性；如果这种 表型改变是完全可逆的，又称为表型弹性。长距离迁徙鸟类为研究脊椎动物内部 结构的表型改变提供了完美的模型，其器官形态结构的弹性改变己成为迁徙鸟类 研究的一个重要主题，成为生理生态学新的研究焦点。 动物的生理生态学特征是制定更加合理可行的管理决策的依据。认识鸟类生 活史不同阶段机体结构的表型可塑性，我们将能够预测鸟在新环境中的器官表型 改变，可以帮助理解有机体是如何根据自然环境和进化历史进行设计的。鹆形目 是黄海地区的关键生物类群，本项研究将为预测鸟类在不同生态环境中的器官表 型的适应性改变提供许多有益的信息，将有助于了解迁徙鸟类对栖息地的利用模 式和基本迁徙策略，这些是设计和执行保护候乌计划的关键，在保护生物学，如 应用和管理方面会具有实际应用。 本文首先综述近期迁徙鸟类生理生态学研究进展，尤其是表型可塑性方面， 包括表型可塑性的含义、分类等，之后介绍了迁徙鸟类表型弹性在理论和实验两 方面的主要研究成果，以及存在的问题与发展趋势。 本项目通过分析研究鸺形目三种不同迁徙方式涉禽中转停歇或越冬期间机 体结构表型可塑性变化，以及环志数据发现： 秋季在上海中转停歇的林鹬( w o o ds a n d p j p e r 脚肚m 肠) 幼鸟，补充燃料 时增重的主要原因是脂肪和胸肌，脂肪是最大增重部分，其次是胸肌，它们和体 重增加均显著线性相关；所研究的其它器官中，脑、肿、砂囊和肾重量无变化， 腿肌、心、肠、肝和骨骼肌其余部分则随体重增加有增重趋势。 泽鹬( m a r s hs a n d p i p e r 丹f h 印s 御训甜) 幼鸟在上海越冬期间，平均体重显著 高于中转停歇期，增重的最大因素是脂肪，其次是胸肌部分，腿肌部分随体重仅 略有增加；至少在越冬早期腿肌、剩余骨骼、心及肝、砂囊、脑、肺、肾等重量 都保持稳定，不随体重增加变化。和中转停歇期的研究资料比较，越冬早期泽鹬 器官大小表型变化的范围和程度均较小。 大滨鹬( g r e a tk n o tc 口，f 毋括地n “f 阳j f r 捃) 春季中转停歇期间，体重显著增加， 最大增重约相当于平均体重的5 2 1 5 。脂肪是体重增加的最大因素，其次是胸 肌部分，胸肌随体重平行变化；腿肌随体重增加也有增重趋势；消化器官的变化 分两方面，消化腺( 肝和胰) 增重，但消化道( 砂囊、肠) 不随体重增加，个 可能的解释是，大滨鹬消化道保留有定的空闲容量，不需要有大的变化，通过 消化腺的增大即可快速提高消化吸收营养能力，适应停歇期的觅食：同时避免重 建消化器官的能量和时间花费，提高整体迁徙速度。脑、肺、肾、脾、眼及盐腺 等器官等保持稳定，不随体重变化。 比较三种迁徙涉禽虽然迁徙策略不同，但无论是迁徙中转期还是越冬期， 样本个体体重均呈显著增加，增重主要原因首先是脂肪，其次是胸肌：胸肌和脂 肪占了体重增加的绝大部分，是鸟类机体结构表型变化的关键因素。虽然也有其 它器官增重，但和胸肌相比，其可塑性变化要小得多。 综合已有的研究结果，鸟类的胸肌在繁殖、换羽、迁徙、越冬等情况下都能 跟踪体重的变化，适应不同阶段的生理需要，是鸟类表型可塑性最大的器官。这 可能是鸟类胸肌一种常规的适应性变化模式，当体重变化时调节胸肌力量以保持 最适的飞行能力。 在文献报道过的长距离不停歇或仅停歇一到两次的迁徙涉禽中，迁飞前其消 化器官( 砂囊、肠、肝) 大小显著降低，中转期又重新肥大，然而这里研究的三 种涉禽，其砂囊重量或大小都没有随体重变化，基本保持稳定，一个可能的解释 是不同的迁徙策略具有不同的器官弹性变化模式。此外，所研究的其它器官中， 脑和肾的大小均没有变化，说明它们在不同生理状态下均同样重要。和越冬期相 比，涉禽迁徙期间器官弹性较大。 关键词：表型可塑性表型弹性涉禽迁徙器官 a b s t r u c t s t u d yo np h e n o 够p i cp l a s t i c i t yo fb o d ys t r u c t u r a l i n c h a r a d r i i f o r m e sm i g r a t o r ys h o r e b i r d s m a n yo r g a n i s m sd i s p l a yt h ec a p a c i t yt oa d j u s tm o r p h o l o g i c a l ，p h y s i o l o g i c a l ，o r b e h a v i o r a lc h a r a c t e r si n 代s p o n s et ot h ee n v i r o n m e n tc o n d i t i o n s ，o ra s t h e a b i i i t yo fas i n g l eg e n o 姆p et op r o d u c em o r et h a no n ea l t e r n a t i v ef o r mo f m o r p h o l o g y ，p h y s i o i o g i c a ls t a t ea n d ，0 rb e h a v i o r i nr e s p o n s et oe n v i r o n m e n t a i c o n d i t i o n s ，s u c hc a p a c i t yf o rc h a n g ei so f t e nr e f e r 代dt oa sp h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ， w h e nt h ec h a n g e sa nf u l l yr e v e r s i b l e ，n a m e d “p h e n o t ，r p i cn e x i b i i 畸 l o n g - d i s t a n c em i g r a t o r yb i r d sp r 0 v i d eap e r f e c tm o d e l sf o rs t l l d y t h e p h e n o t y p i cc h a n g i n go f t h ev e r t e b r a t et a x o ni n t e m a lc o m p o s i t i o n ， t h eo r g a n n e x i b i l i t y h a sb e e na ni m p o n a ts u b j e c ti nl o n g - d i s t a c em i g r a t i o ns t u d i e s ， a n dan e wt o p i co fp h y s i o e c o l o g y e c o p h y s i o l o g i c a ic h a r a c t e r i s t i c so fa n i m a l sa 忡t h eb a s i st oam o 托p r a c t i c a b l e a n dr e a s o n a b l em a n a g e s t r a t e g i e s u n d e r s t a n d i n gt h ep h e n o t y p i cp i a s t i c i t y d u r i n gd i f f e n n tl i f e _ h i s t o r ys t a g e s ，c a n o to n l yp r e d i c to r g a np h e n o t y p i c c h a n g e si nn e we n v i r o n m e n t ，b u ta l s oh e l pu n d e r s t a n d i n gh o wd ot h en a t i i r a l e n v i r o n m e n ta n de v o l u t i o n a i 了h i s t o l 了a c t i n go nt h eo r g a n i s md e s i g n p l o v e r si s t h ek e ys p e c i e si nh u a n g h a ia r e a s ，o u r 代s e a r c hw i l lp r o d u c em o r ei f o r m a t i o n a b o u ta d a p t i v ev a r i a t i o no fa v i a no r g a np h e n o t y p e ，t h e s ek n o w l e d g ec a nh e l pu s u n d e r s t a n d i n gt h eg e n e r a im i g r a t i o ns t r a t e g i e sa n dh a b i t a tu s eo fm i g r a t o r y b i r d s t h e ya r ea l s oap r e 心q u i s i t ef o rc o n s e n ，a t i o np 阳g n m s ，a dh a v ep r a c t i c e v a l u ef o rc o n s e n r a t i o nb i o l o 雩* i nt h i sp a p e rw es u m m a r i z er e c e n ta d v a n c ei na v i a ne c o p h y s i o l o g yw i t ha n e m p h a s i so np h e n o t y p i cp i a s t i c i t yf i r s t ， s u c ha sc o n c e p t ，c a t e g o r i e s ，s e c o n d ，w e i n t m d u c eb r i e ft h e o r e t i c a ld e v e i o p m e n ta n de m p i r i c a lw o r ko fm i g r a t p h e n o 够p i cn e x i b i l i t ys t i i d i e s ，a n 寸s o m eo ft h ec u r 代n tp r o b l e m sa n df u t u r e d i r e c “o n s t h i sp r o g r a ms t u d yt h eb o d yc o m p o s i t i o np h e n o 哆p i cp l a s t i c i t yo ft h 心e m i g r a t i o ns h o r e b i r d sw i t hd i f f e r e n tm i g r a t i o nm o d e sd u r i n gs t o p o v e ro r 6 w i n t e r i n g ，a l s oa n a l y z et h er i n g i n gd a t a i n t h em i g r a t o l 了j u v e n i i ew o o ds a n d p i p e r ( 7 砌擘口 皿 p n 胁) ，t h eb o d ym a s s i n c n a s ed u et of a tc o n t 蚰tf i r s t ，a n dt h e nw a st h eb n a s tm u s c l e s ，t h e yw e r eb 鹤t i i n e 鱼r i yc o r 代l a t e dw i t hb o d ym a s s ；i e gm u s c l e s ，h e a r t ，g u t ，l i v e ra n dt h en s t o f s k e l “a im u s c l e sh a v ei n c r e a s et r e n da l s o b e s i d e st h i s ，b r a i n s ，l 岫g s ，g i 口a r da n d “d ne ) r sc h a n g ei i t t l e a sm a r s hs a n d p i p e r ( ? w 甩挈谊s f 哪m f 豇缸，) j u v e n i l e st h a tw i t e r i gi ns h a n g h a i t h em e a nb o d ym a s si n c r e a s es i g n i f i c a n t l yc o m p a r e dw i t hs t o p o v e ri n d i v i d u a l i t i sd u et 0f a tc o n t e t 伯广s t ，a n dt h e nw a st h eb r e a s “n u s c i e s t h el e gm u s c i e sh a v e i n c r e a s et n n da b o b e s i d e st h i s ，t h er e s to fs k e i “a lm u s c l e s ，i i v e r ，g i 赶a r d ，h e a n ， b r a i n s ，l u g s ，a n dl 【i d n e y sa r ea nh o m e o s t a t i c a t l e a s td u r i n ge a r l ys t a g e ，o r g a n n e x i b i u t yo fw i n t e r i n gm a r s hs a n d p i p e ri sl e s st h a nm i g r a t i n g t h eb o d ym a s so ft h eg n a tk n o t ( o 枷胁招n h 讯竹珧) i c r e a s e ds i g n m c a n t l y t h em a x i m u mi n c r e a s eo fb o d ym a s si s5 2 1 5 ，矗m o r eo rl e s sw h e nc o m p a r e d w i t ht h em e a nb o d yw e i g h t i ti sc h i e n yd u et of a tc o n t e n t ，a n dt h e nw a st h e b r e a s tm u s c l e s ，t h e yw e r eb e s t l i n e a r l yc o r r e l a t e dw i t hb o d ym a s s t h el e g m u s c l e sa n dh e a r th a v eac l e a ri n c r e a s et e n d e n c ya s s o c i a t e dw i t hb o d ym a s s i n c r e a s e w i t h i nt h ed i g e s t i v eo r g a n s ，i i v e r sa n dp a n c r e a ss h o w e di n c r e a s e ，g u t s a n dg i 恐a r d sh a v en oc h a n g e s 。d i g e s t i v et r a c tm a yb eh a v es o m es p a nc a p a c i 哆， b yi n c r e a s ed i g e s t i v eg l a n d s ，g r e a t 】 ( i l o tc a ni n c r e a s ef o r a g i n ge m c i e n c yq u i c l l y d u r i n gs t o p o v e r ，a tt h es a m et i m e ，s a v et h ee n e r g e t i ca n dt i m ec o s to f r e s t o r a t i o n ，t om a x i m i z et h es p e e do fm i g r a t i o n o t h e ro r g a n si n c l u d eb r a i n s ， l u n g s ，l 【i d n e v s ，s p l e e n ，e y e sa n ds a l tg l a n d sa r eh o m e o s t a t i cd u r i n gr e f u e l i n g c o n c l u s i o no u ri n v e s t i g a t i o n ：t h eb o d ym a s so ft h r e es a n d p i p e r si n c r e a s e d s i g n m c a n t l 弘n om a t t e rw h e ns t a g e s ，i “sd u et of a tc o n t 蚰tn r s t ，a n dt h e nw a s t h eb n a s tm u s c i e s ，t h e yo c c u p i e dm o s tp a r to f b o d yc h a n g i n g ，s ot h e yw e r et h e c r i t i c a lf a c t o ro fo r g a np h e n o 哼p i cc h a n g e t h en e x i b i i i t yo fo t h e ro r g a n si sl e s s ， a l t h o u g h s i z e so ft h e mh a v es o m ec h a n g ea l s o s m n 珊a r i z e sf r o mp u b l i s b e dl i | e r a t e ，t h es i z eo fb j r db r e a s lm u s c l e sa j w a y s b e s tc o r r e l a t e dw i t hb o d ym a s s ，f o rd i f f e r e n tp h y s i o l o g i c a ir e q u i n m e n t s ，s u c ha s r e p r o d u c t i o n ，m o u l t ，m i g r a t i o na n dw i n t e r i n g b r e a s tm u s c l em a s sh a v et h e l a r g e s tp h e n o t y p i cn e x i b i h b is u c ho r g a nv a r i a t i o nm a yb ean o r m a lp a n e r nt o 他p r e s e n ta d a p t a t i o nf o r i o n g - d i s t a n c eb i r d s ， t h eb r e a s tm u s c l e sc h a n g i n gp o w e r o u t p u ta c c o r d i n gt ot h ec h a n g e si nb o d ym a s s i nc o n t r a s “oo t h e rs h o n b i r d st h a t h a v eb e e s t u d i e d ，s p e c i e st h a tf u e io n l yo n c e o rt w i c eb ym a l d go n eo rt w ov e i ，rl o n gn i g h t sa p p e a rt os i g n 江i c a n yr e d u c et h e m a s so fn u t r i “o n a lo r g a n s ( g i z z a r d s ，i n s t e s f i n e s ，l j v e r ) b e f o r en i g h t s ， h y p e r t r o p h ya g a i na ts t o p o v e rs i t e ，h o w e v e r g i z z a r d sm a s sd e s c r i b e dh e r eo f t h r e es h o r e b i r d sh a v en oc h a n g ea s s o c i a t ew “hb o d ym a s si n c r e a s i n g ，am o s t i i k e i ye x p i a n a t i o ni st h a td i f k r e n tm i g r a t i o ns t r a t e g i e sm a yb e h a v ed i f f e 阳t o r g a nn e x i b i l i t yp a t t e r n b r a i n sa n d “d n e y sh a v en oc h a n g i n gw h i c hi n d i c a t e t h a tt h e yh a v es a m ei m p o n a n c ea td i f 托n n tp h y s i o l o g i c a ls t a g e s o u rf i n d i n g s s u g g e s t t h a to r g a nn e x i b i i 崎o fm i g r a n ti si a r g e rt h a nw i n t e r i n g k e yw o i l ： p h e n o 够p i cp l a s t i c i t ) ，p h e n o 够p i cn e x i b i l i t y ， s h o r e b i r d s ， m i g r a t i o n ，o r g a n 8 学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个 人已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集 体，均已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：写啦日期 学位论文使用授权声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保留 学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权将 学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有权 将学位论文的内容编入有关数据库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇 编出版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 学位论文作者张易多、 日期：趔z2 ， 导师签名： 日期 谚缓 第一章迁徙鸟类生态学文献综述 候鸟每年周期性的迁徙行为是其生活史中最显著的现象之一，多数情况下迁 徙是在季节性变化的环境条件下获得最大适合度的一种策略【1 】。迁徙行为的产生 和发展依赖很多内外因子，是由进化、行为、生理、生态和生活史特性等共同构 成的复杂综合现象【2 】。候鸟迁徙距离从数公里至数千公里，经过地区一般生态环 境变化巨大，个体不仅要应对它当时所处的直接的生态环境，还必须能够预先处 理迁徙路线上将要面临的确定的或不确定的环境条件，因此成功迁徙涉及很多影 响因素，包括时削、能量状况、食物可利用性、气候、天敌以及其它候鸟行为等， 所有影响因素综合在一起表现为候鸟的迁徙策略p j 。 鸟类的迁徙策略在不同物种、种群、年龄群以及性别间都有不同，甚至在同 一种群不同个体间也有差别，诸如迁徙的距离、迁徙路线、离开和到达目的地的 预定时间，以及迁徙期间的行为等【4 】，这些为研究有机体与环境间的相互作用提 供了很好的例子。 l鸟类迁徙生态学研究进展 鸟类生态学研究在上个世纪取得了飞速进展，已经成为跨学科和领域的多学 科研究的主题，其中采用生理学的方法研究迁徙生态起步最晚【5 1 ，直到目前仍然 是理论学说要比实验发展得快。 1 1 最优化迁徙理论( o p t i m a lm i g r a t i o nt h e o r y ) 鸟类迁徙领域的理论构建基本开始于1 9 6 0 s 建立的鸟类飞行机械理论，当前 的迁徙理论基本上是建立在最优化理论基础上的忡j 。自a i e r s t a m 和l i n d s t r 6 m 在 1 9 9 0 【3 1 年发表了第一篇关于最优化迁徙理论的论文之后，关于这一主题已经建立 了相当可观的理论模型来预测鸟类迁徙的各个方面3 ，7 卅，这其中包括或多或少的 实验工作，1 0 15 1 。a l e r s t 锄和l i n d s 仃6 m 川晟优化模型推导出三个基础假说： 1 1 1 时间最小化( t i m e - m i n i m i z a 伽n ) 策略 时间最小化或最大速度迁徙策略一8 ，1 4 ，1 扣1 8 】，候鸟期望尽可能快地到达目的 地( 越冬、繁殖或换羽地) ，因此偏好高的整体迁徙速度。选择时间最小化策略的 候鸟尽可能缩短中转停歇时间，并且每次携带尽可能多的燃料出发，以避免另外 觅食消耗时间。这一策略的利益是可能比竞争者先到达，成功繁殖，或者占领好 的越冬领域。目前关于时间最小化策略的研究是最多的4 ，1 9 。0 1 。 1 1 2 能量最小化( e e r 留m i n i m i z a t i o n ) 策略 自然选择可能偏好的策略是最小化运输能量，包括使飞行和中转停歇的能量 消耗均最小化】。由于代谢率与体重相关，总耗氧量随着个体变大而增加【2 ”， 因此这种策略的候鸟额外的燃料储备应该最小，出发时应该携带仅够其安全到达 下一个中转站点所需要的燃料嘶 8 ，拍，2 “，而不是最大量的燃料。如果途中可以随 时停歇觅食，那么最佳的策略是把路程分成多个短的、相等长度的飞行段【6 ，l4 1 ， 每段只需携带少量燃料，以降低携带燃料本身的能量消耗。迁徙距离较短的候鸟 可能倾向于采用最小化能量消耗策略，而长距离迁飞的候鸟可能首先考虑晟小化 时间花费”j 。 1 1 3 捕食选择( p r e d a t i o n - s e l e c t e d ) 迁徙策略 候鸟可能采用的第三种迁徙策略是考虑捕食作用的威胁，它们可能选择最小 化迁徙期间死亡率，或者最小化迁徙中被捕食风险口】。死亡率最小化( 被捕食最 小化) 的鸟，应该根据特定站点预期的捕食风险决定停留或离开，候鸟应该从燃 料沉积速率高但被捕食风险也高的地方转移到燃料沉积速率较低、被捕食风险也 低的站点或栖息地，即死亡率和迁徙速度比率尽可能低的站点或栖息地。和能量 最小化策略候鸟相比，这策略候鸟出发时应该携带较少的燃料。 a l e r s t a m 和h e d e n s 仃o m 【6 j 认为，上述三个基础策略并不互相排斥，近期的 理论模型假定候鸟通过各种对策略使时间、能量或捕食风险降到最小，或者类似 的组合，从而使其迁徙活动达到最优化。由于基础模型假说相对简单，实际情况 则有很多因素混杂，影响实验数据的解释，还没有研究结果和预测的理论模型完 全一致，但最优化分析可能是最接近的认识和理解鸟类迁徙策略适应性和进化的 研究方法【剐。 1 2迁徙燃料的储备和构成问题 能量学是动物生理生态学中的一个重要部分，动物的能量学特征是其行为和 生理适应综合作用的结果，是理解动物适应和进化的关键之一【2 “。 涉禽迁徙往往需要横越海洋持续飞行1 0 0 小时以上 2 引，典型的迁徙旅程由 飞行和中转停歇交替组成，飞行一段距离能量消耗后，在中转站停歇觅食补充下 一段飞行的燃料后再继续飞行【2 4 】。飞行要求的代谢率非常高【2 5 】，需要消耗巨大 的能量，在此期间没有食物和水，候鸟只能依赖预先储备的能量和代谢水【2 ，鸟 类迁徙能量学的一个中心主题就是关于迁徙期间燃料是如何储备和使用的1 2 ”。 鸟类迁徙期间的能量主要来源于脂肪【28 1 ，从最优化迁徙模型看，时间和能量 最小化策略都期望携带更多的燃料出发，而三种基础策略都期望体重最低，因为 总耗氧量随个体变大而增加【2 ”，因此从重量节约原则来说，燃料最重要的首选原 则是单位湿重的含能量，高密度能量底物可以把运输燃料本身的消耗降到最低 【2 9 1 。和糖类( 肝和肌糖元) 、蛋白质相比，脂肪是能量密度最大的物质0 0 1 ，并 且贮备脂肪中几乎不含水( 仅含5 水) ，而糖类( 肝和肌糖元) 以及蛋白质含 7 0 _ 8 0 的水分【3 1 】，所以通常的能量储藏形式是动物性脂肪组织【3 0 1 。迁徙时期许 多鸟类因贮存脂肪而使体重大为增加，甚至成倍增加【3 “，因此，对涉禽来说快速 积累脂肪是准备长距离迁徙前及停歇阶段的决定性活动之一【3 ”。 理论上候鸟迁飞应该携带最优化的而不是最大量的脂肪( 达到生理极限) 出 发f 3 4 - 3 “，贮备脂肪虽然减少了候鸟迁飞时饥饿的威胁，但增加了负载燃料本身的 花费，飞行能力降低，积累能量所需的觅食时间增加，被捕食的风险加大，所以 鸟携带能量物质的总量是一种生态权衡1 35 1 。 已经普遍接受的事实是，候鸟长距离迁徙过程中不仅动用预先储备的大量脂 肪，而且当脂肪接近耗尽时咖还分解代谢蛋白质释放能量供机体利用f 2 3 ，2 7 ，3 6 。甜。 迁徙期间脂肪提供能量占到7 l 一8 2 左右【40 1 ，蛋白质提供的能量所占的比例还没 有确定，可能仅提供总能量的5 1 5 【3 0 】。 关于迁徙飞行期间蛋白质消耗的原因，目前解释有六种可能性： 1 ) 体内蛋白质更新总是在进行的，伴随脂肪消耗的蛋白质代谢可能是必须的生 理过程，3 0 】； 2 ) 葡萄糖是神经系统机能活动必需的，而蛋白质是糖原异生的原料来源【3 0 】： 3 ) 蛋白质是脂肪氧化的柠檬酸循环中间产物的来源【1 0 8 ，3 叭。 4 ) 蛋白质代谢对防止飞行中的脱水起重要作用，因为蛋白质代谢时比脂类产生 更多的代谢水2 3 ，3 0 ，3 9 j o ，4 6 、4 8 】； 5 ) 蛋白质消耗是飞行肌重量适应性降低的结果叭3 0 ，4 9 ，5 讲。 6 ) 蛋白质消耗是消化系统重量适应性降低的结果 1 1 2 8 ，5 1 】； 7 ) 产生尿酸抗氧化，鸟类蛋白质代谢的主要副产品尿酸是一种抗氧化剂【3 1 】。 目前，迁徙飞行中蛋白质代谢分解的确切原因仍然不甚清楚【2 ”，可能包含上 述几种或所有的原因。与能源物质脂肪和糖类不同，蛋白质在体内不能贮存【2 ”， 候乌长距离迁徙飞行中代谢分解的蛋白质只能来源于功能器官，包括飞行肌和消 化器官2 32 引，作为器官组织结构成分，大量的蛋白质利用必然导致器官重量或大 小的变化阿3 2 5 2 ，5 3 1 ，体重随之下降。多数研究者强调迁徙鸟类的蛋白质丢失是迁 徙过程中器官重量最优化的结果32 1 ，它可能是鸟类迁徙中使能量和时间最优化的 关键2 ，5 “，这也使得研究焦点集中在理解动物如何利用组织器官和机能的表型 可塑性适应不同的生态内容和生理代谢需求上1 5 4 】。 1 3 迁徙鸟类表型可塑性研究概况 1 _ 3 1表型可塑性的概念 表型是指有机体可以被观察到的结构和功能特性的总和，包括形态结构、生 理特征和生态习性等。进化生物学家强调有机体器官的大小应和机能容量与实际 需要相适应，任何超过实际需要的过剩容量都要被舍弃( 退化) ，以使能量消耗 降至最低【5 纠：相反，不足的部分应该补足，否则会降低个体的适合度，被自然选 择淘汰睁。但是由于多数物种的地理分布范围包含不同的环境条件，或者生活环 境有明显的季节性变化( 栖息地、气候、食物等) ，以及内部生理状态和能量需 求的改变( 生殖、长距离迁徙、冬眠等) 【4 ”，同一种表现型不可能对所有内外环 境条件都有高的适合度【5 ”，这种情况下，生物体可根据环境条件改变其形态、生 理、行为等方面性状1 5 ，如个体体型大小、取食节律的变化等，即单一基因型对 不同环境应答而产生不同表型的特性陬5 9 】，称为表型可塑性( p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y ) 。表型可塑性是有机体在个体水平的变化，表型可塑性是生物界普遍 存在的现象，不同物种之间、同一物种不同种群之间，种内个体间在不同的生理 状念、环境条件和行为目标下，均呈现巨大的可塑性垆4 ，。 能够大大提高生物个体适合度的表现型为适应性表型可塑性( a d a p t i v e p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ) ，是生物体对异质环境的一种适应特性5 7 5 9 “2 1 ，不同物 种不同形式的可塑性是适应多样性的一个方面，它在很大程度上决定着生物的分 布模式、生物多样性63 1 、生物体的机体结构设计叫、环境适应性m 以及进化 【6 3 6 5 1 。 1 3 2 表型可塑性的分类 可塑性作为表型多样性的一个显著特征，作为进化生物学和生态学上共用的 一个重要概念f 5 8 5 9 1 已被广泛接受，这一概念可能涉及了所有的生物学门类，包括 遗传、发育、生态和进化，以及生理和行为科学【”】，在陆生植物、藻类、地衣、 海洋无脊椎动物、昆虫、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和小型哺乳类、灵长类等 许多生物类群中都有相关研究报道【5 4 ”。6 “。 然而关于表型可塑性却有大量不一致甚至混乱的概念和术语，不同领域、不 同的学术流派和学者有不同的分类方法和标准【5 7 5 8 ，6 1 ，6 7 ，6 8 1 ，一些科学家倾向于将 表型可塑性概念限定在描述发育过程中的表型变化，例如生理或行为的改变；另 一些观点将可塑性用于描述任何环境依赖( e n v i r o n m e n t d e p e n d e n t ) 的基因表达 过程，包括可能没有明显表型改变的基因调节过程【6 9 1 。实际上多数研究者对概念 使用很少精确限定，或者没有限定直接使用的，这使得表型可塑性的研究难以得 出一个通用的概念和框架，明确界定或区分不同类型的表型可塑性无疑有助于不 同领域研究的比较和融合，以及对这些不同类型可塑性的生态学和进化意义的理 解。 p i e r s m a 和d r e n t i ”j 根据反应的特征：单一个体表型改变的可逆性、周期性将 表型可塑性分为四类：发育可塑性、非遗传多型性、表型弹性、生活史可塑性( 表 1 ) ，目前已经得到越来越多的认同。 表l ：表型可塑性分类 可塑性分类可逆性单一个体内变异性周期性循环 发育可塑性 否否否 非遗传多型性8 否否是 表型弹性是是否 生活史可塑性6是是是 a ：可认为是发育可塑性的一种： b ：生活史可塑性是表型弹性的一种。 1 3 2 1 发育可塑性( d e v e l o p m e n t a ip l a s t i c i t y 或o n t o g e n e t i c p l a s t i c i 啦) 发育可塑性是单一基因型在个体发育过程中环境诱导的表型变化【7 ，虽然很 少限定，大多数作者用这一概念泛指对一个连续变化环境梯度的反应，其相应的 表型变异也是连续的，与下面的非遗传多型性相区别，这类可塑性的反应结果通 常是不可逆的。 1 3 2 2 非遗传多型性( p o l y p h e n i s m ) 非遗传多型性指一些有机体在一种环境条件下可产生二种或更多个分离的 表型，没有中i 司形【6 8 l 。在动物界主要指节肢动物和其它无脊椎动物适应环境变化 产生的不连续的表现型7 “，例如二化昆虫在不同季节的离散世代。非遗传多型 性也属于不可逆的表型变异，可以认为是发育可塑性的一种1 6 。 表型可塑性目前研究得最多最清楚的就是“发育可塑性”和“非遗传多型性” 【7 2 】。国内外多数研究都集中在这一水平上6 ”，其中对植物可塑性的研究非常多， 因为植物可以显著地展现环境对个体生长和发育的巨大影响，可以说当前对可塑 性的认识大部分都来自于对植物的研究。 1 3 2 3 表型弹性( p h e n o 竹p i cn e x i b n 时) 上述二种类型表型可塑性着重在种群内基因相似个体间的变异上【5 0 ，发育可 塑性似乎最终是受遗传直接控制的，因为具有种属特异性和相对固定的表现形式 ”“。在过去的十几年中，新的研究焦点开始集中在个体内的形态和生理上的表型 变异方面。 脊椎动物的个体结构特征是一旦性成熟后个体体型大小基本保持恒定，但各 器官的重量或大小在一年中有周期性变化6 0 ，典型的例子是迁徙鸟类的体重 受季节、生活史、迁徙阶段和内源节律等影响呈现明显、快速的变化 7 7 1 。一 些雀形目小鸟长距离迁徙前体重可能加倍，持续飞行2 3 天后体重就可能降到最 开始的水平阳“，例如北美的黑顶白颊林莺( b i a c k p o l lw a r b l e rd e n 咖d f c d 跏出m ) 和欧洲的水蒲苇莺( s e d g ew a r b l e r 4 c ，o c p p 自口，“s a d 8 n d 6 口p 淞) 体重一般为1 1 9 左右，但在迁徙前可达2 2 9 左右，所沉积的脂肪可供其飞行1 0 0 小时左右：长刺歌 雀( b o b o l i l l l ( d o ，f c d 哆md ，) 口f v d ，淞) 迁徙前积累的脂肪可达体重的5 0 【7 8 】：此 外，鸟类骨骼肌和内脏器官的大小每年也呈现出一种周期性变化6 0 ，7 ”。 这种表型转换通常被简单地包括在表型可塑性范畴下，但不同于发育可塑性 和非遗传多型性，首先有机体的这种表型可塑性反应特征是连续的【谢、可重复的、 快速的和可逆的5 0 ，5 4 ，6 0 ，6 1 ，“，6 6 1 ，反应是由时间尺度很短( 不超过个体寿命时间) 的环境条件变化诱发的m 7 2 j ；反应响应时间只需数周甚至数天【5 4 】：另一不同之处 是，这种表型变化似乎不受特定基因直接控制【7 2 ，某种表型可能仅由单一个体表 现( 显然对提高此个体适合度有益) ，这种个体内的( i n t m i n d i v i d u a l ) 器官大 小和生理机能适应生态内容变化的表型改变被称为表型弹性” 3 2 5 。，5 4 - 6 06 1 ，7 。 这里“弹性”作为一个专门的术语，以更清楚明确地定义这种现象【7 2 。 形态、生理上的表型弹性的确带给个体选择益处，它可能是动物适应的关键 成分。生态学和生理学的研究事实已经证明很多脊椎动物表型具弹性m8 1 】。 1 3 2 4 生活史可塑性( l i f e c y c l ep l a s t i c 姆) 生物的生活史由遗传物质决定，一般是不能改变的，但受外界条件的影响， 在一定范围内某些特性具有可塑性，如某一个体每年繁殖后代数目不是固定的 但其生活史格局保持稳定【82 1 。在季节性环境中，鸟类和其它脊椎动物的生活史由 一系列连续的生活周期阶段组成，例如迁徙鸟类每年都要经历越冬、春季迁徙、 繁殖、换羽和秋季迁徙这些阶段，每一阶段都是独特的形态、生理和行为特性的 组合 83 1 ，各阶段活动在每年预定的时间进行，顺序不能颠倒。每一阶段又包含独 特的亚阶段( s u b s t a g e s ) 序列，这使得生物体能够最大限度地适应外部环境的 季节改变。尽管生活周期各阶段顺序是先天固定的，但是各阶段间转换的速度、 每一阶段持续时间和亚阶段的表达可以随着局部环境因子改变【8 3 ，使每一阶段在 合适的时间开始和结束。生活史可塑性是单一基因型对季节性环境的适应，这种 表型变化属于个体内的、可逆的，与表型弹性不同的是，它通常是周期性的。 生活史可塑性是表型弹性的一种，从长时间尺度看，有机体表型弹性变化具 有构成完整生活史的潜力，可能代表着其生活周期亚阶段的适应性变化，也就随 之成为自然选择的一个主题1 7 2 】。 1 3 3 迁徙鸟类表型可塑性近期研究成果 表型弹性研究主要集中在有机体对可预测的环境波动( 例如季节) 的形态和 生理方面的响应【6 0 1 ，或者更随机的环境波动。由于长距离迁徙鸟类为研究脊椎动 物内部结构的表型弹性提供了近乎完美的模型1 5 0 7 3 1 ，因此其机体结构的弹性改变 己成为长距离迁徙鸟类研究的一个重要主题，成为生理生态学新的研究焦点。 已有大量研究比较鸟类生活史不同阶段或不同的生态、能量条件下器官大小 的表型可塑性，证明在野外和实验条件下，鸟类器官重量或大小普遍存在弹性改 变现象岬j 。 鸟类消化系统的表型弹性研究较早，数据来自至少四个分类群：雀形目、鸡 形目、涉禽和水禽。很多迁徙种类每年周期性改变食谱，例如从繁殖期食虫转换 到迁徙前食果；另一些种类虽然没有食物转换，但要经历强烈的进食和禁食过程， 例如冬眠和长距离迁徙降”。大部分研究关注于鸟类在食谱转换、禁食等条件下消 化器官( 肠、胃和肝) 的适应性变化【4 3 4 6 ，5 0 5 4 6 0 6 1 ，6 3 6 4 ，8 4 埘】。例如，实验控制食物 从“软”转换到“硬”后，红腹滨鹬( r e dk n o t sc 口f f 咖打n “，淞) 的胃增大，这一反 应在几天内完成【8 7 】；日