（生态学专业论文）银杏、杨梅、毛竹的植物水分生理生态研究.pdf

两南大学硕十学位论文摘要 银杏、杨梅、毛竹的植物水分生理生态研究 生态学专业硕士研究生曹全 指导教师江洪教授 摘要 水是地球表面最丰富的物质，但从全球水分布上看，水分的不足限制了许多自然生产 系统的生产力，尤其在干旱条件下尤为如此。水在植物体内的含量很高，在非木质化组织中 其分布范围从8 0 一9 5 。水不但构成植物体，而且也是植物体内参与新陈代谢物质的有效 运输：r = 具。水分从土壤通过根部进入植物体内然后由叶片中排山到大气中，才保证了植物根 对营养物质的吸收和叶片对c o 。的吸收与0 ：的排出。目前生存在地球上的植物，估计有5 0 万种以上，其中裸子植物和被子植物是高等植物的主要组成部分。由于不同植物在进化史上 产生的地质年代不同，所以每种植物都有其独特的水分生理生态特性。本文选择三种具有不 同进化史的维管植物作为研究对象，分别比较各自的水分生理生态特征。通过了解其水分生 理特点，以及在目前全球淡水缺乏的大背景下合理的利用水资源与进行森林保护提供科学依 据。这三种植物按照起源的先后顺序上分别为银杏( g i n k g o b j l o b a ) 、杨梅( m y r i c a r u b r a s i e b e tz u c c ) 和毛竹( p h y l l o s t a c h ye d u l i s ( c a r dl e h a i e ) 。通过比较银杏与杨梅各自 雌雄株的茎干液流密度、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率，以及毛竹的一竹一鞭一笋系 统内竹干和竹鞭内的液流速率得出以下结论： ( 1 ) 分析了雌雄银杏在营养生长期的茎干液流密度以及n l 片的气孔导度、蒸腾速率和水分利 用效率的差异。结果显示，其雌雄之间在水分生理上有一定的差异。具体变现为雌雄的日间 液流密度差异不大，夜间雄株的液流密度要大于雌株。同时气孔导度、蒸腾速率以及水分利 用效率的日变化无显著差异。 ( 2 ) 分析了雌雄杨梅在营养生长期和生殖生长期的茎干液流密度以及叶片的气孔导度、蒸腾速 率和水分利用效率的差异。结果显示，雌雄杨梅在营养生长期和生殖生长期对水分的需求并 不相同。具体表现为在营养生长期雌性比雄性对水分的需求较小，而在生殖生长期雌性比雄 性对水分的需求较大。在两时期的变化中，雄性相对于雌性对水的需求较稳定些，在生殖生 长期茎干液流有少许增加主要发生在夜晚。而雌性的需水变化较大，由于蒸腾速率较大而光 合速率较低使雌性的水分利用效率并不高。 ( 3 ) 分析了一鞭一竹一笋的毛竹系统内从2 0 0 8 年1 月至6 月的竹鞭和竹干内的液流速率、液 流方向以及竹笋竹鞭含水率。结果显示，从1 月至6 月毛竹的竹鞭和竹干内的液流速率是一 个由小变大的过程。从1 月至3 月，竹干和竹鞭内的液流较小且没有规律：从3 月至4 月中 下旬，竹干和竹鞭内的液流有所增加并开始出现日夜变化规律：从5 月至6 月，竹干和竹鞭 两南大学硕十学位论文摘要 的液流速率较大并具有较强的日夜规律。根据出笋前、出笋中、出笋后的液流规律比较，出 笋前竹鞭内的液流较小且没有规律：出笋中从竹鞭流向竹笋的液流要明显大于从竹鞭流向竹 干的液流；出笋后从竹鞭流向老竹的液流和竹鞭流向新竹的液流相等。竹鞭内液流主要供给 的方向与临安1 月至6 月的最小和最大日温成正比，即随着温度的增高，竹鞭内液流的主要 供给对象是从竹干到竹笋。结合竹笋和竹鞭含水率的变化可知。从1 月至5 月竹笋和竹鞭的 含水率变化不大。但从5 月至6 月中，其含水率是一个先降低后升高的过程。 综上表明： ( 1 ) 银杏在营养生长期雌雄之间水分生理之间的差异并不大。目前研究发现雌雄异株植物在生 殖生长期具有明显的水分利用差异，因此本研究需要进一步研究； ( 2 ) 雌雄杨梅在营养生长期和生殖生长期在水分生理上表现不同。我们需要在生殖生长期对雌 性杨梅的增加灌溉，而雄性的需水量保持稳定： ( 3 ) 毛竹的“干鞭笋”系统内的水分运输是个不断变化的生理系统，随着竹笋的生长，水分 的变化也会发生规律性的变化。竹笋在出笋的时期，毛竹的需水量最大，需要砍伐竹笋米保 护水资源： ( 4 ) 银杏、杨梅和毛竹在水分生理上具有不同的进化意义，由于植物的这种特性保证了其在不 断变化的环境中成功繁衍； 关键词：植物水分生理银杏杨梅毛竹 u 两南火学硕十学何论文 a b s t r a c t ilii一一l 一i i i ujb i 萱i i i i i i | a s t u d yo nw a t e rp h y s i o - e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c so fg i n k g ob i l o b al ，m y r i c a r u b r as i e b e tz u c ca n d p h y l l o s t a c h ye d u l i s ( c a r t ) l e h a i e e c o l o g ym a j o rm a s t e rp o s t g r a d u a t e ：c a oq u a n s u p e r v i s o r ：p r o f b a n gh o n g a bs t r a c t a l t h o u g hw a t e ri st h em o s ta b u n d a n tm o l e c u l eo nt h ee a r t h ss u r f a c e ，t h ea v a i l a b i l i t yo fw a t e ri s t h ef a c t o rt h a tm o s ts t r o n g l yr e s t r i c t st e r r e s t r i a lp l a n tp r o d u c t i o no nag l o b a ls c a l e l o ww a t e r a v a i l a b i l i t yl i m i t st h ep r o d u c t i v i t yo fm a n yn a t u r a le c o s y s t e m s ah i 【g hc o n t e n to fw a t e ri np l a n t ， f o re x a m p l ew a t e rt y p i c a l l yc o m p r i s e s8 0t o9 5 o ft h eb i o m a s so fn ow o o d yt i s s u e s w a t e rn o t o n l ym a k e su po fp l a n tb o d y , b u ta l s ow h i c hi st h em a j o rm e d i u mf o rt r a n s p o r t i n gm e t a b o l i t e s w a t e rf r o mt h es o i li n t ot h ep l a n tt h r o u g ht h er o o t sa n dt h e nl e a v e st h eb o d yi n t ot h ea t m o s p h e r e ， w h i c he n s u r et h ep l a n tr o o t st oa b s o r bn u t r i e n t sa n da b s o r bc 0 2a n de m i t0 2f r o mt h el e a v e s t h e p l a n tw h i c hs u r v i v e o nt h ee a r t hc u r r e n t l ym o r et h a n5 0 0 0 0 0k i n d s ，g y m n o s p e r ma n d a n q i o s p e r ma r ei n t e g r a lp a r t so fh i g h e rp l a n t a sd i f f e r e n tp l a n t sh a v ed i f f e r e n th i s t o r y , e a c hp l a n t h a sau n i q u ep h y s i o - e c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c t l l i sa r t i c l ec h o o s e st h r e es p e c i e sv a s c u l a rp l a n t s w i t hd i f f e r e n te v o l u t i o n a r yh i s t o r y , i na c c o r d a n c ew i t ht h eo r d e ro fe v o l u t i o nb e f o r ea n da f t e r ： g i n k g ob i l o b al ，m y r i c ar u b r as i e b e tz u c c ，肋) ，l l o s t a c h ye d u l 缸( c a r t ) l e h a i e w eh o p ef i n do u t t h ew a t e rp h y s i o - e c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so ft h e m , r a t i o n a lu s eo fw a t e rr e s o u r c e si nt h ec o n t e x t o ft h el o c ko fg l o b a lf r e s hw a t e rr e s o u r c e s ，a n df o r e s tp r o t e c t i o n b yc o m p a r i n gt h es a pf l o w d e n s i t y , g s ，t r ，w u eo fm a l ea n df e m a l eg i n k g ob i l o b ala n dm y r i c ar u b r as i e b e tz u c ce a c h o t h e r , a n df l o wr a t ei nr h i z o m ea n ds t e mo f t h es y s t e mo fo n eb a m b o os t e r n , o n er h i z o m ea n do n e b a m b o os h o o t s ( 1 ) 皿es a pf l o wd e n s i t y ，g s ，t r ，w u eo fm a l ea n df e m a l eg i n k g ob i l o b ai nt h eg r o w t hs t a g e w e r ea n a l y z e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ，t h e r ew e r es o r t i ed i f f e r e n c e sb e t w e e nm a l ea n df e m a l e g i n k g ob i l o b ali nw a t e rp h y s i o l o g y 1 1 1 es a pf l o wd e n s i t yo fm a l ew r i t 8b i g g e rt h a nt h a to ff e m a l e a tn i g h t ，b u tw h i c hw a st h es a m ea l lo ft h e mi nt h ed a y t i m e t h e r ew e r en od i f f e r e n c ei ng s ，t r , w u e ( 2 ) 1 ks a pf l o wd e n s i t y ，岱，t r ，w u eo fm a l ea n df e m a l em y r i c ar u b r as i e b e tz u c ci nt h e g r o w t hs t a g ea n dt h er e p r o d u c t i v es t a g ew e r ea n a l y z e d t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ，m a l ea n df e m a l e m y r i c ar u b r ah a v ed i f f e r e n tc h a r a c t e r i s t i c sa b o u tw a t e ru s ei nt h eg r o w t hs t a g ea n dr e p r o d u c t i v e s t a g e t h ew a t e ru s eo ff e m a l ew a sl o w e rt h a nt h a to fm a l ei ng r o w t hs t a g e ，b u to p p o s i t i o ni n r e p r o d u c t i v es t a g e f o rt w os t a g e s ，t h es a pf l o wd e n s i t yo fm a l ew a ss t a b l et h a nt h a to ff e m a l e i n t h er e p r o d u c t i v es t a g e ，t h ew u eo ff e m a l ew a sl o w e rf o rb i g g e rt ra n dl o w e rg s i i i 两南火学硕+ 学何论文a b s t r a c t _ i m m - - m ( 3 ) t h es a pf l o wr a t e f l o wd i r e c t i o no ft h es y s t e mo fo n eb a m b o os t e m , o n er h i z o m ea n do n e b a m b o os h o o t sw e r ea n a l y z e d ，a sw e l la st h em o i s t u r ec o n t e n to fr h i z o m ea n db a m b o os h o o tf r o m j a n u a r yt oj u n e t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ，t h ef l o wr a t ei nt h er h i z o m ea n db a m b o os t e mw a sa p r o c e s sf r o ms m a l l e rt ob i g g e r f r o mj a n u a r yt om a r c h , t h ef l o wr a t ei nt h e mw a ss m a l l e ra n d r u l e l e s s f r o mm a r c ht oa p r i l ，t h ef l o wr a t ei nt h e mw a si n c r e a s e da n dc h a n g e do fd a ya n dn i g h t t oa p p e a r f r o mm a yt oj u n e ，t h ef l o wr a t ei nt h e mw a sb i g g e ra n ds t r o n g e rd u r i n gt h ed a ya n d n i g h t a c c o r d i n gt o t h ep r e s h o o t ，s h o o ta n da f t e rs h o o t ，t h er h i z o m er a t ew a gl o w e ri nt h e p r e s h o o t ，t h er h i z o m er a t ef r o mt h er h i z o m et ob a m b o os t e mw a ss i g n i f i c a n t l yb i g g e rt h a nt h a t f r o mt h er h i z o m et ob a m b o os t e mi nt h es h o o t ，t h er h i z o m er a t ef r o mr h i z o m et oo l db a m b o ow a s e q u a lt ot h a tf r o mr h i z o m et on e wb a m b o o t h em a i nf l o wd i r e c t i o ni nt h er h i z o m ew a sd i r e c t l y p r o p o r t i o n a lt ot h em i n i m u ma n dm a x i m u mt e m p e r a t u r ei nl i n a nf r o mj a n u a r yt oj u n e f r o mt h e m o i s t u r ec o n t e n to fr h i z o m ea n db a m b o os h o o t ，w ek n o wt h a tw h i c hw a sl o w e ra n dh a dl i t t l e c h a n g ef r o mj a n u a r yt om a y h o w e v e r , i tw a gr e d u c ef i r s t l ya n dt h e ni n c r e a s e dq u i c k l yf r o m i i l i d m a yt oj u n y i ng e n e r a l ，t h i sp a p e r ： ( 1 ) i nt h eg r o w t hs t a g e m a l ea n df e m a l eg i n k g ob i l o b ah a v en od i f f e r e n c e si nw a t e r p h y s i o l o g i c a l 1 n l ec u r r e n ts t u d yf o u n dt h a tt h e r eh a ds o m ed i f f e r e n c e si nt h er e p r o d u c t i v es t a g e s om yr e s e a r c hn e e d sf u r t h e rs t u d y ( 2 ) t h e r eh a ds o m ed i f f e r e n e n c e si nw a t e ru s eb e t w e e nm a l ea n df e m a l em y r i c ar u b r ad u r i n g t h eg r o w t hs t a g ea n dr e p r o d u c t i v es t a g e f e m a l en e e d sm o r ew a t e ri nt h er e p r o d u c t i v es t a g e ，b u t m a l en e e d s w a t e ri ss t a b l e ( 3 ) t h ew a t e rt r a n s p o r t a t i o ni nt h es y s t e mo fb a m b o oi sac o n s t a n t l yc h a n g e b yt h es h o o t s g r o w t h , t h ec h a n g eo f w a t e ri so r d e r l i n e s s w en e e dc u td o w ns h o o t st op r o t e c tw a t e r r e s o t l r c e s ( 4 ) g i n k g ob i l o b al ，m y r i c ar u b r as i e b e tz u c c p h y l l o s t a c h ye d u l i s ( c a r t ) l e h a i eh a v e d i f f e r e n te v o l u t i o n a r ys i g n i f i c a n c ei nw a t e rp h y s i o l o g y a sar e s u l t ，t h ep l a n t sb e c o m e s u c c e s si nr e p r o d u c t i o ni nt h ee v e r - c h a r g i n ge n v i r o n m e n t k e y w o r d s ：w a t e rp h y s i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ；g i n k g ob i l o b al ；m y r i c ar u b r a $ i e b e tz u c c ；p h y l l o s t a c h ye d u l i s ( c a r r ) l e h a i e i v 独创性声明 学位论文题目：堡查：杨搀! 垂笪的植塑丛佥生理生态巫宜 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加 了特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同 仁在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文作者：签字日期：年月 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文：1 3 不保密， n 保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：导师签名： 签字日期：年月日签字日期：年月 日 两南大学硕十学何论文 第一章引言 第一章引言 1 1 植物水分生理的特点 水对植物生理过程十分重要，在所有植物生理过程中，水是个关键因子。植物生理活 动对水的需求很大，水占非木质化组织如叶片和根系生物量的8 0 0 旷9 5 ，而吸收的水分参 与到合成生物量的只占到总共的1 ，剩余的水分通过蒸腾散失。土壤植物大气连续体中， 来自土壤的水分，通过植物最后散失到大气中去，构成了水分运动相互联系的动态过程。水 分在植物体内运输是从高水势到低水势的过程，大气中的水蒸气分压比叶片内部得低，这是 水分从叶片散失的主要驱动力，根细胞的水势比土壤水势低，又驱动水分沿压力势梯度在根 木质部与叶片之间传输。外界环境的变化，是导致植物体内水分运动变化的直接原因。同时 当午间叶片、空气界面的水势梯度最大时，植物的蒸腾与体内水分运输不但不会增加，反而 会降低。因此植物对水分的利用不仅受到外界环境的影响，植物的生理因素也起非常重要的 作用。 植物对水分利用的差异，不但受到环境与自身控制的影响，而且物种进化方面的差异也 是导致植物对水分利用不同的重要原因。渗透溶质浓度和细胞壁弹性的调节能力是受到基因 控制的。如菊科( d u b a u t i a ) 有许多野生种组成，其中一部分对干旱条件要求严格，另一些对 湿润环境要求严格。比较源自夏威夷的6 个其他( d u b a u t i a ) 种，发现湿润森林( 年降雨量 1 2 3 0 0 m m ) 中的植物种与干旱灌木区( 年降雨量4 0 0 r a m ) 的植物种相比前者叶片较人，细胞 壁弹性较低( 弹性模数较大) ，渗透势较小。研究发现( d u b a u t i a ) 对水分需求的差异是由染色体 对数的多少决定。因此，认为一些遗传物质的丢失促进了植物对干早环境的适应性，但这 是哪一类物质还不确定。 在整个地质进化史上，植物的进化经过了菌藻植物时代、裸蕨植物时代、蕨类植物时代、 裸子植物时代、被子植物时代的演化。由于所发生的海路变迁、山脉隆起、板块运动等一系 列地质事件对植物界的发展与进化产生了巨大的影响，因此不同植物对水分的利用也打上了 各个时代自然环境的烙印。今天研究各时期植物水分与进化的关系也显得非常重要了1 1 2 被子植物与裸子植物的分类、进化以及在水分生理上的差异 兹将将目前地球上的植物界按照隐花植物和显花植物分为无胚植物和有胚植物。有胚植 物要比无胚植物更加的进化与高等，同时有胚植物又可以分为颈卵植物和维管植物，裸子植 物和被子植物是维管植物最进化的两个门。同时裸子植物和被子植物也是植物界最为进化的 两门植物。其中被子植物要比裸子植物更为进化。 1 2 1 裸子植物及其进化 裸子植物在植物界中的地位，介于蕨类植物与被子植物之间。它保留着劲卵器，具有维 管束，能产生种子的一类高等植物。目前世界上的蕨类植物种类分属为5 纲，9 目，1 2 科， 7 l 属，近8 0 0 种。其中包括有铁树纲( c y c a d o p s i d a ) 、银杏纲( g i n k g o p s i d a ) 、松柏纲 ( c o n i f c r o p s i d a ) 、红豆杉纲( t a x o p s i d a ) 以及买麻藤纲( 倪藤纲) ( g n e t o p s i d a ) ( 盖子植物纲) 两南大学硕十学何论文第一章引言 ( c h a l m y d o s p e r m o p s i d a ) 5 纲。 铁树纲植物铁树纲植物起源于古生代二叠纪，甚至起源r 石炭纪，繁盛于中生代， 是现代裸子植物最原始的种类。通过与种子蕨比较研究得出，铁树类植物是由种子蕨演化而 来的。 银杏纲植物目前本纲仅残存1 目，l 科，1 属，1 种，为我国特产。银杏类植物可 以追所到石炭纪，在中侏罗纪已有许多银杏生存。由于地质历史的化石的丰富性，以及银杏 栽培的广泛性，为研究裸子植物的进化提供丰富的依据。 红豆杉纲植物 红豆杉纲植物包括有罗汉松科( p o d o c a r p a c e a e ) 、三角衫科 ( c e p h a l o t a x a c e a e ) 和红豆杉科( t a x a c e a e ) 三个科。由于化石材料的不完整性以及研究程 度所限，这类植物研究情况并不清楚。 松桕纲植物松桕纲植物是现代裸子植物中数目最多、分布最广的种类。现代松柏纲 植物有4 4 个种，约4 0 0 余种。它们的植物体形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自 然环境，所以保存下来种类较多。关于松柏类植物的起源还不清楚，有研究提出松柏纲植物 是科得狄的后代。 买麻藤纲植物买麻藤纲植物现存有麻黄属( e p h e d r a c e a e ) 、买麻藤属( g n e t a c e a e ) 和百岁蓝属( w e l w i t s c h i a c e a e ) 三个属，由于形成三个相互独立的科与日，它们的历史目前 还不了解。 裸子植物产生于二叠纪。由于中晚期气候变暖，洲、欧洲和北美洲的部分地区开始出 现酷热、干旱的气候环境，当时许多适应湿润环境的造煤植物由于不能适应自然环境的变化， 趋于衰落和灭绝。而裸子植物由于对水分的需求较低，又通过种子繁殖，所以得到快速的发 展而繁荣兴旺。 裸子植物在漫长的历史进化过程中，由于地史、气候的多次重大变化，老的种系灭绝， 新的种系陆续演化出来，沿着不同的进化路径发展和繁衍。 1 2 2 被子植物及其进化 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，他们在地球上占有绝对优势。现已知 共有l 万多属，2 0 多万种，占植物界一半，我国有2 7 0 0 多属，约3 万种。关于被子植物的 起源的时间有古生代起源说和白垩纪起源说，但目前肯定的是被子植物起源于白垩纪以前的 某个时代。 关于被子植物的演化的研究，早在1 7 8 9 年法国植物学家裕苏( a l j u s s i c u ) 根据植物有 无子叶和子叶数目多少，将植物界分为无子叶植物、单子叶植物和双子叶植物3 大类。后来， 德康多( a pd ec a n d o l l e ) 提出双子叶植物要比单子叶植物更加原始，而单子叶植物更加的进 化的观点。这观点得到许多学者的支持。对于双子叶植物的分类可以归纳为两大学派：一 派是恩格勒学派，他们认为具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群；另派称毛莨 学派，认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群。由于被子植物的起源地区 2 两南大学硕十学付论文第一章引言 依然处于推测的阶段，其地质与气候变化并不清楚，有待进一步研究。 1 2 3 被子植物与裸子植物在水分生理上的差异 裸子植物与被子植物属于植物界中起源时间不同的高等植物，同时在亿万年生物进化史 上裸子植物与被子植物形成独自的水分生理特征。研究发现裸子植物和被子植物具有不同的 生理结构、不同的水力格局以及不同的抗旱策略2 j 4 5 1 。理论界一直认为，在裸子植物中， 由于其起源远比被子植物早，因而比后者具有许多原始的特征，比如在5 个纲1 0 多个科中 绝大多数的种，其输导组织中无导管，而仅有在进化过程中输导组织木质部的最原始的产物 管胞。由于裸子植物管胞长度较被子植物导管较短，直径较小，所以其对水分运输阻力 较大，叶片的蒸腾密度也要小于被子植物。在t y r e e 等对被子植物和裸子植物的对比中发现， 被子植物茎的比导率( j 鼢) 值约是裸子植物的和1 5 倍，这是因为被子植物更容易对水分起到 传导作用【6 。 1 3 树木水分液流研究进展 准确了解植物体内水分运动的变化规律是很多植物学家与生态学家的愿望。但是由于植 物体结构与生理的复杂性，以及植物与环境的不断变化性，人们对植物的生理生态特征并不 了解，尤其是植物水分生理研究直以米是个难题。如何准确的测定植物体内水分的变化规 律是首要的关键问题，对此国内外提出各种不同的测量方法： 1 3 1 国外研究现状 国外对植物水分的蒸腾耗散的研究已有2 0 0 多年的历史，并取得了一系列的成果。第一 个提出蒸发理论的创立者是道尔顿( d a l t o n ) ，他1 8 0 2 年提出了道尔顿蒸发计算公式，使蒸发 的理论计算具有明确的物理意义。1 9 2 6 年波文从能量平衡方程出发，提出了计算蒸发的波 文比能量平衡法。1 9 3 9 年桑切斯特( t h o r n t h w a i t e ) 和霍尔兹曼( h o l z m a n ) 利用近地面边界层相 似理论，提出了计算蒸发的空气动力学方法。1 9 4 8 年，彭曼( p e n m a n ) 和桑切斯特同时提出 了“蒸发力”的概念及相应的计算公式。1 9 6 3 年蒙蒂斯在研究作物的蒸发和蒸腾中引入表面 阻力的概念，导出公式，为非饱和下垫面的蒸发研究开辟了一条新途径。2 0 世纪6 0 年代以 来由于现代科学技术的引入，使对植物的茎干液流以及蒸腾的研究取得突飞猛进的发展，这 些方法包括：直接称重法忉、渗透仪法钉、热脉冲法 9 , 1 0 , 1 1 】、以及热扩散式探针法【1 2 , 1 3 , 1 4 】、包 裹式探针法等等1 5 1 。其中热扩散式探针法是目前全世界最流行的一种测试方法。该方法是 由法国植物生理生态学家c r r a n i e r 在1 9 8 5 年在对热脉冲法改进的基础上提出的，并且经过各 国学者的共同努力改进，不论在理论还是在测量方法上都取得了非常大的进步。如陆平对探 针的校准与改进，零液流信号值的确定隅1 ，以及d o fa n dr o c h e t e a u 对t d p 测定精度方法的 探讨i 6 1 。 从1 9 8 5 年到现在热扩散式探针法已被多国学者所接受，但其最大的贡献者就是法国学 3 两南大学硕十学何论文 第一章引言 者g r a n i 一1 7 , 1 4 , 1 8 , 1 9 , 2 0 。在热扩散式探针法理论方面的研究主要包括：c n a n i e r 模犁在实践中遇 到的问题2 ，整树液流的计算2 2 1 ，以及边材面积的计算2 3 2 4 ，2 5 ，2 6 1 。在实践研究中利用热扩散 式探针法研究树木生理和森林气候，同时通过叶片与枝气体交换模型找出蒸腾与c 0 2 的相 关关系来解决全球变暖森林的碳平衡等等【2 7 2 8 ，2 9 1 。 1 3 2 国内研究现状 对植物水分生理的研究在我国已经有很长的时间。虽然使用先进的仪器设备对植物体的 研究在同时代的世界比较落后，但总体形势是发展的。热扩散式探针法是近年来风靡全国的 对植物茎杆液流的测定方法，在国内的研究也正处于积极探索阶段。其主要方向是研究不同 树种的树干液流规律以及与环境之间的相互关系 3 0 , 3 1 3 2 。目前的研究主要集中在树干液流随 时间、空间的变化：在时间上包括分到年的时间跨度，比如元宝枫树干液流在四季的变化规 律：油松在晴天、阴天、雨天的边材树干液流变化3 4 1 等。在空间上有春季麻栎树干边材木 质部液流在高度上的垂直变化3 n ，甘肃石羊河流域干旱荒漠区花棒蒸腾耗水量在木质部深 浅的差异，也有使用个体植株的耗水对整个林地的蒸腾耗水的什算【3 6 】。日前由于国内对 于热扩散式探针法理论的直接引入，没有形成独立的研究体系，所以国内对其理论的研究与 创新还是比较少。如陆平对测定树木的木质部液流的理论与实践的探讨在中国并不多见l l 。 因此，需要进一步研究。 1 4 树木蒸腾规律的研究进展 依据空间范围的由小到大，其蒸腾规律的研究包括以下几种。 1 4 1 枝叶蒸腾规律的研究 由于枝叶蒸腾又称为离体蒸腾，对于大多数植物需要从植物个体上采样，使研究对象与 原来个体分离，因此在实际的测定中常需要进行校正。常用方法有：称重法和稳态气孔计测 定法。 对于称重法此方法适用于蒸腾比较研究，对不同树种、不同时间、不同天气、不同处 理之间的蒸腾比较，都会取得满意的效果。此法的优点是离体叶处在原来的自然环境中，能 较好地反映环境对蒸腾的影响，如经偏差订正，其值可接近于自然木的蒸腾耗水量。其缺点 是间断测定，数据迮续性不强，取样采叶较多，对小树影响较大。用离体称重法时叶片离体 失水与实际叶片蒸腾相比，测值通常偏低。此外，该方法只在于估算叶片数量和蒸腾有效叶 面积时适用，对于高大乔木的蒸腾有效叶面积很难估算，此方法具有一定的局限。 稳态气孔计测定法出现于2 0 世纪7 0 年代，目前使f 】较普遍的直接测定蒸腾速率的是 美国生产地稳态气孔计( l i 6 4 0 0 ) ，可进行不离体无损伤测定，适用于室内外不同树种、处理、 不同时空的蒸腾比较研究，因为仪器叶室环境可以人为设定，所以可以比较同一叶片在不同 环境下蒸腾。 4 两南人学硕十学何论文第一章引言 1 4 2 单株植物蒸腾规律的研究 对于单株水平蒸腾耗水量的研究，有助于研究植物的气孔和边界层导度对于调控蒸腾作 用的机制、整树水力导度的结构、气孔对于植物蒸腾的协控、树干边材的储水能力，以及利 用其结果来解决区域水资源的管理、估测林分或疏林的蒸腾作用在整个水文过程中的作用和 量化认识短轮伐期森林的需水量大小等问题3 7 】。因此单株植物蒸腾耗水量的研究在植物生 理生态和森林水文学中具有重要的作用。 同时从研究对象上，目前应用热技术法对植物的测定研究多达3 5 个属6 7 个种的植物。 从测量方法上包括有热技术法、直接称重法、渗透仪法等等。因此对单株植物蒸腾规律的研 究已经趋于成熟。 1 4 3 林地植物蒸腾耗水规律的研究 森林耗水测试和研究方法很多，并在一定程度上都存在一定的缺陷。因测试和研究方法 及研究目的的不同，加之植物蒸腾耗水与土壤蒸发耗水不分，很难准确了解森林个体和群体 水温效益1 3 8 , 3 9 , 4 0 1 。而由非连续的蒸腾速率测定值推算树木总的耗水量一般常用的有三种方 法： ( 1 ) 通过公式蒸腾耗水量( w 户蒸腾速率( e ) 鲜叶生物量( b ) 蒸腾时速( h ) 1 0 。计算得出； ( 2 ) 分阶段模拟曲线积分法，将树种生长季蒸腾强度相近的划分为三个阶段，以时间为自变 量( x ) ，蒸腾强度为因变量( ”，用二次曲线拟合，再在发生蒸腾作用的时间区域内对曲线求 积分，进而结合林分叶生物量及非雨日天数推断整个林分的蒸腾量。 ( 3 ) 建立植物叶面积指数季节变化方程，与蒸腾速率相乘，对时间求积分算的树木在生长季 节总蒸腾耗水量。 目前世界上普遍流行的测定林地蒸腾的方法是通过热技术液流仪，它不但可以测定单株 树木的蒸腾耗水，而且可以同时测定多株树木的蒸腾耗水，然后通过模型模拟得出林地蒸腾 量。 1 4 4 区域尺度植物蒸腾耗水研究 区域水平的研究是在更火的空间尺度上来预测林木的蒸腾耗水量，它有助于区域水源水 资源水环境管理和植被生态用水限额的制定，目前常用的方法有遥感法和气候学方法。 遥感法是应用遥感遥测技术来获得能量界面的净辐射量和表面温度，并以植被光谱取 得生态参数信息、微气象或气候参数，进行区域蒸散的计算模拟4 。f u r q i n 评价该方法是大 面积研究蒸散最经济、有效的估算方法，发展很快。刘雅妮等指出遥感技术的应用能够获得 能量介面的净辐射能量和表面温度，并以植被光谱取得生态参数信息、微气象或气候参数， 进行区域蒸散的计算模拟f 4 2 j 。 然而遥感技术受天气条件的影响很大，如阴雨天所得的数据无效，同时由于卫星遥感 受卫星围绕地球旋转周期的限制、航空遥感受飞机空中续航能力的限制而无法实连续 5 两南大学硕十学位论文 第一章引青 i mii ： - - - - ：_ l ii - - - - - i i i i i i i i i i 萱宣i i 的、全天候的观测。另外，遥感数据必须与常规气象观测数据结合，应用现有的计算蒸散量 的数学模型来估算蒸散量。因此也可以说应用遥感技术的方法是对现有的数学模型的应用或 变形【4 3 】。 气候学方法是指将某一地区的气温、辐射量、水气压等气象资料以及一些经验公式建 立起大面积月蒸散量或年蒸散量的预测，现在已经有很多相关的著名方程，如彭曼公式、布 得科公式、m a k k i n k 公式、m o r t o n 公式等。此方法最大优点在于利用现有的气象资料来计 算某一地区的蒸散量和植被的生态需水量，缺点是诸多的方程都是特定条件研究时段内的产 物，其研究对象多是均匀的草地和农田作物等，将它用于其他地域时有可能产生较大的偏差， 因此它对于森林估算的蒸散只有参考价值4 4 1 。此外，还有一些根据气象资料估算蒸散的经 验公式，涉及计算因子有降雨量、气温、风俗、辐射量等气候因子，适合计算大面积或流域 的月蒸发量、年蒸发量f 4 5 1 。 1 5 研究内容与目的 1 5 1 研究对象内容 本论文以时间为主轴选择三种在进化史上非常典型而且常见的的植物作为研究对象：银 杏，杨梅和毛竹。按照植物的繁殖方式区分：银杏和杨梅属下有性繁殖，毛竹属于无性繁殖 ( 较少有性繁殖) ；按照植物种子类型区分：银杏属于裸子植物，杨梅和毛竹属于被子植物； 从进化序列上分：银杏早于杨梅，杨梅又早于毛竹。 银杏产生于两亿七千万年前古生代石炭纪之前，为著名的孑遗植物。经过环境的不断变 化尤其是冰川期的影响，在进化上是一个非常成功的物种。由于大量地质历史时期植物化石 的研究，为研究古地质环境提供了可靠而且丰富的依据。从化石材料记载，晚石炭纪银杏类 出现了二岐叶( d i c h o p h y l l u m ) ，早晚二叠纪又出现了毛状叶( t r i c h o p i t y s ) 、拟银杏( g i n k g o i t e s ) 和拜拉( b a i e r a ) 。三叠纪的楔银杏( s p h e n o b a i e r a ) 等或许是目前银杏的祖先。同时古银杏类的 小孢子囊和人孢子囊的数量要明显多于现存银杏，有可能现存银杏是经历了一系列“简化” 过程演变而成的。因此对银杏的研究不但可以了解古生物植物的生理生态特征，而且可以反 推出古生物植物形成与进化的环境。目前对于银杏生理生态的研究报道较多，而对银杏的水 分利用研究则是处于基础阶段。鉴于此，本实验拟解决以下问题：雌雄株银杏对水分的利用 有没有差异，以及这种差异产生的原因。 杨梅属于被子植物门的双子叶植物，诞生与6 5 5 - 9 9 6 万年的晚自垩纪时代。杨梅与银 杏相同属于雌雄异株的伴性植物，不同的性别在开花和结果所扮演的角色不同。杨梅作为一 种水果植物主要分布在中国东南地区，由于良好的经济价值已被大面积种植。但近年来环境 污染严重、淡水资源短缺严重威胁到杨梅的种植，合理科学灌溉是需要解决的问题。由于雌 雄杨梅由于在繁殖后代上扮演的角色不同，所以这种不同势必会影响到植物对水分利用的差 异。本实验通过比较雌雄杨梅在营养生长期、生殖生长期的水分特性回答以上问题。 6 西南人学硕十学位论文第一章引言 毛竹属于被子植物采本科，是单子叶植物，在进化史上产生较晚，但适应环境的能力较 强，种群扩散较快。天目山地区是浙江省野生的银杏与柳杉的保护地，同时在该地区生活着 一种体型较的火竹子毛竹。过去由于人和动物的影响，毛竹的生长一直处于压制状态