植物OST1基因功能研究进展.doc

植物OST1基因功能研究进展 陈妮妮，沈晓艳，王增兰 （山东师范大学生命科学学院山东省逆境植物研究重点实验室，济南） 摘要：植物在生长过程中会遭受各种逆境胁迫，环境胁迫会引起植物体内一系列的信号反应，其中脱落酸（）信号途径是一条重要的胁迫应答途径。作为信号通路中的蛋白质激酶之一，气孔开放因子（，）在植物逆境应答反应中扮演重要角色。因此，研究基因在植物逆境应答中的功能有助于阐述植物耐逆分子机制。从的相互作用因子及其在信号通路中的调控作用等方面进行阐述，对其介导的逆境应答机制进行了系统总结。 关键词：植物；逆境胁迫；基因功能；信号转导 ：（） 植物的生长发育过程会受到多种逆境胁迫的影响，而植物在进化过程中形成了应对高温、低温、高盐、干旱等环境胁迫的保护机制。蛋白激酶和蛋白磷酸酶通过催化蛋白质磷酸化和去磷酸化来参与细胞信号转导途径，如参与信号途径等，从而在非生物胁迫应答中起到非常重要的作用，。 蔗糖非酵解型蛋白激酶（），是一类广泛存在于植物中的类蛋白激酶，参与植物体内包括信号途径在内的多种信号途径的转导，在植物的抗逆境反应中起着非常重要的作用，。气孔开放因子（，即或）属于激酶家族，通过对其保守区域和作用位点以及上游和下游调控因子等的分析，剖析了其在响应胁迫反应中依赖及不依赖途径中的作用。近几年通过对其调控网络的研究还发现，在植物碳源及能源供应以及调控开花周期过程中发挥作用，以此来调节植物的生长和发育。 在胁迫响应中的调控机制 依赖的调控途径 作为高等植物中普遍存在的一种植物激素能调控多种生理相关反应，比如开花时间、果实成熟以及对逆境胁迫如干旱、盐碱等的反应。其中，作为信号途径的重要组分，参与调控的逆境胁迫信号途径。 活性受信号途径中的上游因子调控研究发现，在正常情况下是由信号途径中的负调控因子（）抑制的。家族包括、等蛋白质。等对和突变体株系的研究发现，只有突变体抑制依赖的活性。通过酵母双杂交等试验，证明是通过与末端区域结合，使激酶活性区域的残基脱磷酸化失活。不过通过对家族成员及的研究，发现两者都有调控激酶活性方面的功能，。那么活性是如何被信号途径调控的，等通过酵母双杂交等试验发现与家族结合会抑制。等的研究也表明与成员中的的互作最强，并且发现四突变体对调控的气孔开闭不敏感。之后进一步的研究发现在调控低湿度、高等逆境胁迫过程中与结合，两者构成的复合物与相互作用，抑制了其去磷酸化活性，从而使磷酸化激活，。 对下游质膜蛋白的调控在响应胁迫途径中受信号激活后，作用于下游的和离子通道或氧化酶，通过调控保卫细胞内的离子含量来调节气孔的关闭，以此对逆境胁迫做出反应。 等对干旱胁迫下的信号途径进行研究，通过分析相互作用因子及，并在爪蟾卵母细胞中共表达和，证明磷酸化并激活。等研究高胁迫下诱导气孔关闭的过程，并建立了调控导致气孔关闭的模型：在细胞内转化成，激活信号途径，诱导激活，使下游磷酸化激活，使气孔关闭。等研究表明在臭氧胁迫下，诱导活性氧的产生，激活的使末端磷酸化，激活型离子通道，促进保卫细胞阴离子外排，引起质膜去极化，激活外排通道，使得保卫细胞外排，离子的流失使得保卫细胞膨压下降，导致气孔关闭。但激活的机制还需要进一步研究。总之，在臭氧、低湿度、高等胁迫条件下可以通过磷酸化而激活，促进保卫细胞外排，引起气孔关闭，。 对于信号通路中对的调控，等通过分析证明的和为其磷酸化位点。通过对其单突变体的研究，并在爪蟾卵母细胞和酵母中检测的活性，证明是保持活性必需的，并且是使发生磷酸化引起气孔关闭的位点。之后的进一步研究证明在应对多种逆境胁迫时通过磷酸化抑制活性，从而抑制的转运，以此调节气孔关闭，。 除了对离子通道的调控，还可以直接使氧化酶之一的磷酸化，。等通过质谱分析，氧化酶的和由磷酸化，并通过及等试验证明与相互作用，进而可以形成诱导产生的通路，即通过对下游氧化酶的激活，产生。而等研究发现可以通过某种途径激活，并促进对的激活，引起气孔关闭。 对转录因子的调控在逆境应答过程中，除了对膜蛋白的调控外，还有其他调节途径，如对转录因子及等的调控。 转录因子包括、等，等研究及的相互作用，发现保卫细胞的细胞核中的可以直接使磷酸化。等通过激酶活性分析，证明蛋白激酶（包括）具有依赖的激活的作用，从而在响应逆境胁迫及调控植物生长发育的过程中具有一定影响。 在植物中被广泛研究，受干旱、盐渍等逆境胁迫诱导，并受多种胁迫相关基因的调控。等在拟南芥突变体中异位表达玉米中的拟南芥同源基因，植株恢复对干旱响应的气孔关闭的表型。等进一步的研究发现使转录因子磷酸化，并且对其定位和稳定性具有一定的影响，同时结合在的区域，与形成竞争，参与信号途径，证明玉米中信号途径下游激活转录因子，启动渗透胁迫相关基因表达，进而对逆境胁迫进行调控。 不依赖的调控途径 经过多年的研究发现，同时还存在不依赖的调控机制，比如渗透胁迫。等对、和拟南芥突变体株系进行渗透胁迫处理，发现依然表达，证明了在渗透胁迫条件下的激活可以不需要的参与。另外，的两个区域是被激活的位点：区域和区域。区域是渗透胁迫条件下不依赖的调控机制必需的，该区域促进磷酸化，进而调控气孔关闭。 在植物生长发育中的作用 不仅在植物胁迫应答中发挥作用，还具有调控植物生长发育（比如种子成熟、根茎生长等）的重要作用。近几年的研究发现，作为信号通路中的重要成员参与植物生长发育的调控。比如通过对转录因子的调控而启动种子成熟和休眠中相关基因的表达来影响植物生长发育。等在拟南芥突变体中表达而恢复的表达，而同样促进的表达。等认为通过对的调控来促进下游的表达，以此参与对开花周期的调控过程。 等对拟南芥的研究发现具有调控植物生长和种子生成等过程中碳源供应的功能。对拟南芥突变体研究发现基因的失活导致拟南芥种子中油料的合成下降，种子干重的下降幅度大于。而对过表达拟南芥植株的研究发现，生长的过表达植株比野生型植株叶中可溶性糖的含量增加。可能的作用机理：在叶的维管组织中表达，通过调控蔗糖磷酸合酶的活性来调控蔗糖代谢，进而调控光合作用和碳的固定。固定的碳源可以用于种子中不饱和脂肪酸等的合成，进而提高种子干重。等的研究还发现，在种子形成和幼苗生长中增强的敏感性，由此得出在植物生长发育中的重要作用。 展望 目前对于结构的研究已经相对全面，对其功能上的研究也颇有进展。从最初的只对干旱胁迫应答的研究，到目前的对低光照、和高浓度等逆境应答的研究中，均反映出在胁迫应答中的重要作用。及对于的调控以及对下游离子通道及转录因子等的调控揭示了其在逆境应答及调控植物生长发育中的分子调节机制。但的调控网络非常复杂，其调控机制以及其是否与胁迫应答中的其他蛋白激酶相互影响还有待进一步研究。 参考文献： ，（）： ，（）： ，（）： ，（）： ，（）： ，（）： ，（），（）： ，（）： ，（）： ，asss，（S）： ，（）：- ，（）：- ，（）： ，（）： ，（）