（生态学专业论文）崇明东滩互花米草扩散格局及其影响因素研究.pdf

m a s t e rn l e s i si n2 0 1 1 1 1 1 l i 1 1 1 1 1 1 1 1 l l m l l l l i l l l y 19 0 3 5 2 4 s c h o o lc o d e ：10 2 6 9 s t u d e n td ：51 0 8 2 6 0 1 0 1 8 e a s tc h i n an o r m a l u n i v e r s i 锣 a s t u d yo n t h e e x p a n s i o np a t t e m so f 印口所耽口 臼蛔砣洳厂口a tc h o n g m i n gd o n 舀a nw e t l a n d s a n di t su n d e r l y i n gf a c t o r s d 印矧m e n t ：塾堑韭蚁! 垒坠q 趔；q 理q 曼出些曼堑亟曼q 箜盟鳗望煎h m 萄o r ： 基鲤! q 旺 r e s e a r c hf i e l d ：里瞳l ! 堕鱼曼曼q ! q 旺 s t u d e n tn 锄e ：垫旦垫曼坠塑迦g s u p 印7 i s o r ：旦q 垫堑gl i g 塑塾 a p r i l ，2 0 1 1 ，l-， 一 k 华东师范大学学位论文原创性声明 郑重声明：本人呈交的学位论文崇明东滩互花米草扩散格局及其影响因素研 究，是在华东师范大学攻读颧壬博士( 请勾选) 学位期间，在导师的指导下进行 的研究工作及取得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他 个人已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中作了明确说明并表示谢意。 作者签名： 日期：汐1 年f 月；。日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 崇明东滩互花米草扩散 学位期间在导师指导下完成的 响因素研究系本人在华东师范大学攻读 请勾选) 学位论文，本论文的研究成果归 华东师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文， 并向主管部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印刷版 和电子版；允许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅：同意学 校将学位论文加入全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文 的标题和摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文宰， 于年月日解密，解密后适用上述授权。 ( 2 不保密，适用上述授权。 导师签名 i i i 本人签名 p 八年了月弓。日 竹 ：；1 r 学位论文导师意见 本人负责指导祝振昌同学的硕士学位论文，据我所知，除文中已经 注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成 果；经审阅认为该论文已达到我校硕士学位论文的学术水平，同意该论 文送审并答辩。 导师签名孑夏叭极 日期：竺! ! 兹兰垦翌日 指导小组导师意见 本人参与指导祝振昌同学的硕士学位论文，经审阅认为该论文已达 到我校硕士学位论文的学术水平，同意该论文送审并答辩。 删瓣：i 碍圳 吼丑屿珥i 口诊 一 1 祝振昌硕士学位论文答辩委员会成员名单 姓名职称单位备注 叶属峰教授国家海洋局东海环境监测中心主席 李道季教授华东师范大学 李小平教授华东师范大学 v 一 一1 - 摘要 外来物种互花米草( s p a r t 芏n aa n e 朋i n o r 衫通过快速的无性和有性繁殖，已在 崇明东滩滨海湿地潮间带形成了大面积的单优势种群。研究互花米草扩散格局及其 影响因素，对深入了解和掌握该物种入侵机制和生态学过程，实施有效控制管理以 维护滨海湿地生态系统结构与功能、保护湿地生物多样性具有重要的理论意义和实 践价值。本文研究了崇明东滩互花米草入侵区的种子产量分布格局及其季节性温度 变化对种子萌发格局的影响。在互花米草入侵前沿区域，研究了其扩散格局与潮间 带水动力和冲淤动态的相互作用，分析探讨了有性繁殖在互花米草扩散中的作用以 及互花米草前沿不同扩散格局与水动力和冲淤动态等物理因素的相互作用。得到以 下主要结果： 崇明东滩互花米草群落的种子产量分布格局及其萌发活性反映了其有性扩散能 力的空间差异。2 0 0 8 年秋季的调查结果表明，崇明东滩中潮带的互花米草具有最高 + 的种子产量，为4 4 5 2 3 粒m 2 ，其种子萌发率最高，高潮带次之，为3 1 1 5 0 粒m 2 ； 而低潮带的种子产量最低，为1 7 2 5 0 粒m 2 ，其种子萌发速度最慢。种子萌发是植物 生活史中的关键阶段，入侵植物的种子萌发对季节性温度变化的响应可以反映入侵 物种潜在有性扩散能力的时间格局。种子萌发实验结果表明，各潮间带的种子在 1 0 3 0 范围内均能萌发，而且随着温度的升高，萌发率和萌发速度总体呈现先增大 后减小的趋势。互花米草种子在2 5 恒温与2 0 3 0 变温处理下的萌发率最高和萌 发速度最快，而且互花米草种子在变温环境下的萌发率高于恒温处理。高种子产量和 高萌发率是互花米草成功入侵和快速扩散的重要因素之一。适合种子萌发温度的4 5 月是互花米草进行有性扩散的主要季节。种子产量以及萌发活力最高的中潮带区域 活性种子数最多，大量的种子和实生苗可随潮水传播，成为潜在扩散源的主要区域。 互花米草在崇明东滩的入侵前沿主要包括互花米草光滩( s 邶前沿和互花米草 一海三棱蔗草一光滩( s s m ) 前沿。s s m 前沿的水动力强度要高于s m 前沿，尤其是 在夏季，这主要是由水流速度的差异所导致。s m 前沿和s s m 前沿季节性冲淤动 态存在差异。s m 前沿表现出秋冬冲刷而春夏快速淤积的冲淤动态。s s m 前沿则 孳 - ， ， ， 呈现出秋冬稳定春夏快速淤积的冲淤动态。同时，s - m 前沿和s s 矗v i 前沿的春夏淤 涨动态也存在差异。5 月是互花米草实生苗定居的关键时期，s m 前沿的互花米草 实生苗定居密度显著高于s s m 前沿，在此期间s m 和s s m 前沿水动力条件和 淤涨动态的差异可能是导致其互花米草实生苗定居密度差异的主要因素。一旦定居 成功，其实生苗的存活率较高，两种前沿的实生苗存活率无显著差异。至生长季末， 两种前沿由互花米草形成的小斑块在直径，分蘖数和株高方面均无显著差异。经过 1 个生长季的扩散，通过实生苗定居，斑块的形成扩大和融合，互花米草群落连续 群落在s m 前沿的扩散距离大于s s m 前沿，是后者的近1 0 倍。s s m 前沿主要 通过互花米草连续群落的无性繁殖缓慢向前扩散。互花米草定植行为和扩散速率以 及与水动力和冲淤动态的相互作用是互花米草在入侵前沿形成s m 和s s m 扩散格 局的重要因素。 关键词：崇明东滩，互花米草，种子产量，种子萌发，扩散格局，水动力，冲淤动 态 v p r 一 1 v 1。 a b s t r a c t s i n c e 勋酬伽口口抛朋矽z d 阳w 嬲f i r s tf o u i l di nt h ec h o n g m i l l gd o n 舀a i ln 狐鹏 r e s e r 、，ei l ll9 9 5 ，t h i se x o t i c p l a l l th a se x p 锄d e d 砷i d l ya n df o 咖e dal a r g ea r e ao f m o n o d o m i i l a n tc o m m u m t ) ra tc h o n g m i n gd o n 群a 1 1b yi t s 触s e x u a lr e p r o d u c t i o na i l d a l s e x u a lp m p a g a t i o n s t u d i e so nt h ee x p a n s i o np 瓶m so f 印口刀加口口加聊痧勋ma i l d 砥 m e c h a n i s m sc o u l dp r o v i d eas c i e n t i f i cb a s i sa n dg u i d e l i n ef o rs t r a t e 百cc o i m l o lo ft i l i s s p e c i e sa n d m a i n t e n a i l c eo fw e t l a n ds 仃u c t u r ea 1 1 df i m c t i o na sw e l la sw e t l a l l db i o d i v e r s i 批 h lm i ss t u d y ，s e e dp r o d u c t i o np a t t e m s o f 跏删拗口抛朋加ma n di t sg e m i n a t i o n r e s p o n s et os e 2 l s o n a lt e m p e 胁r ev a r i a t i o nw e r ei n v e s t i g a t e da tt h ec h o n 舯i i l gd o n g t a i l n a n l r er e s e r v e t w ot y p e so f 啪g ee x p a l l s i o n p a t t 锄so f 跚切口口加聊彩，口a t 砥 a d v a n c i n g 丘o n t sa i l dt h e i r协t e r a c t i o n sw 池 h y d r o d ”a m i c s a i l da c c r e t i o n e o s i o n d y n 锄i c sw e r ea l s o 咖d i e d t h es p a t i a l - t e m p o r a lp a t t e m so f 僦u a ls p r c a d i n ga n di t s f o 衄a t i o nm e c h a n i s mo ft h er a l l g ee x p a n s i o n p a t t e m so f5 沏俐办搬口乃台埘枷，口a td i 伍：r e n t a d v a n c i l l g6 o n t sw e r ed i s c u s s e d t h em a i l lr e s u l t s 劬mn l i ss t u d yw e r ea l sf o l l o w s ： t h er e s u l t ss h o w e dt h a ta l o n ga 1 1i n t e n i d a l 蓼a d i e n t ，t i l em i d d l ei n t e n i d a lz o n eh a d 廿1 eh i 曲e s ts e e dp 训u c t i o no f4 4 5 2 3 m 2 ，f o l l o w e d b ym eh i 曲e ri n t 哪i d a lz o n e o f 3 1 1 5 0 a 1 1 dt h el o w e ri n t e n i d a lz o n co f1 7 2 5 0 m 2 t l l es e e d so f 跏所撇口抛聊z d 阳 舶ma l li n t e r t i d a lz o n e sc 0 u l dg e m i n a t ea tat e m p e 咖r er a n g eo fl ot 03 0 a n d s h o w e da 仃e n do fi 1 1 c r e a s e f o l l o w e db yd e c r e 嬲ei n g e m l i l l a t i 加p e r c e n t a g ea i l d g e 硼i n a t i o ns p e e d s e e dg e m i n a t i o np e r c e n t a g er e a c h e dt l l e h i 曲e s t 柚dg e 胁i i l a t i o n s p e e dw a st h ef i a s t e s tu n d e r 也et r e 纳m e n t so f2 5 c o n s t a n tt e m p e r a t u r ea i l d2 0 3 0 a l t e m a t et e m p e 咖m b r e o v e r ， 廿l e g e 砷i n a t i o np e r c e n t a g ew a sh i g h e ru n d e r觚 a l t e m a t et 跚叩e r a t u r et h a nm a tu n d e rac o n s t a n tt e m p e r a t u r ew i t l las 锄ec u m u l a t i v e t e m p e r a t l l r e t h er e s u l t sm d i c a t e dm a tt h em i d d l ei i l t e n i d a lz o n ec o u l dp r o v i d ea n i l l l p 删| 觚ts o u r c ew h i l et l l et e r n p e r a t u r ei l la p r i l 孤dm a yc o u l dp r o m o t et h es e e d g e 肌i n a t i o nf o raf - a s ts e x u a ls p r e a d m g 7 1 1 1 er e s u l t s 舶m 也i ss t l l d yc o u l d p r o v i d eu s e m l 、 v 一 ， 1 i i l s i 曲t si n t ot 1 1 ep o p u l a t i o ne c 0 1 0 9 ) ，a i i d 仕屺c o r l 仃o lo ft h i s 心m s i v ep l a n ta tt l l en a t l 鹏 t w o 咖e so fa d v 锄c i i l g 丘0 n t sc o u l db ef o u n d ，i e l e 印饼嘞埘口胁，玎枷m m u d f l a t ( s - m 舶n t ) a n dt l l e 印舭砒朋咖阳一卸淞聊卯幻搬幼一一m u d n a t ( s s m 的n t ) a t c h o n g m i n gd o n 舒a n t h er e s u l t ss h 0 、v e dt h a td u et 0 廿l eh i g h e rf l o wv e l o c i t y ，m e h y d r o d ”锄i cf - o r c ea tn l es s m 丘o n tw a ss 勃r o n g e rt h a n l a ta tt h es m 丘o n te s p e c i a l l y d u r i n gs u m m e r a tt h es m 五n t ，t l l em u d f l a ts h o w e dap a n e mo fa u t l l m w i n t e re r o s i o n a i l d s p r i n s u m m e ra c c r e t i o nw h i l eap a t t e mo fa u t u m n w i n t e r s t a b l e n e s sa i l d s p n n s u m m e ra c c r e t i o no c c u r r e da t 廿l es s m 矗? o n t ，a l o n gw i t har e m a r k a b l ed i f r e r e n c e b e t 、e e nm e i rs e d i m 饥t a t i o np a 仕e m sm l r i n g s p r i n gw h i c hi st h e 翻t i c a lp e r i o df o r s e e d l i n gr e c r u i t r l l e n t 1 1 1 em e a nn u m b e ro fs e e d l i n g so f 印计砌口口阮朋痧mr e c r u i t e da t t l l es m 舶n t 谢t ha r e l a t i v e l ys l o wa c c r e t i o nr a t ei nm a y 、v a sm u c hh i 曲e r 廿l a nt h a ta t t h es _ s _ m 舶n tw i t ha 鼬ta c c r e t i o n r a t ea tt h es 锄ep e r i o d 1 1 l r o u 酿s e e d l i n g r e c m i t m e 咄t u s s o c kd e v e l o p m e n ta i l d c o a l e s c e ，t h em g ee x p 锄s i o nr a t ea 腧o n e 孕o w i n gs e a s o na tt h es m 台o n tw 嬲n m c h h i g h e rt h a i lt 1 1 a ta tt h es s m 丘o n t 、h i c hw 嬲 m a i n l ya c h i e v e db yv e g e t a t i v eg r o w m t h ed i 虢r e n tc o l o n i z a t i o nb e h a v i o r sa tt h e a d v a n c i i l gf r o n t s c o u l db e r e l a t e dt ot h ed i f r e r e n c e si n h y d r o d 多n a m i c sa n d a c c r e t l o n e r o s i o np a l t e m s ，n l eh o w l e d g eo ni n t e 嬲i o n so ft h e 瑚g ee ) 【p a n s i o n so f 印州砌砒聊加朋w i t hh y d r o d y n 锄i c sa n da c c r e t i o 毗r o s i o nd y n a m i c sa tc h o n 舯i n g d o n g 咖w e t l a l l d sc o u l dp r o 访d eu s e m li l l s i g h t si n t ot i l em e c h a n i s m s 岫d e r l y i n gt i l e f o 姗a t i o no fd i 腩r e n tr a n g ee x p a n s i o np a t t e m so f 。枷硝撇口抛埘矽z d ，口a t 低a d v a n c i n g l j - 0 n t s k 呵w o r d s ：c h o n g m i l l gd 0 n 蓼a 1 1 ；印口硝阳口加聊如厂口；s e e dp r o d u 甜o n ；g e m l i l l a t i o n ； h y d r o d y n 锄i c s ；a c c r e t i o n e r o s i o n ( 1 ) ，l l a m i c s r 0 l 毒 簟 目录 摘要 a b s t 陬c t v i 目录x 第一章绪论1 1 1 研究背景与意义l 1 1 1 研究背景l 1 1 2 研究意义4 1 2 国内外研究现状5 1 3 拟解决的关键问题8 1 。4 研究技术路线8 第二章研究区域概况1 0 2 1 自然环境特征1 0 2 2 植被分布特征1 1 2 3 外来种互花米草的入侵扩散动态1 2 第三章互花米草有性扩散格局一1 5 3 1 引言l5 3 2 材料和方法一1 6 3 2 1 研究样地1 6 3 2 2 种子产量调查和种子采集1 7 3 2 3 种子萌发实验一1 7 3 2 4 数据处理。1 8 3 2 结果与分析一1 8 3 3 1 不同潮间带区域互花米草的种子产量1 8 3 3 2 不同潮问带互花米草种子萌发率对温度的响应1 9 3 3 3 不同潮间带互花米草种子萌发速率对温度的响应。2 1 3 3 讨论2 3 3 4 1 互花米草种子产量和萌发活性格局2 3 3 4 2 互花米草有性扩散潜力的季节性变化2 5 3 4 3 互花米草控制和管理建议2 6 第四章互花米草扩散格局与水动力和冲淤动态的相互作用2 8 4 1 引言2 8 4 2 材料与方法3 0 4 2 1 研究样地。3 0 4 2 2 实验设计3l x 、， l 、 0 p 4 2 3 数据统计分析- ：3 4 4 3 结果与分析一3 5 4 3 1 互花米草扩散前沿的扩散格局3 5 4 3 2 互花米草扩散前沿的水动力特征3 9 4 3 3 互花米草扩散前沿的季节性冲淤动态4 l 4 4 讨论4 4 4 4 1 互花米草前沿扩散格局对水动力条件的响应4 4 4 4 2 互花米草前沿扩散格局对冲淤动态的响应4 4 4 4 3 互花米草前沿扩散格局与水动力和冲淤动态的相互作用4 5 4 4 4 互花米草前沿扩散格局的形成机制4 6 第五章总结与展望4 8 5 1 主要结论4 8 5 1 1 互花米草有性扩散格局特征4 8 5 1 2 互花米草前沿扩散格局及其影响因素4 8 5 2 主要创新点5 0 5 3 问题和不足5 0 5 4 研究展望：5l 参考文献5 2 硕士在读期间主要科研成果5 8 参加的科研项目一5 8 已发表及待发表论文。5 8 致谢5 9 j 一 第一章绪论 1 1 研究背景与意义 1 1 1 研究背景 ( 1 ) 互花米草生物学特性 互花米草印口f 胛口口抛埘z d 阳l o i s e l ( 英文名为s m o o t hc o r d g r a s s 、a t l a n t i c c o r d g r a s s 或s a l t m a r s hc o r d 伊a s s ) 属于禾本科米草属多年生草本植物( 王卿等，2 0 0 6 ) ( 图l - 1 ) ，原产于美国的大西洋沿岸( f e i s ta n ds i m e n s t a d a ，2 0 0 0 ；a y r e se ta i ，2 0 0 4 ) ， 互花米草根系发达，一般由短而细的须根和长而粗的地下茎( 根状茎) 组成；其植株 茎秆坚韧、直立，株高可达l _ 3m ，茎秆的直径在lc m 以上( 王卿等，2 0 0 6 ) ；它具 有较强的耐盐性，盐分可通过盐腺分泌排除；圆锥花序长度范围2 叫5c m ，具有l 呲0 个穗形总状花序，具l 纯4 个小穗；种子通常是在8 一1 2 月份成熟，颖果长0 8 1 5c m ， 胚呈浅绿色或者蜡黄色( 王卿等，2 0 0 6 ) 。 图1 1 崇明东滩的互花米草 f i 9 1 - 1 印讲锄埘口打p 朋刃d ma tc h o n g r n i n gd o n 蓼柚 互花米草具有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式。互花米草繁殖体包括种子( 图 l 一2 a ) 及其萌发形成的实生苗( 图1 2 b ) 、根状茎与断落的植株( d a e h l e r & s t r o n g ， 1 9 9 4 ；x i a oe ta 1 ，2 0 0 9 ) 。潮水是互花米草繁殖体的丰要传播动力，种子、实生苗可 通过潮水实现长距离传播。此外，被冲刷、断落植株和根状茎也可一并随潮水漂流， 同样也具有一定的繁殖力，但数量较少( d a e h l e r & s t r o n g ，1 9 9 4 ；王卿等，2 0 0 6 ) 。 图1 2 互花米草种子和实生苗 f i g 1 - 2s e e d s 锄ds e e d i i n g so f 跏砌口口打p m 妒d 阳 ( 2 ) 互花米草在各国滨海湿地的分布 互花米草由于根系的庞大、生长稠密，良好的促淤效果，在原产地起到保滩护 岸的作用，为鱼类、鸟类等提供了丰富的食物来源与栖息地，具有重要的生态功能 ( s i m e n s t a da n dt h o m ，1 9 9 5 ；肖德荣，2 0 1 0 ) 。作为生态工程种，互花米草被广泛引种 到许多地区和国家( b e r t n e s s ，1 9 9 1 ) 。由于较强的耐盐性和耐淹性( d a e h l e ra n ds t r o n g ， 1 9 9 4 ；d a e h l e ra n ds t m n g ，1 9 9 6 ) ，互花米草大面积现广泛分布于滩涂湿地，范围包括 从北美、南美的大西洋沿岸扩展到欧洲、北美西海岸、新西兰及中国沿海等地( 邓自 2 发等，2 0 0 6 ；b a u m e le ta 1 ，2 0 0 1 ) 。在入侵区域，互花米草通过极强的种间竞争力排斥 土著植物( f e i s t 锄ds i m e n s t a d a ，2 0 0 0 ) ，快速扩散占据潮间带空生态位( h u a n ge ta i ， 2 0 0 8 ) ，降低了底栖生物的分布数量和种类( d u m b a u l de ta 1 ，1 9 9 5 ) ，改变了原有鸟类 的栖息生境而影响当地鸟类的多样性( t i 锄e ta 1 ，2 0 0 8 ) ，导致原有生态系统结构和功 能改变( s i m e n s t d 锄dn l o m ，1 9 9 5 ；肖德荣，2 0 1 0 ) 。互花米草在入侵地的扩散已直接 或间接影响了被入侵地的生物多样性，给当地生物多样性保护管理和经济发展带来 较大损失( c a l l a w a ya n dj o s s e l y n ，19 9 2 ；c h u n ge ta 1 ，2 0 0 4 ；l i 锄dz h a n g ，2 0 0 8 ；x i a oe t a 1 ，2 0 1 0 ) 。 ( 3 ) 外来种互花米草在中国沿海湿地的分布 互花米草于1 9 7 9 年引入中国沿海湿地，其在中国沿海滩涂湿地具有很强的适应 性，有较强的种间竞争和快速扩散的能力以及传播动力机制( x i a 0e ta 1 ，2 0 1 0 ) 。 目前互花米草已大面积分布于我国沿海滩涂湿地( l i 锄dz h a n g ，2 0 0 8 ；h u a n ge ta 1 ， 2 0 0 8 ) ，其分布区域主要集中在南至广西北海，北到天津塘沽及辽宁盘锦等沿海之间 的广大地区，成为了盐沼湿地中的优势种群( c h u n g ，1 9 9 3 ) 。互花米草的引种虽在固 滩、护堤等生态工程方面取得良好的效果( 李贺鹏等，2 0 0 6 ) ，但与土著植物形成了强 烈的生长竞争，导致长江口本地种海三棱蔗草种群数量及其分布面积不断减少( 梁霞 等，2 0 0 6 ；肖德荣，2 0 l o ) ，同时也威胁着红树林的生长( 欧健和卢昌义，2 0 0 6 ) ，改 变了原有大型底栖动物的种类组成和原有生态系统食物网中有机质来源组成，进而 影响了鸟类的栖息生境和食物来源，对当地生物多样性构成了威胁( m ae ta 1 ，2 0 0 4 ； 肖德荣，2 0 1 0 1 。互花米草在我国沿海滩涂湿地大面积的扩散给当地环境保护、经济 发展带来损失，因而被国家环保局认定为我国的1 6 种外来入侵种之一，成为我国沿 海滨海湿地主要的入侵物种之一( 肖德荣，2 0 1 0 ) 。 长江口崇明东滩湿地是我国滨海湿地的重要组成部分，是连接河口与陆地的重 要生态系统，是东北亚鹤类、东亚雁鸭、东亚一澳大利西亚鹆鹬类迁徙路线的重要 3 组成部分，是国际水鸟鹆鹬类迁徙途中重要的越冬地、停歇地和补食地( m ae ta 1 ， 2 0 0 4 ) 。原生盐沼植被芦苇( p 厅m 肼打嚣口螂胁阳凰) 和海三棱蔗草他以，删所口哟绷叫以 及丰富潮下带湿地浮游和泳生生物为鸟类提供了极其丰富的饵料( c h e ne ta 1 ， 2 0 0 4 ) ，每年支持上百万鸟类的迁徙和越冬( m ae ta 1 ，2 0 0 4 ) ，具有极其重要的生物多 样性保护功能和价值。崇明东滩互花米草由于其强适应性、竞争力以及扩散能力， 现已在崇明东滩保护区内形成了大面积的单优势种群( 黄华梅，2 0 0 9 ；) ( i a oe ta 1 ， 2 0 0 9 ) 。 1 1 2 研究意义 河口盐沼湿地是陆海相互作用所形成的复杂系统，具有削减入海河流污染、保 护近海和防止近海富营养化的功能( 肖德荣，2 0 1 0 ) ，同时也为众多生物提供了丰富 多样的栖息地和繁殖场所，孕育了极高的生物多样性( 肖德荣，2 0 l o ) ，成为单位面积 上生态服务价值最高的生态系统类型( c o s t a i l z ae ta 1 ，1 9 9 7 ) 。河口湿地发育处于动态 变化中，其生态系统敏感而脆弱，成为极易被外来生物入侵的一种生态类型( g r o s h 0 1 z ， 2 0 0 2 ；肖德荣，2 0 1 0 ) 。外来种互花米草在长江口崇明东滩盐沼湿地的入侵与快速扩 散导致本地盐沼植物芦苇和海三棱蔗草等分布面积不断减少，原有鸟类栖息生境不 断丧失，对底栖动物的种类组成以及鸟类多样性( m ae ta 1 ，2 0 0 4 ) 产生了极大影响， 威胁着影响着崇明东滩自然保护区的生物多样性和鸟类的保护( t i 锄e ta 1 ，2 0 0 8 ；) 。 格局与过程是生态学研究的核心问题( l e v i n ，1 9 9 2 ) ，扩散格局是植物种群动态中 生态学过程的重要的反应( s c h u p p 锄df u e n t e s ，1 9 9 5 ) 。通常，受繁殖体自身的传播特 性、传播动力和环境条件的综合影响，其空间扩散格局复杂多样，形成了对未来种 群乃至整个群落的格局和过程都产生重要影响的一个潜在的空间模板( r a n d ，2 0 0 0 ； 肖德荣，2 0 l o ) 。因此，研究长江口外来物种互花米草扩散格局及其形成机制，对掌 握其入侵的生态学过程及其入侵机制、为该区域以及整个沿海滩涂湿地互花米草的 4 系统结构与功能，实现湿地生物多样性的保护具有 一个研究热点。国内外开展了大量的关于互花米草 明，同大多数禾本科多年生根状茎植物一样， 互花 米草的繁殖方式也有两种，即有性繁殖与无性繁殖，但对互花米草有性繁殖在种群 入侵中的地位与贡献存在不同的观点。有学者认为有性繁殖所产生的种子是互花米 草进入新生境以实现种群空间拓展的重要途径，而无性繁殖对种群的维持和更新具 有重要作用( s a y c ee ta 1 ，1 9 9 7 ) 。也有学者认为，互花米草有性繁殖在种群扩散的贡 献随着入侵环境条件的不同而存在差异( h o f u l a y 锄db o s s u 几2 0 0 5 ；肖德荣，2 0 1 0 ) ， 种子繁殖在互花米草种群入侵扩散方面的贡献主要体现在较大区域新生境空间的拓 展方面，而局部的扩展主要依赖于克隆生长( 肖德荣，2 0 1 0 ) ) 。 研究表明，互花米草有性繁殖能力与其地理分布有关，其中北美、南美与欧洲 分布的互花米草具有较强的有性繁殖能力，并在种群扩散入侵中起着重要的作用 ( c a l l a w a ya n dj o s s e l y n ，1 9 9 2 ) 。即使在同一分布区域，互花米草有性繁殖能力也随其 分布的具体区域的环境条件和花期的不同而存在显著差异，通常种子的产量主要集 中在其扩散的核心区域，每穗种子数最大可达6 6 5 粒( f a n g ，c ta i ，2 0 0 4 ) ，而在盛花 期开放的花结实率较高、单粒种子重量也更大，而在其扩散前沿种子产量较少而存 在明显的a l l e e 效应( d a v i se ta 1 ，2 0 0 4 ；肖德荣2 0 1 0 ) 。 美国w i l l 印a 湾和s 粕f r a n c i s c o 湾的研究表明该区域大面积互花米草种群的建 立与扩散主要是通过种子的繁殖与传播，种子的传播扩散是互花米草种群扩散的最 为重要途径a v i se ta 1 ，2 0 0 4 ；s i m e n s t a da n dt h o m ，1 9 9 5 ；d a e h l e r 锄ds t r o n 1 9 9 6 ； 5 d a e h l e r ，1 9 9 9 ) 。互花米草有性繁殖在种群远距离扩散中具有重要的作用和贡献。潮 水的涨落是互花米草种子和实生苗扩散和定居新生境的主要动力和重要途径( a y r e s e ta 1 ，2 0 0 4 ；肖德荣，2 0 l o ) ，大量的种子可以通过潮水作用进行短距离或较长距离 的传播( d a v i se ta 1 ，2 0 0 4 ；x i a oe ta 1 ，2 0 l o ) 而进入新的生境( f e i s t 锄ds i m e n s t a d ， 2 0 0 0 ) ，实现种群的进一步建立、扩散与入侵( s a n c h e ze ta 1 ，2 0 0 1 ) 。互花米草种子或 实生苗在光滩定居后，能快速无性增殖形成种群斑块，并不断连接形成连续群落， 进而实现种群的成功入侵；( x i a oe ta 1 ，2 0 1 0 ) 。新西兰和美国华盛顿州p a d i l l a 海湾 的研究表明，该区域互花米草有性繁殖较弱，其种群的维持和扩散完全依赖营养繁 殖( 王卿等，2 0 0 6 ) 。 ( 2 ) 国内研究进展 互花米草通过有性繁殖和无性生长在我国滨海湿地快速扩散入侵( 邓自发等， 2 0 0 6 ；x i a oe ta 1 ，2 0 l o ) 。互花米草在中国东部沿海有性繁殖般随着纬度的升高， 开花时间提前，植株高度趋于增加( 张亦默等，2 0 0 8 ) ，具体的生境条件如底质特性是 影响互花米草植株生长和种子产量的重要因子之一，沙质中生长的互花米草结实能 力优于淤泥质和泥沙质( 覃盈盈和梁士楚，2 0 0 9 ) 。天津滨海滩涂的互花米草8 月中旬 至l o 月下旬进行有性繁殖，较高的萌发能力以及对盐浓度的耐受性，是互花米草在 我国北方地区快速扩散的机制之一( 苑泽宁等，2 0 0 8 ) 。江苏滩涂互花米草种子萌发率 在淡水中萌发率可达9 0 以上，随盐度的增加萌发率呈下降趋势，但即使在5 n a c l 条件下仍有1 9 的种子萌发( 钦佩等，1 9 8 5 ) 。互花米草的遮阴显著降低了海三棱蔗草 种子的萌发率可能是长江口互花米草竞争取代海三棱蔗草的一个重要机理( 陈中义 等，2 0 0 5 ) 。互花米草种子成熟后，能在土壤中形成种子库，其种子库大小与种子产 量和潮水作用存在一定相关( x i a oe ta 1 ，2 0 0 9 ) 。 长江口九段沙种群扩散格局和元胞自动机模型研究的结果表明，外来植物互花 米草与土著植物芦苇占据基本相同的生态位，在大尺度上呈现出空间抢先占有模型 6 而冬季潮水对高、中潮带影响较小，大量的互花米草种子存留在该区域，而低潮带 互花米草种子漂浮力较弱，大部分种子在萌发前因较强的潮水作用而丧失。春季潮 水对高、中潮带作用增强，大量冬季保留下来种子或萌发后形成的实生苗随潮水作 用实现较远距离扩散，增强了互花米草在崇明东滩入侵的有效性( 肖德荣，2 0 1 0 ) 。 种子萌发后，实生苗随潮水向光滩传播是互花米草种群在前沿扩散的有效途径( x i a o e ta 1 ，2 0 l o ) 。此外，种子和实生苗也是互花米草实现二次入侵的重要途径( 肖德荣， 2 0 1 0 ) 。 小尺度的生境类型是影响实生苗定居的主要因素( 肖德荣，2 0 l o ) ，具体生境条 件决定着实生苗能否在新栖息地成功定居( ) ( i a oe ta 1 ，2 0 1 0 ) 。在崇明东滩盐沼湿地， 互花米草种子在植物群落中萌发出苗后，大量实生苗随潮水的带动作用沿潮沟等通 道从群落内部向光滩传播，并在“安全地点”迅速定居生长( x i a oe ta 1 ，2 0 1 0 ) 。互 花米草扩散前沿的具体生境条件主要决定于水动力的强度和滩涂冲淤及其与互花米 草群落的相互作用。植物群落边缘区域由于互花米草植株对潮水的减缓作用，适宜 7 互花米草实生苗成功定居的栖息地数量较多，但潮水作用随着向海距离的增加而增 强，适宜互花米草实生苗定居的栖息地数量逐渐减少( x i a oe ta 1 ，2 0 1 0 ) 。 崇明东滩互花米草在其入侵扩散的前沿通过有性和无性两种繁殖进行扩散、总 体呈锋面状连续扩散格局。互花米草在不同的生境中具有不同的定植和扩散模式， 在不同扩散前沿形成了各异的扩散格局，其中两种比较典型的是互花米草光滩前沿 和互花米草海三棱蔗草扩散光滩扩散前沿( x i a oe ta 1 ，2 0 1 0 ) 。然而，有关扩散格 局对不同生境条件的响应及其形成机制的研究甚少。研究崇明东滩互花米草有性扩 散规律及前沿扩散格局的形成机制，对互花米草的控制管理，防止其进一步入侵， 维护东滩湿地生态系统结构与功能，保护湿地生物多样性具有重要的理论与实践价 值。 1 3 拟解决的关键问题 本研究主要拟解决以下两个关键问题： ( 1 ) 互花米草种子产量空间分布格局和种子萌发对季节性温度变化的响应。结 合野外取样调查和室内控制实验，掌握互花米草有性扩散的时空格局特征。 ( 2 ) 互花米草在扩散前沿的扩散格局与水动力和冲淤动态的相互作用。通过调 查研究互花米草在不同前沿扩散方式、扩散速率对水动力和冲淤动态，掌握互花米 草的扩散方式和扩散速率对不同水动力条件及冲淤动态的响应，分析互花米草扩散 格局的主要影响因素，探讨互花米草前沿扩散格局的形成机制。 1 4 研究技术路线 本研究技术路线如图2 - 4 所示：本研究以湿地