（生态学专业论文）濒危植物长柄双花木（disanthus+cercidifolius+varlongipes）繁殖生态学与光合适应性研究.pdf

p d f p n 伪 c i l s e w u e f 0 f m f f 。 f , j f 。 f 、疆0 f v ，f m ( f m - f ) f 。 或a f f 。 q p 1 - q p n p q ，q n m p s i i p d e 缩略词表 光合有效辐射p h o t o s y n t h e t i c a c t i v er a d i a t i o n 净光合速率( g m o l c o2 i m - 2 s 1 ) n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e 气孔导度 s t o m a t a lr e s i s t a n c e 胞间c 0 2 浓度( t t m o l c 0 2 m o l 。) i n t e r n a lc 0 2 c o n c e n t r a t i o n 气孔限制值 v a l u eo f s t o m a t a ll i m i t a t i o n 蒸腾速率( m m o l h 2 0 s g - 1 ) t r a n s p i r a t i o nr a t e 水分利用效率 w a t e ru s ee f f i c i e n c y ( m m o l c 0 2 m o l h 2 0 “) 初始荧光 m i n i m a lf l u o r e s c e n c e 最大荧光产量 m a x i m a lf l u o r e s c e n c e 任意时间实际荧光产量 a c t u a lf l u o r e s c e n c ei n t e n s i t ya ta n yt i m e 为可变荧光 v a i l a b l ef l u o r e s c e n c e 是p s i i 最大光化学效率或称最e 巾f f i d c m i e n 删c h ya x o f l m p m si i i nt p h h e m d o c a r h e k 字笺j 或 大p si i 光能转换效率 o p t i m a l m a x i m a lq u a n t u my i e l d o f p si i)( o p t i m a l m a x i m a l p si i e f f i c i e n c y ) 潜在光化学活性p o t e n t i a le f f i c i e n c yo f p s i i p s1 i 有效光化学量子产量p h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp si i i nt h e l i g h t ) p si i 实际光化学量子产量 a c t u a l p h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c y o f p s 儿i n t h e l i g h t 光化学淬灭系数p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g p q 还原程度 e x t e n to f p qr e d u c t i o n 非光化学淬灭n o n - p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g p s i i 光化学效率 r a t eo f p s i ip h o t o c h e m i s t r y 吸收光能分配于光化学反应部分p s i ip h o t o c h e m i s t r y ( p ) 吸收光能分配于热耗散部分h e a td i s s i p a t i o n ps i i 反应中心过剩激发能 e x c e s se n e r g y 西南师范大学博士学位论文 濒危植物长柄双花木( d i s a n t h u sc e r c i d i f o l i u sv a t 1 0 n g i p e s ) 繁殖生态学与光合适应性研究 学科专业：生态学研究方向：植物保护生态学 指导教师：何平教授博士生：肖宜安 摘要：双花木属系金缕梅科孑遗的单种属，其原种仅分布于日本，长柄双花 木( d i s a n t h u sc e r c i d i f o l i u sm a x i m v a t 1 0 n g i p e sh t c h a n g ) 是该属中国- 日本植物区系 的替代种。该属在探索长柄双花木系统发育和东亚长柄双花木区系地理方面具有重要 的科学意义。长柄双花木主要分布于江西、湖南和浙江等省的部分区域。其分布区局 限，且个体数量稀少，目前已处于濒危状态，被列为国家二级重点保护的濒危物种。 本研究通过对濒危植物长柄双花木种群生殖构件的时空动态、开花物候及其繁殖 特性、花部综合特征及其繁育系统、传粉生态学特征、结实的资源和花粉限制、光合 特性以及数量动态及其生态对策等的研究，主要探讨了该物种的繁殖生态学特征、 “花多果少”的生殖机制、光合适应性特征、种群数量动态及其生态对策。结果表明： 1 不同群落类型中长柄双花术生殖技数量及花序数均随个体年龄增长而增加，在 年龄为3 0 3 5 a 时达最高，此后又呈下降趋势；在海拔为8 1 0 m 左右，个体生殖枝数 及着生的花序数均达最大值，且冠层间差异明显。纯林中个体着生的生殖枝数及每生 殖枝上着生的花序数均最高，但只有竹林中个体每生殖枝着生的花序数显著低于其它 群落。年龄小的个体，在花芽期、开花期及结果期的生殖构件败育率均高于年龄大的 个体：另外生殖构件的败育与海拔高度问无相关性，而与构件发育时间、分布的树冠 层次以及所处的群落类型相关。 2 长柄双花木的花序多为2 个对生于叶腋的两侧，偶有3 个花序并列着生于叶腋。 其单花花期一般为乱7 d ，依其形态和散粉特征可以分为4 个时期：散粉前期、散粉 初期、散粉盛期和凋谢期。个体开花持续时间4 9 5 5 d ，种群花期历时6 3 7 l d 。其开 花物候在种群间存在一定差异，在纯林中个体的平均花期最长，而个体问开花同步性 最低；竹林中的个体花期最短，仅4 7 d ，而同步指数最高。种群内不同年度间开花物 候指数没有显著差异，而种群间则存在显著差异，野生种群开花进程为渐进式单峰曲 线，人工种群则为“钟”形曲线，二者均属于“集中开花模式”。长柄双花术具有2 个相对开花强度的分异趋势，这种分异趋势具有进化意义。其始花时间与开花数量、 濒危植物蓬塑璺垄查塑楚口州 埘c 泖嘲归“噬竺趔m v a l ，口惶g 枷) 繁殖生态学与先舍适应i 生研究 结果率及花期长度之间均具显著负相关关系，而开花数量与花期长度之间则呈显著正 相关，二者均为线性相关。作为一种濒危物种，长柄双花木在这种环境的选择压力之 下，形成了“大量、集中开放”的开花模式，吸引到更多的传粉者的访问从而达到 生殖成功。 3 长柄双花木的杂交指数大于4 ，花粉胚珠比约为12 5 0 ，结合人工套袋和授粉 实验以及等位酶电泳结果可以确定该种的繁育系统属于异交为主，兼性自交类型，部 分自交亲和，传粉过程需要传粉者。这可能是其环境的选择压力及本身演化的结果， 而自交则降低了其生殖失败的风险。花粉竞争可能是导致该种濒危的主要生殖生物学 原因。 4 长柄双花木的传粉昆虫主要有黑纹食蚜蝇( e p i s y r p h u sb a l t e a t u sd eg e e r ) ，黑 花果蝇( s c a p t o d r o s o p h i l ac o r a c i n a k i k k a w ae t p e n g ) ，亚非马蜂( p o l i s t e s o l i v a c e u s d e g e e r ) ，中华蜜蜂( 一p i sc e r a n af a b r i c i u s ) ) ，稻绿蝽( n e z a r av i r i d u l al i n n a e u s ) 和七 星瓢虫( c o c c i n e l l as e p t e m p u n c t a t al i n n a e u s ) 等。其中黑纹食蚜蝇和黑花果蝇为长柄 双花木主要的有效传粉昆虫；而蜂类、蝽类和七星瓢虫是无效传粉者。风的传递效率 极低，但仍是长柄双花木在传粉昆虫缺乏时的一种生殖保障。长柄双花木“花多”是 对其生存环境的一种适应性行为和生殖策略，而“果少”则是传粉者缺乏及其传粉效 率低所导致的生殖结局。因而传粉者缺乏及其传粉效率低是在生殖上导致长柄双花木 濒危的另一个主要因素。 5 不同来源的花粉对长柄双花木结果率及结籽率均产生显著影响。花粉来源而不 是花粉数量对长柄双花木结实存在显著影响。自然条件下，长柄双花木每一个果实的 产生需要约5 4 8 朵花，每产生一粒饱满种子需要约6 6 朵花或约8 3 1 9 个胚珠。旋肥 处理有利于花芽发育，可使植株花芽败育率明显下降，开花比例升高；同时结果率和 结籽率均显著提高，而果实败育率则显著降低。随剪除叶片量的增加，结果率明显降 低，但果实败育率在处理间无显著差异；剪除弱小枝条及病虫枝后，个体总开花数虽 有所下降，但是结果率和结籽率均显著提高。去除花后，长柄双花木平均单果重、单 粒种子重均显著降低。长柄双花木种群的结果率极低，而且存在严重的“大小年”结 果现象，花粉和资源等因子可能对其低水平结果率产生相互作用。选择性败育、子房 供应和雄性功能假说似乎是长柄双花木“花多果少”的生殖策略的最合理解释。 6 在不同生境条件下，长柄双花木净光合速率表现出不同特征，在纯林和阔叶林 内净光合速率由于气孔限制而产生“午休”现象。其p q 还原程度和非光化学效率 2 西南师范大学博士举住论文 等均随生境中光强的增加而升高 而p s i i 光化学效率( o p s i i ) 则反之，并在午间受 到抑制，但随后能够恢复。长柄双花木叶片吸收光能的分配比例在不同光照条件下发 生显著变化。在光照强度较高的纯林和阔叶林内，随曰间光照增强，叶片吸收光能用 于光化学反应的比例( p s i i p h o t o c h e m i s t r y ，p ) 明显减少，而天线色素耗散的部分( h e a t d i s s i p a t i o n ，d ) 以及反应中心的过剩光能( e x c e s se n e r g y ，e ) 均显著增加。但这种 增加仅仅出现在中午前后光强迅速增加期间，并在午后光强减弱后又能得到很好的恢 复。而在低光强下的竹林内，叶片吸收光能的大部分均用于光化学反应，熟耗散所消 耗的光能比例在一天中几乎没有变化，反应中心的过剩光能也始终维持在极低水平。 长柄双花木吸收光能分配比例的变化以及光合作用的“午休”现象是其对不同生境的 一种适应性生理表现。长柄双花木吸收光能分配比例的变化以及光合作用的“午休” 现象是其对不同生境的一种适应性生理表现。该物种较低的电子流速率和净光合速率 使其结实因有机养分积累不足而受到限制，从而导致其有性生殖过程失败，并最终引 起物种的濒危，甚至灭绝。 7 长柄双花木为缓慢负增长型种群；种群的净增殖率、内禀增长率以及周限增长 率都较低，世代平均周期较长；其图解生命表、l e s l i e 矩阵模型和时间序列预测分析 均表明在未来5 0 a 内长柄双花木各年龄级种群数量会出现波动性的消长，但其种群总 数将逐步下降。长柄双花木繁殖的总体特征与k 对策者较为接近，表现出足对策的 生态适应策略，因此可以将其视为，k 连续统上位于k 端的对策者。导致种群下降 的主要原因可能是人为砍伐及由此造成的生境破碎化等。 关键词：生殖构件，开花物候，繁育系统，传粉，“花多果少”的生殖机制， 光合适应性，生态适应策略，长柄双花木 濒危植物长柄鼠花木( d i s a n t h u s c e r c i d i f o l i u s m a x i m v a t 1 0 n g i 9 神繁殖生态学与先夸适应性研究 s t u d i e so nr e p r o d u c t i v ee c o l o g ya n dp h o t o s y n t h e t i c a d a p t a b i l i t yo f t h ee n d a n g e r e dp l a n td i s a n t h u s c e r c i d i f o l i u sm a x i m v a t 1 0 n g i p e sh t c h a n g m a j o r ：e c o l o g ys p e c i a l i t y ：p l a n tc o n s e r v a t i o ne c o l o g y t u t o r ：p r o f d r h ep i n gp h d c a n d i d a t e ：x i a oy i - a n a b s t r a c t ：d i s a n t h u sc e r c i d i f o l i u sm a x i m v a t 1 0 n g i p e sh t c h a n g ，ap l a n ts p e c i e s t h a to n l yo c c u r si naf e wc o u n t i e si nh u n a n j i a n g x ia n dz h e j i a n gp r o v i n c e sa n dw i m r e l a t i v e l ys m a l ln u m b e r so fi n d i v i d u a l s ，i sr e c o r d e da st h e2 “4c l a s se n d a n g e r e ds p e c i e sf o r c o n s e r v a t i o ni nc h i n a a c c o r d i n gt ot h ed a t af r o mt h ef i e l do b s e r v a t i o n ，w es t u d i e dt h ef l o w e r i n gp h e n o l o g y v a r i a t i o n ，a n dt h et e m p o r a la sw e l la ss p a t i a lv a r i a t i o n so fr e p r o d u c t i v em o d u l e si nt h e n a t u r a lp o p u l a t i o n so ft h es p e c i e s t h ev a r i a t i o n si nm o r p h o l o g i c a lt r a i t s f l o w e r i n g p h e n o l o g ya n dr e p r o d u c t i v es u c c e s so f t h i ss p e c i e sw e r ea l s os t u d i e d t h ef l o w e r i n gc o u r s e a ti n d i v i d u a ll e v e lw a so b s e r v e da n dt h ed a t ao nf l o w e r i n go n s e t ，d u r a t i o n , m e a nf l o w e r i n g a m p l i t u d e ( f l o w e r s p l a n t d a y ) a n de n do ff l o w e r i n gw e r er e g i s t e r e d t h e nt h er e l a t i v e f l o w e r i n gi n t e n s i t ya n ds y n c h r o n yi n d i c e sw e r ec a l c u l a t e d t h er e l a t i o n s h i p sa m o n go n s e t ， d u r a t i o n ，f l o w e ra n df r u i ts e t ，t h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e ns t a r t i n gd a t ea n dd u r a t i o n ，f l o w e r i n g a n dd u r a t i o n ，t h ep h e n o l o g yi n d e xa n df r u i ts e t , r e s p e c t i v e l y , i i lt h ew i l dp o p u l a t i o nw e r e a n a l y z e d w i t ht h eh e l po ft h ef i e l di n v e s t i g a t i o na n db a s e do nt h eo u t - c r o s s i n gi n d e x ， p o l l e n o v u l er a t i o ，e m a s c u l a t i o n ，b a g g i n ga n da l l o z y m ea n a l y s i s ，w es t u d i e dt h ef l o r a l s y n d r o m ea n db r e e d i n gs y s t e mo f nc e r c i d i f o l i u sm a x i m v a t 1 0 n g i p e sh tc h a n ga m o n g a r t i f i c i a lp o p u l a t i o n sa n dn a t u r a lp o p u l a t i o n si nm t j i n g g a n g ，w h i c hi so u eo ft h en a t i o n a l r e s e r v e si nj i a n g x i c h i n a t h eb e h a v i o r sa n dt h e i rp o l l i n a t i o ne f f i c i e n c yo f t h ep o l l i n a t i o n m e d i u mo f t h es p e c i e sw e r ei n v e s t i g a t e da tt h es a m et i m e t h et r a i t sw e r ea l s oc a r r i e do u tt os t u d yt h ee f f e c to f p o l l e n sa n dr e s o u r c ea v a i l a b i l i t y o nf e m a l er e p r o d u c t i o n ，a n dt h er e p r o d u c t i v em e c h a n i s mo fs u c hp h e n o m e n ac a l l e da s “m a s s f l o w e r i n gb u t f e w f r u i t i n g i nnc e r c i d i f o l i u sm a x i m v a t 1 0 n g i p e sh t c h a n gw a s d i s c u s s e d p h o t o s y n t h e t i cf u n c t i o nt r a i t so fd c e r c i d i f o l i u sm a x i m v a t , l o n g i p e sh t c h a n gi n 4 西南师范太擘博士学位论文 r e l a t i o nt ol i g h th e t e r o g e n e o u sh a b i t a t sa n di t sa c u m i n a t i o nm e c h a n i s mw e r es t u d i e db y m e a s u r i n gt h eg a se x c h a n g ea n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e w ea l s or e p o r t e dt h en u m e r i c d y n a m i c so fp o p u l a t i o n so fd c e r c i d i f o l i u sm a x i m v a r 1 0 n g i p e sw i t ht h eh e l p so fs t a t i c l i f et a b l e ，f e c u n d i t ys c h e d u l e ，l e s l i em a t r i xa n dt i m es e q u e n c ea n a l y s i sb a s e do nt h e o v e r - a l li n v e s t i g a t i o no fa g es t r u c t u r e ，s e e dp r o d u c t i o na n dn a t u r a ls e e dg e r m i n a t i o nr a t e e t c n 坨r e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： t h e r ea t ec e r t a i nd e g r e eo fd i f f e r e n c e so ft h ef l o w e r i n gp h e n o l o g ya m o n gt h e p o p u l a t i o n si nd i f f e r e n tc o m m u n i t i e s ，e g ，i np u r ef o r e s tt h ea v e r a g ef l o w e r i n gd u r a t i o no f i n d i v i d u a l si st h el o n g e s tw i t h7 5 d ，w h i l et h ef l o w e r i n gs y n c h r o n yi st h el o w e s tw i t ho n l y 0 7 1 7 ；b u ti nt h eb a m b o of o r e s tt h ef l o w e r i n gd u r a t i o no fi n d i v i d u a l si st h es h o r t e s tw i t h o n l y4 7 d ，w h i l ei t sf l o w e r i n gs y n c h r o n y i st h eh i g h e s t n en u m b e r so ft h er e p r o d u c t i v eb r a n c h e sa n dt h ei n f l o r e s c e n c e si n c r e a s ew i t ht h e i n d i v i d u a la g ei n c r e a s e s ，a n dr e a c ht h ep e a ka tt h ea g eo f 3 0 3 5 a a te l e v a t i o no f c a 8 1 0 m ， t h en u m b e r so ft h er e p r o d u c t i v eb r a n c h e sa n di n f l o r e s c e n c e sp e ri n d i v i d u a lr e a c ht h ep e a k ， a n dt h e r ea t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt h ec r o w nl e v e l s t h er e p r o d u c t i v eb r a n c h n u m b e ro fi n d i v i d u a l sa n dt h ei n f l o r e s c e n c e sp e rr e p r o d u c t i v eb r a n c ha r et h eh i g h e s ti nt h e p u r ef o r e s tw i t h4 11 3 9a n d7 8 5 7r e s p e c t i v e l y , w h i l et h ei n f l o r e s c e n c e sp e rr e p r o d u c t i v e b r a n c hi nt h eb a m b o of o r e s ta r en o t a b l yl o w e rt h a nt h o s ei no t h e rc o m m u n i t i e s t h ea b o r t i v er a t i oo f r e p r o d u c t i v em o d u l e so f t h ey o u n gi n d i v i d u a l si sh i g h e rt h a nt h a t o ft h eo l d e ro n e si na l lt h ef l o w e r - b u d f l o w e r i n ga n df r u i tp h a s e s t h ca b o r t i o no f r e p r o d u c t i v em o d u l e ss h o w sn oc o r r e l a t i o nw i t ht h e i rd i s t r i b u t e de l e v a t i o n s ，w h i l es o m e c o r r e l a t i o n sw i t l lt h e i rd e v e l o p i n gt i m e d i s t r i b u t e dc r o w nl e v e l sa n dc o m m u n i t i e s t h e m a j o rf a c t o ri n f l u e n c i n ga b o r t i v er a t i oo fi n d i v i d u a lr e p r o d u c t i o nm o d u l e si sp r o b a b l yt h e i l l u m i n a t i o nc o n d i l i o ni nt h ed i s t r i b u t e dc o m m u n i t i e s i nnc e r c i d i f o l i u sm a x i m v a t 1 0 n g i p e sh tc h a n g t w oa x i l l a r yi n f l o r e s c e n c e sa r e o f t e no p p o s i t ew i t he a c ho t h e ra tt h es a l t l en o d e e a c hi n f l o r e s c e n c eh a st w oo p p o s i t e b i s e x u a lf l o w e r sw i t h o u tp e d i e e l s e a c hf l o w e ri sc a 15n l n li nd i a m e t e ra n dl a s t s6t o7 d a y s t h ef l o w e r i n gs p a no ft h ei n d i v i d u a l si sa b o u t4 9 5 5d a y s o nt h ed a yo fa n t h e s i s t h es t y l e sa t el o n g e rt h a nf i l a m e n t s ；t h el e n g t hb e t w e e na n t h e r sa n ds t i g m a si sa b o u t 1 0 2 m m n l ec o l o u ro fp e t a l sc h a n g e sf r o ml i g h tr e dt ob r o w n 1 1 1 es t i g m ac h a n g e sf r o m l i g h tg r e e nt h r o u g hp a l ey e l l o w , t ob r o w n t h e nt ob l a c ka tl a s t n ea n t h e r sd e h i s c ei no r d e r 5 濒危植物长柄双花木( d i s a n t h u s c e r c i d j f o l i u s m a x i m v s r , t o n g i p e s 燎殖生态辈与光合适应性研究 o fp r i o r i t y t w oo ft h ea n t h e r sw h o s ed e h i s c e n c ep a t t e mi s l o n g i t u d i n a la n ds y n c l i n a l u p w a r da l w a y sd e h i s c ea tf i r s t t h a nt h eo t h e r s n 地p o l l e n sf o r ma no b v i o u s p o l l e nc i r c l e ” s u r r o l l i l d i n gt h es t i g m aw h e nt h ea n t h e r s a l ld e h i s c e d w i t hr e g a r dt ot h ef l o w e r m o r p h o l o g ya n dd e h i s c e n c e ，t h et y p i c a lf l o w e r i n gp r o c e s sf o raf l o w e rc a l lb ed i v i d e di n t o 4p e r i o d s ，i e ，“p 增- d e h i s c e n c e ”i nw h i c ht w of i l a m e n t ss t r e t c ho u tb u tw i t h o u td e h i s c e n c e ， l n i t i a ld e h i s c e n c e ”i nw h i c ho n eo rt w oa n t h e r sa r ed e h i s c e da l t e rt w od a y so ff l o w e r i n g ， f u d e h i s c e n c e ”i nw h i c hf r o mt h et h i r dt 0f i f t hd a yo f f l o w e r i n gt h r e et of i v ea n t h e r sa l e d e h i s c e da n dt h ec o l o ro ft h es t i g m ac h a n g e st oy e l l o w , a n d t h e “g 雌t h e r i n g i nw h i c ha l l a n t h e r sa r ed e h i s c e dw i ms o m ea n t h e r sw i t h e r i n ga n dt h ec o l o ro fs o m es t i g m ac h a n g i n gt o b r o w no rb l a c ky e l l o wf r o mt h es i x t ht os e v e n t hd a y s i nt h ec a i j i a t i a np o p u l a t i o n ，t h et i m ec o u r s e so ff l o w e r i n gw e r em o r eo rl e s ss i m i l a r o v e rf o u ry e a r s i n1 9 9 9a n d2 0 0 0t h ep r o p o r t i o no fo p e nf l o w e r si n c r e a s e dg r a d u a l l yt oa p e a k ，a n dt h e nd e c l i n e dr a p i d l yo v e rt h es u b s e q u e n tw e e k s i n2 0 0 1a n d2 0 0 2t h e p r o p o r t i o no fo p e nf l o w e r si n c r e a s e dr a p i d l yt oap e a k ，a n dt h e nd e c l i n e dg r a d u a l l y i nt h e c i p i n gp o p u l a t i o nt h ec l l r v ew a s “b e l l - 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