（生态学专业论文）冠层恒定性：外来入侵种喜旱莲子草对遮荫、密度和干扰的生长反应.pdf

冠层恒定性：外来入侵种喜旱莲子草对遮荫、 密度和干扰的生长反应 内容摘要 外来种入侵已在全球范围内造成严重的环境问题和经济危害，并 成为当今生态学研究的一个热点。基于对我国境内重要外来入侵种 一喜旱莲子草( a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ) 国内外研究 文献以及国际入侵生态学研究动向的分析( 报告第一章) ，我们的 研究项目喜旱莲子草入侵中生长变异的遗传基础及其生态学效应 得到国家自然科学基金的资助( 0 3 0 4 0 0 5 2 ) 。本研究报告是该基金 项目的一部分，主要研究和回答喜旱莲子草入侵的2 个最基本的问 题：什么样的生境容易受到喜旱莲子草的入侵? 什么样的生长特征 对喜旱莲子草的入侵是至关重要的? 即确定影响喜旱莲子草入侵的 外因和内因。报告主体为4 个实验，分别为： 实验1 ( 第二章) 为野外实验，初步得到“可塑性生长和优先 占据具有较高土壤养分的小生境是喜旱莲子草沿河岸带入侵的基本 特征”的结论，为进行以光竞争为主导的控制实验奠定基础。 实验2 ( 第三章) 喜旱莲子草对光照强度( 相当于1 0 、3 4 、 1 0 0 的正常光照) 的生长反应实验。该实验结果指出，喜旱莲子草耐 荫、喜光、冠层恒定。 实验3 ( 第四章) 喜旱莲子草对密度梯度( 每盆种植3 、6 、 1 2 、2 4 株) 的生长反应实验。结果显示，喜旱莲子草的生长是非密 度依赖的，随种群密度的增加种内竞争的强度没有明显变化；冠层 形成为等速生长且不受密度影晌。 实验4 ( 第五章) 水流和人类活动的干扰是喜早莲子草入侵生 境的另一个特征，本实验研究了营养性繁殖体的片段化( 直径3 5 m m 的根段被切成l 、3 、6 c m ，分别埋藏在3 、7 、15 e m 的深度) 对喜旱 莲子草种群更新的影响。指出对喜旱莲子草营养繁殖体的片段化干 扰不影响它的种群更新，相反喜旱莲子草繁殖体的片段化助长了它 的扩散。干扰不影响喜旱莲子草形成冠层的效率。 主要研究结论是： ( 1 ) 冠层恒定性是影响喜旱莲子草入侵性的重要的生长特征。 维持恒定的冠层不仅是自身获取光资源的重要条件，而且也是竞争、 妨碍其它植物的重要手段。这也正是喜旱莲子草可以在野外不同条 件的生境下定居、拓展、形成单种优势群落的重要原因。冠层恒定 性的含义有两个：i ) 喜旱莲子草的冠层形成为等速生长，即它的每 克个体生物覆所形成的地上生物量、叶生物量或叶面积，以及每克 叶生物量所形成的叶面积不受个体大小的影响；i i ) 喜旱莲子草冠层 形成的等速生长关系不受遮荫、密度和繁殖体片段化干扰的影响。 ( 2 ) 优先占据具有较高水分和土壤养分的小生境是喜旱莲子草 沿河岸带入侵的基本特征。 关键词：生物入侵；光竞争；喜旱莲子草；叶生物量比；叶面积比 比叶面积；植物冠层 l v c a n o p y c o n s t a n t ：g r o w t hr e s p o n s e so fi n v a s i v e a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e st os h a d e ，d e n s i t ya n d d i s t u r b a n e e a b s t r a c t b i o l o g i c a li n v a s i o n sb yn o n n a t i v es p e c i e sh a v eb e c o m eam a j o r e n v i r o n m e n t a lp r o b l e ma n daf o c u so fe c o l o g i c a lr e s e a r c h w h a t d e t e r m i n e st h e s u s c e p t i b i l i t y o fac o m m u n i t yo rh a b i t a tt ot h e e s t a b l i s h m e n ta n ds p r e a do fn o n n a t i v es p e c i e s ? w h i c ht r a i t se n a b l ea s p e c i e st oi n v a d ean e wh a b i t a t ? t h e s et w oq u e s t i o n sh a v el o n gb e e n m a i nt o p i c si ni n v a s i o ne c o l o g y i nt h i s r e p o r tie x a m i n et h e s et w o c r i t i c a li s s u e sc o n c e r n i n gt h es u c c e s so ft h ei n v a s i o no fa i t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ( a l l i g a t o rw e e d ) i nc h i n a t h i sd i s s e r t a t i o ni s o r g a n i z e di n t o f i v ec h a p t e r s ip r e s e n tt h e b a c k g r o u n do ft h i ss t u d yi nt h ef i r s tc h a p t e r i nt h es e c o n dc h a p t e r ，i s u r v e y e dt h ea b u n d a n c ea n dp e r f o r m a n c eo fa l l i g a t o rw e e d ，a n di t s c o o c c u r r i n gn a t i v ec o n g e n e r , a l t e r n a n t h e r as e s s i l i s ( l ) d c ( s e s s i l e j o y w e e d ) ，a n do t h e rs p e c i e si naw e t l a n dc o m m u n i t ya l o n gar i p a r i a n z o n ei ns o u t h e a s tc h i n at o t e s tt h e h y p o t h e s e st h a t ：i ) d e g r e eo f i n v a s i o nd i f f e r sb e t w e e nd i f f e r e n tt y p e so fm i c r o h a b i t a t sw i t h i nt h e c o m m u n i t y ；a n di i ) m i c r o h a b i t a tt y p e st h a td i f f e ri ni n v a s i o na l s od i f f e r i ns o i lr e s o u r c ea v a i l a b i l i t yo ri ns e d i m e n tc h a r a c t e r i s t i c sl i k e l yt o a f f e c tr e s o u r c ea v a i l a b i l i t y ；i i i 、p h e n o t y p i cp l a s t i c i t ym a yp l a yak e y r o l ei na d a p t a t i o nt od i v e r s eh a b i t a t sf o ra p h i l o x e r o i d e sd u et oi t s e x t r e m e l yl o wg e n e t i cd i v e r s i t yi nc h i n a i nc h a p t e r3 ，ig r e wa l l i g a t o r w e e da tt h r e ep h o t o s y n t h e t i cf l u xd e n s i t i e s ( 1 0 ，3 4 a n d1 0 0 o f v r e l a t i v ep p f d ) t od e t e r m i n et h ee f f e c to fp p f do nt h ep r o d u c t i o na n d p a r t i t i o n i n go fb i o m a s s ，a n dg a se x c h a n g ec h a r a c t e r i s t i c s i nc h a p t e r4 ， t h ee f f e c to fd e n s i t y ( 3 ，6 ，12a n d2 4p l a n t sp e rp o tr e g e n e r a t e df r o m r o o t f r a g m e n t s ) o nt h em o r t a l i t y ，p o p u l a t i o ns i z es t r u c t u r ea n d a l l o m e t r i c g r o w t ho ft h ei n v a s i v ea p h i l o x e r o i d e sw e r e e v a l u a t e d u n d e rt h r e el i g h tl e v e l s ( 1 0 ，3 4 a n d1 0 0 o fs u r f a c el i g h t ) ，t o i m p r o v et h e s u c c e s so fc o n t r o la n dr e d u c i n gt h el i k e l i h o o do f r e g e n e r a t i o nf r o mt u b e r s ，t h eb e h a v i o ro ft u b e r s a f t e rf r a g m e n t a t i o n w a ss t u d i e di nc h a p t e r5 t u b e r sw e r ec u ti n t od i f f e r e n tl e n g t h s ( 10 ，3 0 ， a n d6 0m m ) t oc o n t a i na tl e a s to n es p r o u t i n gb u da n dp l a n t e da td e p t h s o f3 0 ，7 0a n d15 0m mi nc u l t i v a t e ds o i l a l t h o u g ht h ed r ym a s s ，l e a fa r e aa n ds t e ml e n g t ho fa l l i g a t o rw e e d a f f e c t e db yp p f d ，d e n s i t ya n dd i s t u r b a n c es i g n i f i c a n t l y ，t h e s e t r e a t m e n t sh a dn oe f f e c to np a r t i t i o n i n go fd r ym a s sa n dl e a fa r e aw h e n s i z eo ro n t o g e n yw e r et a k e ni n t oa c c o u n t ：t h ea l l o m e t r i cr e l a t i o n s h i p s o fa b o v e g r o u n dd r ym a s sv s t o t a lm a s s ，l e a fm a s sv s t o t a lm a s s ，a n d l e a fa r e av s t o t a lm a s so rvs 1 e a fm a s s w e r ea l m o s tt ola ta l l t r e a t m e n t s ，i n d i c a t i n gt h ec a n o p yf o r m a t i o no fa l l i g a t o rw e e dw a s g e n e r a l l y ，a n dt h i si s o m e t r i cg r o w t hp a t t e r nw a sn o ta f f e c t e db yt u b e r s i z eo rb u r i a ld e p t h ，b yd e n s i t ya n dp p f dw en a m e dt h i sg r o w t h c h a r a c t e r i s t i co fa l l i g a t o rw e e da sc a n o p yc o n s t a n t ，w h i c hm a yg r e a t a t t r i b l 】t et oi t s ；n v a s i y e n e s s k e y w o r d s ：a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s ；b i o l o g i c a li n v a s i o n s ；p l a n t c a n o p y ；l i g h tc o m p e t i t i o n ；l e a f a r e ar a t i o ；l e a fm a s sr a t i o ；s p e c i f i c l e a fa r e a v 1 第一章 引言 c h a p t e r1 i n t r o d u c t i o n 外来利? ( a l i e ns p e c i e s ，o rn o n n a t i v es p e c i e s ) 是指那些能够在其自然分布范 围以外出现和生存的物种、亚种或基因型。当一个物种由于人类活动的影响 而进入一个过去不曾分布的地区，能够存活、繁殖、定居、扩散并对当地生 态环境和人类经济造成负面影响的过程被称为生物入侵；而导致生物入侵的 外来种被称为外来入侵种( i n v a s i v ea l i e ns p e c i e s ) 。 生物入侵能够改变入侵地生态系统的结构和功能：是造成生物多样性下 降的第2 位因素，从而构成全球变化的重要组成部分( d r a k ea ta 1 ，1 9 8 9 ； e n s e r i n k ，1 9 9 9 ；s a l ae ta 1 ，2 0 0 0 ) 。另外，外来种入侵也造成严重的经济损失 ( p i m e n t e le ta 1 ，2 0 0 0 ；2 0 0 1 ) 。每年外来种入侵给美国、英国、澳大利亚、南 非。印度和巴砥6 个国家造成的经济损失总和达3 3 6 0 亿美元( p i m e n t e le ta 1 ， 2 0 0 1 ) 。中国也面临外来种入侵的严峻问题，据统计，每年由几个主要外来入 侵种给我国造成的经济损失高达7 0 亿美元( 李博等，2 0 0 2 ) 。 由于外来种入侵对全球生态系统、生物多样性及人类社会造成巨大而广 泛的影响，生物入侵问题无可置疑地得到国际社会和科学家的高度重视 ( v i t o u s e ke ta 1 ，1 9 9 6 ；b r o o ke ta 1 ，1 9 9 7 ；l o w e i ，1 9 9 7 ；d u k e sa n dm o o n e y 1 9 9 9 ) 。生物入侵的生态学也因此成为当今生态学研究的热点，并已经形成生 态学的一个重要而迅速发展的分支一入侵生态学。 本项研究的植物材料一喜早莲子草自1 9 8 5 年以来就是我国杂草防治的 重点目标之一，名列2 0 0 3 年我国家环保总局公布的“中国第一批外来入侵物 种名单”- 。 1 中国国家环境保护总局，中国科学院关于发布中国第一批外来入侵物种名单的通知环发 2 0 0 3 ，第1 1 号 2 1 喜旱莲子草的生物学和地理分布 1 1 系统学 在克郎奎斯特系统( 1 9 8 1 ) q b ，喜旱莲子草的位置： 木兰纲m a g n o l i o p s i d a 石竹目c a r y o p h y l l a l e s 苋科a m a r a l l t h a c e a c 莲子草属a l t e m a n t h e r af o r s k 喜早莲子草d l t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b 中国植物志英文版( 1 9 9 8 ) i p , 载，我国共有苋科植物1 5 属，约4 4 种。莲子草 属中国产5 种( 中文版1 9 7 9 为1 3 属，3 9 种；本属产4 种，没有匙叶莲子 草) ，分别为： 莲子草a s e s s i l i s ( l ) r b r e xd c ( 为我国的土著种) 喜旱莲子草a p h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ( 外来入侵种) 刺花莲子草a p u n g e n sk u n t h ( 外来入侵种) 锦绣苋a b e t t z i c k i a n a ( r e g e l ) v o s s ( 外来种) 匙叶莲子草a p a r o n y c h i o i d e ss t - h i l ( 外来种) ( 台湾有关文献给出的名 称，中国植物志中文版未记载，英文版有记载但未给出中文名) 喜早莲子草a p h u o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b 俗名：空心苋( 福建) 、水流菜、革命草( 江苏) 、水花生( 北京) 、 空心莲子草( 台湾等) 英文名：a l | i g a t o r w e e d ，p i gw e e d 异名：b u c h o l i z i a p h i l o x e r o i d e sm a r t ：c u c h o l z i a p h i l o x e r o i d e sm a r t ； a c h y r a n t h e sp h i l o x e r r i o d e s ( m a r t ) s t a n d l ；t e l a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s m o q u i n t a n d o n 3 1 2 形态和生活史特征 喜旱莲子草为多年生的草本，属湿生植物。主要分布于沿河岸带的水陆 交界区域的各种湿地中。如水流速度较慢的河流蜿蜒处的岸边、池塘、沼 泽、河沟的边缘、河漫滩等。其生长形态随生境的水分、土壤养分状况而有 较明显的差异。在野外喜早莲子草的典型形态为生长于水体边缘的毯状居 群。植毯有两类枝条构成，一类为交错、盘绕的匍匐枝，一般半淹没在水面 下或铺垫在地面上，匍匐枝的节上通常生有大量的不定根，可以从水体或土 壤中吸收养分：另一类为匍訇枝上生长的绿色的直立分枝，整个植冠的叶片 就分布在这些直立分枝上。 图1 花期的喜旱莲子草 f i g 1a l l i g a t o r w e e di nf l o w e r 4 图2 水生( a ) 和陆生( b ) 生境下生长的喜早莲子草形态 f i g 2a q u a t i c ( a ) a n dt e r r e s t d a l ( b ) f o r m so fe i j i g a t o rw e e d ( d r a w i n gb ys f i s c k e ) 圈3 喜旱莲子草毯状居群的匍匐枝和直立分枝 f i g 3d e n s el e a f - b e e d n gs t e m s ( v e r t i c a ls h o o t s ) a n dt h e i rb r o w n h o r i z o n t a l f l o a t i n gs t e m si ns w a m p ( 1 e f t ) ；l e a f - b e a r i n gs t e m sa n dt h e i rd a r kb r o w n 。l i g n i f i e d c r e e p ys t e m s i nt e n e s t d a lh a b i t a t s ( a b a n d o n e df i e l d s ，n g h t ) ( p h o t ob yx y p a n ) 图4 喜早莲子革迅速侵占位于浙江诸暨的一个池塘的过程( 从2 0 0 3 到2 0 0 5 ) f i g 4r a p i di n f e s t a t i o ng r o w i n go fa l l i g a t o rw e e di np o n d z h u j i ，c h i n a ( f r o mt h e t o pd o w n ：2 0 0 3 2 0 0 4 _ 2 0 0 5 ，p h o t ob yx y p a n 】 图5 喜早莲子草入侵悉尼郊区的一个养鸭河塘 f i g 5d e n s ea l l i g a t o rw e e di n f e s t a t i o ng r o w i n gi nd u c kc r e e k ，s y d n e y ( p h o t ob ym j u l i e n ) 在我国和其它一些被入侵国家，如美国、澳大利亚等，喜早莲子草开花 但很少有发育完整的种子( j u l i e i i ，1 9 9 5 ；s a i n t ye ta 1 ，1 9 9 8 ) 。它的无性繁殖体主 要有三类： 1 ) 茎段：喜早莲子草的茎为空心。水流、波浪或人的干扰很容易使其 从节间断开，茎段被水流冲到合适的生境时可以很快生出不定根和芽形成新 的分株；有时，从植毯上分出的茎段或丛本身就有大量的根和分枝，它们可 以在水体中央形成漂浮的植物斑块，或被冲到新的淤泥基质上扎根，在很短 时期内就可以形成新的较大的种群。 2 ) 根状茎；根状茎为植物生长在地下( 一般在土壤表层3 0 ) 的有贮藏 功能的茎。喜旱莲子草的根状茎有初始和后生两类。初始根状茎是地下贮藏 根萌发后长出的茎的留在地表阻下的部分；后生根状茎为原来位于地上的茎 被土壤翻埋后形成的贮藏性茎段。喜旱莲子草的根状茎在整个生长期均保持 很强的蘸发潜力。观察发现，遮荫可以促进根状茎上芽的萌发。 7 3 ) 块根：喜旱莲子草可以在相对干旱的生境下，如河边的沙石滩、废 弃地等，大量形成分布在浅层土壤基质下的贮藏根。它们是由不定根中次生 韧皮部的的异常增生形成，含有大量薄壁组织，可以贮藏养分。由于水流和 人类活动的干扰，和根状茎一样，块根也经常被断裂成根段，被传播到新的 地点而重新萌发形成新的分株；并且，遮荫可以促进块根上芽的萌发。 图6 喜旱莲子草的营养繁殖体类型。( a ) 从茎的节处萌发不定根和侧枝；b ) ( c ) 从 块根上萌发的无性分株，位于地下部的成为粉红色的根状茎； ( d ) 块根上萌生的不定芽 f i g ，6v e g e t a t i v ep r o p a g u l e si na l l i g a t o rw e e d ( a ) a d v e n t i t i o u sr o o t sg e n e r a t e d f r o ms t e mn o d e s ；( b ) ( c ) p i n kr h i z o m e sr e g e n e r a t e df n d mr o o tt u b e r s ；( d ) b u d s s p r o u t i n g f r o mr o o t t u b e r f r a g m e n t s ( 5 - 1 0 m m l e n g t h ) ( p h o t o b y x y p a n ) 喜早莲子草的这3 类繁殖类型在整个生长期同时存在并可以随着世代的交替 相互转化，如茎段的节上生长的不定根可以在生长后期膨大成块根；靠近地 面的茎被翻埋后形成根状茎；根状茎长出新的分株，匍匐生长的分株的一些 节又生出不定根后被断开；块根上生出的茎留在地下的部分成为根状茎，伸 出地表的茎可以被翻埋形成根状茎等等。另外，生境中土壤基质的类型、水 分状况也会这些繁殖体类型在一个生活周期内的相对比例。比如在水体边缘 生长的喜旱莲子草，其分布在岸边淤泥中的贮藏根很少，主要依靠匍匐枝上 生长的大量不定根来吸收养分、水流将部分枝条冲段后，漂到岸的其它地点 形成新的居群。而在河漫滩等相对干旱或干湿交替的生境，喜早莲子草可以 在土壤基质表层形成大量贮存根和根状茎，当地下根茎被洪水、翻挖等外力 分成片段后，又可以形成新居群。正是由于这种错杂交替的无性繁殖方式及 其所最终形成的分枝稠密的毯状居群的外形，造成了我们对喜旱莲子草生活 史特征的模糊了解。 其实，在喜早莲子草的所有繁殖方式中块根是最基本的，它相当于有性 繁殖植物中的种子。下面是喜早莲予草的典型的生长方式图示： 圈7 喜旱莲子草生长模式的图示 f g 7t y p i c a lg r o w t hp a t t e mo fa l i i g a t o rw e e d q 对喜旱莲子草的生活史特征进行归纳主要有3 点；1 ) 贮藏根是最基本 的同时也是陆生性种群主要的繁殖方式；2 ) 居群的增大主要依赖匍匐枝的 “觅养”性扩展，如依赖大量不定根直接吸收土壤或富营养化水体表层的养 分，利用直立分枝来扩展冠层、获取阳光。3 ) 繁殖体的扩散主要依赖水流 的冲击、携带和人类活动的干扰。 准确了解喜旱莲子草的生活史特征是深入开展喜早莲子革入侵生态学研 究的前提。喜旱莲子草盆栽实验中繁殖体及繁殖方式的选择、植株形态的描 述、测定指标的选择等都依赖于对其生活史的了解。我们建议，用贮藏根根 段而不是枝段扦插来繁殖实验材料。如前面所述，喜旱莲子草芽的增殖方式 非常多变，对于扰、光照、水分、基质及顶芽等内外条件的反应很敏感。这 也是进行野外研究时对其生长不好进行定量描述的主要原因。通过枝段扦插 获得的植株的生长构型多变( 由于存在相当比例的不定生长结构) ，在进行 生长指标的测定、比较中很难划分标准。而贮藏根在喜旱莲子草繁殖中的作 用相当于有性繁殖植物的种子，尤其是由较小的根段萌发的植株有稳定而一 致的构型( 明显的主枝和各级侧枝) ，是喜旱莲子草的基本生长单位。野外 看到的毯状居群是这些基本单位通过不定根、根状茎等连接、交错后的结 果。 1 3 地理分布和入侵历史 喜旱莲子草原起源于阿根廷p a r a n ar i v e r 流域，从阿根廷不易诺斯艾 利斯省到巴西南部均有分布( g u n a s e k k e r aa n db o n il a ，1 9 9 5 ) 。现在己分布 到北美洲( 美国) 、亚洲( 缅甸、泰国、印度和中国) 、欧洲( 意大利、法 国等) 和大洋洲( 新西兰、澳大利亚) ，并成为这些国家和地区的危害严重 的外来入侵种( h o l me ta 1 ，1 9 9 7 ：j u l i e n ，1 9 9 5 ) 。喜旱莲子草于2 0 世 纪3 0 年代随侵华日本作为军马饲料带入我国上海郊区；从5 0 年代后，一直 被用作猪饲料被引到南方的许多地区进行栽培和传播，现在已成为我国长江 以南地区的主要杂草之一。据1 9 8 6 年的调查，面积已达1 3 ，3 4 4 ，0 0 0 公顷 ( w a n g ，1 9 8 9 ) 。喜早莲子草在几个有代表性的国家的入侵历史和途径如下： 1 0 新西兰n o r t h e r np a r to ft h en o r t hi s l a n d ，1 8 8 0 s ，w i t hb a l l a s t w a t e r 美国m o b i l e ，a l a b a m a ，1 8 9 7 澳大利亚c a r r i n g t o n ，1 9 4 6 ，w i t hb a l l a s th e a p sd u m p e db yw a r t i m e s h i p p i n g 中国s h a n g h a i ，1 9 3 0 s ，w i t hf e e d b a gb yw a r t i m ea g g r e s s o r 图8 喜早莲子草在中国、美国和澳大利亚的分布 f i g 8d i s t r i b u t i o no fi n v a s i v ea l l i g a t o rw e e di nc h i n af a d o p t e df r o ml ia n dx i e 2 0 0 0 ) u s aa n da u s t r a l i a ( j u l i e ne ta 1 ，1 9 9 5 ) 2 喜旱莲子草入侵的影响 主要分布在水体边缘的喜旱莲子草，可以由一些小的繁殖体片段通过无 性繁殖迅速向水体中部扩展，形成大片的毯状居群。这种植毯被水流冲开后 可以在下游某些地方重新扎根和发展形成更多的单种优势群落。它们对水体 的生态和经济功能造成多方面的影响，主要包括： 通过阻挡阳光和降低水体含氧量而造成水质的下降 通过加剧冠层的蒸腾作用而造成水分浪费 影响鸟类、鱼虾等的栖息和生长 造成土著湿地植物多样性的降低 堵塞河道、沟渠和水力灌溉系统 影响休闲、娱乐水域的功能和美学价值 滋生蚊虫和病害 在陆生环境中( 如农田、果园、城市绿化带) 喜旱莲子草也可以通过人 类活动，如拔除、砍挖喜旱莲子草后没有彻底销毁它的有营养性繁殖体；园 艺、绿化用土中藏有喜早莲子草的繁殖体片段，从而加剧了它的扩散。在陆 生环境中喜早莲子草形成的单优居群或零散斑快可以通过竞争作用影响土著 植物或农作物、园艺作物和绿化植物的生长。如喜旱莲子草的冠层可以抑制 同一生境下的土著植物种子的萌发和幼苗定居；喜旱莲子草喜光但耐荫，因 此在光竞争中具有明显的优势。喜旱莲子草可以通过产生不定根的方式优先 利用土壤表层的水分和养分，从而在地下资源的竞争中也具有很大的优势。 另外，陆生生境下喜旱莲子草的地下根茎同时可能通过化感作用抑制其它植 物的生长( 苏丽和朱金松，2 0 0 3 ) 。 1 2 3 喜旱莲子草入侵生物学文献述评 以a l l i g a t o rw e e d ，a l t e m a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s 为主体词从c u r r e mc o n t e n t s ， c a b a b s t r a c t s ，b i o l o g i c a la b s t r a c t s ，w e bo f s c i e n c e 上共搜索到1 9 5 5 年以来 与喜旱莲子草生物入侵问题相关的英文论文( 包括会议论文) 1 1 0 篇，其中 生物防治6 9 篇( 6 3 ) ，除草剂2 5 篇( 2 3 ) ，基础生物学1 6 篇( 1 4 ) 。其中基 础生物学研究主要有：遗传多样性5 篇，抗性生理4 篇，光合生理2 篇，生 长描述类4 篇，群落入侵力1 篇。另外，我国作者发表的共8 篇( 1 9 9 8 年以 来) 。国内自1 9 6 4 年( 陈倬，1 9 6 4 ) 以来发表在国内主要学报的论文中，有关 喜早莲子草入侵生物学文章约3 0 篇，除了生物防治和和化学防治外( 林冠伦 等，1 9 9 0 ；娄远来等，2 0 0 2 ；马瑞燕和王韧，2 0 0 4 ) ，绝大部分为基础生物学 研究，如生长描述( 张格成等，1 9 9 3 ) 、根茎叶的解剖结构( 张彪等，2 0 0 1 ；马 瑞燕和王韧，2 0 0 4 ；陶勇等，2 0 0 4 ；陶勇和江明喜，2 0 0 4 ：娄远来等， 2 0 0 4 ；) 、光合作用( 郭水良等，2 0 0 4 ；潘晓云等，2 0 0 4 ) 、表型可塑性( 许凯扬 等，2 0 0 5 ) 、繁殖特征( 林金成和强盛。2 0 0 4 ：张秀艳等2 0 0 4 ) 、遗传多样性 ( 李嫒媛等，2 0 0 4 ) 、化感作用( 苏丽和朱金松，2 0 0 3 ) 等等。 由此我们看到，尽管喜旱莲子革的入侵造成了严重的生态和经济后果， 但其入侵性的生态学基础和入侵机制却研究甚少。在美国、澳大利亚及中国 等几个危害严重的国家的科学研究多集中在对该草的化学或生物防治方面。 近年来，各国科学家认识到喜旱莲子革不能被有效控制的主要原因在于对它 的生长特征、入侵机制研究的严重滞后2 。2 0 0 2 年1 2 月在澳大利亚举行了第 一届控制喜旱莲子草的专题讨论会。会议的主题除了原来的h e r b i c i d e b i o l o g i c a lc o n t r o l ，i n t e g r a t e dm a n a g e m e m 外，特别增加和强调了在今后研究中 喜旱莲子草生态学问题的重要性。包扩“d e t e r m i n ek e yf a c t o r sf o rg r o w t hi n d i f f e r e n th a b i t a t s ”，“p o p u l a t i o nv a r i a t i o n 等1 。 近年来我国在喜旱莲子草的生物学、生态学基础研究方面有较大投入， 并发表了一系列研究成果( 参看上面的引文) 。这些研究都极大地扩展和深化 着我们对喜旱莲子草的认识。但是，由于缺乏对国际入侵生态学的关注和了 2r e p o r to f t h e1 “c r cf o ra u s t r a l i a nw e e d m a n a g e m e n t ：a l l i g a t o rw e e dr e s e a r c hw o r k s h o p 1 3 解，我国的喜早莲子草研究在科学问题的提出，即决定喜旱莲子草生长的主 要因素是什么的关键问题上处于严重的徘徊状态。我们认为，在对某个特定 外来入侵种进行研究时，必须了解和借鉴整个入侵生态学研究的成果，以使 自己的研究具有深厚的理论背景，这样才能提出合理而前沿的研究课题，才 能有效推动入侵生态学的发展，才能为外来入侵种的控制提供科学依据。 4 入侵生态学研究的述评 4 1 入侵生态学的基本框架和基本问题 外来入侵种的多样性和危害性、以及一旦暴发就很难有效控制的特点 ( m a c ke ta 1 ，2 0 0 0 ) ，使整个入侵生态学一开始就具有应用生态学的特征，其 研究的重点就是划分、构建类型( t y p o l o g i c a ls c h e m e s ) ( l a m b r i n o s ，2 0 0 4 ) ，其 提出的问题是：什么样的生物性状对外来种的成功入侵起关键作用? 什么类 型的生境容易被外来植物入侵( 即群落的可入侵力，i n v a s i b i l i t y ) ? 外来入侵种 的生态后果有那些( 即生物入侵的影响，i m p a c o ? 这种划分类型的研究的目的 就是为有效控制已经造成危害的入侵种，以及预测未来可能具有入侵性的外 来种。对那些已经成功入侵并形成危害的物种进行类型化研究是必要的，也 是最基本的( a l p e r te ta 1 ，2 0 0 0 ) ，因为它实际上是在探讨一个物种能够成为外 来入侵种的内因和外因( 潘晓云等，2 0 0 5 ) 。因为毕竟，一个外来种只有在 一些特定的群落或生境下才具有入侵性，而在某个群落中也只有极少数的外 来种成为优势的入侵种。群落入侵力和物种入侵性研究的性质决定了入侵生 态学研究的2 个基本范式：i ) a 侵种的群落生态学野外调查，以确定影响外 来种入侵的环境条件( w e d i na n dt i l m a n ，1 9 9 6 ；w h i t ee ta 1 ，1 9 9 7 ；l ia n d n o r l a n d ，2 0 0 1 ；k o l be ta 1 ，2 0 0 2 ) ：2 ) 同质园物种比较实验，即在相同条件下 比较研究入侵地主要土著种和入侵种的生长特征差异，以确定影响外来种入 侵的内部，即物种本身的条件( l a k ea n d l e i s h m a n ，2 0 0 4 ；p a t t i s o ne ta 1 ，1 9 9 8 ； d a e h l e r ，2 0 0 3 ) 。 在研究“什么类型的生境容易被外来植物入侵( 即群落的可入侵力， i n v a s i b i l i t y ) ? ”的问题中，各国科学家已经发现一个共同的特征，即土壤水 1 4 分、养分较高的群落或生境( 如岛屿、河口三角洲、河岸带、各种湿地等) 容易被外来植物入侵( d a v i se ta 1 ，2 0 0 0 ；s h e aa n dc h e s s o n2 0 0 2 ) 。许多野 外调查、野外或室内的养分、水分控制实验都为这一观点提供了有力的证据 ( w e d i na n dt i l m a n ，1 9 9 6 ；w h i t ee ta 1 ，1 9 9 7 ；l ia n dn o r l a n d ，2 0 0 1 ；k o l be ta i ， 2 0 0 2 ；潘晓云等，2 0 0 5 ；) 。而构成这一关系的生态学基础就是，在较高土壤 资源条件下外来植物的生长表现要优于同生境下的土著种。另一方面，在对 外来植物入侵性的研究中，特别是那些通过对外来种和土著种的比较来认识 入侵性的研究中，不少研究者提出，外来入侵植物在光能的捕获和利用效率 方面要优于土著植物( l o n g s t r e t ha n d m a s o n ，1 9 8 4 ；l o n g s t r e t he ta 1 ，1 9 8 5 ； l a k ea n dl e i s h m a n 2 0 0 4 ；p a r i s o ne ta 1 ，1 9 9 8 ) 。而实际上，外来入侵植物的 这一特征已经暗含于上边关于生境入侵力的特征中。因为，在土壤资源丰富 的生境中植物一般都具有较高的地上部分生物量和郁闭的植冠，所以光竞争 是影响其适合度的主要生态因子。毫无疑问，一种植物能够在在这样的生境 下成为优势种，那它一定在光竞争方面要优于其它种( t i l m a n ，1 9 8 2 ； 1 9 8 8 ) 。具体来说，这种优势至少包括生理( 或者说个体或种的特性) 和生 态( 特别是种群生态) 两个层面，即生理上能耐荫、喜光兼具，而在种群构 建中能够通过避免自我遮荫、降低种内竞争的方式来提高光的捕获和利用效 率。 基于以上认识，我们预言，对光照条件( 包括光强和光质2 方面) 的有 效反应可能是构成外来植物入侵性的重要基础。外来植物对不同光照条件究 竟有什么特别的反应? 这些反应的生理、生态意义何在? 我们以我国境内重 要的外来入侵种一喜旱莲子草# e r n a n 抽e r a p h # o x e r o i d e s ) 为材料针对这些问 题进行了一系列的研究。 4 2 入侵生态学发展的新特征一重视生物入侵中的生态和进化过程 虽然入侵生态学的传统框架是生物入侵研究的必要而基本的指导思想， 但是其静态的比较研究思想忽略了生物入侵是个过程的基本特征 ( l a m b r i n o s ，2 0 0 4 ) 。因此，越来越多的研究者开始走出静态的构建类型的早 期入侵生态学的思路，提出生物入侵是一个人类影响下的物种的快速进化过 1 5 程的思想( b l o o s e ya n d n o t z o l d ，1 9 9 5 ；t o m p s o n ，1 9 9 8 ；h a n f l i n ga n dk o l l m a n n ， 2 0 0 2 ；l e e ，2 0 0 2 ；g r o s h o l z ，2 0 0 2 ；g i r a n de ta 1 ，2 0 0 2 ；e l l s t r a n da n ds e h i e r e n b e c k ， 2 0 0 0 ) ，开始重视并研究生态和进化过程在生物入侵中的作用( l a m b r i n o s ， 2 0 0 4 ) 。1 ) 生物入侵本身是一个物种引入( i n 拓o d u c t i o n ) 一部分个体定居 ( e s t a b l i s h m e n t ) 一局域种群的扩散( s p r e a d ) - - - - 形成区域范围的入侵。性( 1 0 c a l i n v a s i v e n e s s ) 的过程( l a m b r i n o s ，2 0 0 4 ) ；2 ) 很多生态学过程影响这一过程，如 繁殖体引入的方式( 单次或多次? 单点或多点? ) 、人类活动和自然力对繁 殖体的扩散、传播的影响、气候和土地利用方式的改变，种间营养关系的改 变等等( l o n d s d a l e1 9 9 9 ；m a c ke ta 1 ，2 0 0 0 ) ；3 ) 生物入侵也是一个物种进化的 过程，如杂交、多倍化、遗传漂变等等(