（生态学专业论文）太湖河蚬的时空分布及对n、p的贡献.pdf

中文摘要 中文摘要 为了探讨底栖无脊椎动物在水体营养盐循环中的作用，判定底栖无脊椎动物 n 、p 释放对富营养化湖泊的影响，本文基于前人研究成果，通过野外调查与室 内实验相结合的方法，以太湖底栖动物优势种河蚬为对像，研究了太湖河蚬的 时空分布特征及其对水体n h 4 + n 、p 0 4 3 - - p 的贡献。主要内容如下： 2 0 0 6 年1 2 月2 0 0 9 年1 2 月对太湖河蚬的时空分布变化进行三周年的野外 调查。2 0 0 6 年1 2 月2 0 0 7 年1 1 月太湖河蚬的年均密度和年均生物量分别为2 6 5 7 i n d m 2 和1 0 0 9g m 2 ，根据体长频数分布的周年变化，太湖河蚬为一年一代，繁 殖期为5 7 月份。2 0 0 7 年2 0 0 9 年河蚬主要分布在贡湖湾、马踱山以南、太湖西 北部和西南部。分析表明，太湖中河蚬的空间分布存在明显的差异性，这种差 异受多种因素的影响。梅梁湾和竺山湾湖区水体中的低含氧量可能是限制河蚬 生长的重要因素；贡湖湾、马踱山以南和西南湖区，各种生境条件适合河蚬生 长繁殖；东太湖浮游植物密度较低，底质中有机质较少，能够获得的食物不足 可能造成该湖区河蚬分布较少的重要因素。 以温度和河蚬密度为模拟控制条件，分别对两种规格的河蚬进行营养盐释 放的室内控制实验，研究了温度和密度的变化对河蚬n h 4 + - n 、p 0 4 3 - - p 释放的影 响。结果表明：随温度升高河蚬n h 4 + - n 和p 0 4 3 - p 的释放率逐渐升高。在 1 5 2 0 时大规格河蚬的n h 4 + - n 释放率大于小规格河蚬，但当温度小于1 0 或 大于2 5 时大规格河蚬的n i - h + - n 释放率小于小规格河蚬。两种规格河蚬的 p 0 4 3 - p 释放率在2 0 以后的变化趋势不一致。密度增加时大规格河蚬n h 4 + - n 和p 0 4 3 - p 释放率的变化状况相反，n h 4 + - n 释放率随密度增大减小。 应用河蚬n h 4 + - n 和p 0 4 3 p 释放模型对2 0 0 7 一_ 2 0 0 9 年河蚬生物量进行计算， 得到河蚬n h 4 + n 和p 0 4 3 p 释放量的年际变化和季节变化，分析太湖河蚬营养 盐释放所产生的生态效应。结果表明：( a ) 2 0 0 9 年河蚬n 吖- n 和p 0 4 3 - p 释放量 分别为8 8 8 3 7 t 和2 0 7 5 9 5 t ；n h 4 + - n 和p 0 4 3 - p 释放量的空间分布与河蚬生物量 的空间分布一致，与密度的空间分布不总是符合。河蚬n h 4 + - n 和p 0 4 3 p 释 放量对浮游植物的潜在生长量有重要影响。太湖水体中的n 、p 有一定比例 来源于河蚬n h 4 + - n 和p 0 4 3 - _ p 释放。 关键词：太湖，河蚬，空间分布格局，n h 4 + - n ，p 0 4 3 - p a b s t r a c t s a b s t r a c t s t oi n v e s t i g a t et h ee f f e c t so fb e n t h i ci n v e r t e b r a t e so nt h ec y c l eo fn u t r i e n t si n l a k et a i h u ，a n dt oe v a l u a t et h ee f f e c t so fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u se x c r e t i o nb y b e n t h i ci n v e r t e b r a t e so nl a k ee u t r o p h i c a t i o n ，b a s e do nt h er e s u l t so f p r e v i o u ss t u d i e s ， t h i ss t u d ya s s e s s e dt e m p o r a la n ds p a t i a lp a t t e r n so f c o r b i c u l a f l u m i n e ai nl a k et a i h u a n dc o n t r i b u t i o no fc f l u m i n e at on h 4 十- n i n v e s t i g a t i o na n dl a b o r a t o r ye x p e r i m e n t s a n dp 0 4 3 - pi nw a t e rb yt h ew a yo ff i e l d a n i n v e s t i g a t i o no ncf l u m i n e ai nl a k et a i h uw a sc a r r i e do u tf r o md e c e m b e r 2 0 0 6t od e c e m b e r2 0 0 9 d u r i n gd e c e m b e r2 0 0 6t on o v e m b e r2 0 0 7 ，t h ea n n u a l a v e r a g ed e n s i t ya n db i o m a s so fcf l u m i n e aw e r e2 6 5 7i n d m 2a n d10 0 9e ；m 2 ， r e s p e c t i v e l y a c c o r d i n gt ot h ea n n u a ld y n a m i c so ft h ef i e q u e n c yd i s t r i b u t i o n so fs h e l l l e n g t h ，cf l u m i n e ar e p r o d u c e do n e eay e a r , a n dr e p r o d u c t i o no c c u r r e dd u r i n g a p r i l - j u n e c f l u m i n e ad i s t r i b u t e dm a i n l yi nt h eg o n g h ub a y , t h er e g i o ns o u t ht om t m a j i s h a n ，t h en o r t h w e s tl a k er e g i o na n dt h es o u t h w e s tl a k er e g i o n t h es p a t i a l d i s t r i b u t i o no fc f l u m i n e as h o w e dg r e a td i f f e r e n c ea m o n gt h e r e g i o n so fl a k et a i h u ， r e s u l t i n gf i ：o mc o m b i n e de f f e c t so fm u l t i p l ef a c t o r s i nm e i l a n gb a ya n dz h u s h a n b a y , o x y g e nc o n c e n t r a t i o no fl a k ew a t e rm a yb et h em o s ti m p o r t a n tl i m i t i n gf a c t o ro f t h eg r o w t ho fc f l u m i n e a i nt h eg o n g h ub a y , t h er e g i o ns o u t ht om t m a j i s h a na n d t h es o u t h w e s tl a k er e g i o n , v a r i o u sh a b i t a t s i n c l u d i n gs e d i m e n tp r o p e r t i e sw e r e s u i t a b l ef o rt h eg r o w t ha n dr e p r o d u c t i o no fc f l u m i n e a i nt h ee a s tr e g i o no ft a i h u l a k e ，t h ed e n s i t yo fp h y t o p l a n k t o na n do r g a n i cm a t t e rc o n c e n t r a t i o ni ns e d i m e n t w e r er e l a t i v el o w t h e r e f o r e ，i nt h i sr e g i o n ，f o o da v a i l a b i l i t ym a yb et h el i m i t i n g f a c t o ro ft h ed i s t r i b u t i o no fc f l u m i n e a t w os i z e scf l u m i n e aw e r ee x e c u t e dl a b o r a t o r ye x p e r i m e n tw i mt e m p e r a t u r e a n dd e n s i t ya ss i m u l a t i o nc o n t r o lc o n d i t i o n s t os t u d yt h ei m p a c to fd i f f e r e n t t e m p e r a t u r ea n dd e n s i t yo nn h 4 + - ne x c r e t i o na n dp 0 4 3 - pe x c r e t i o no fcf l u m i n e a ， t h en h 4 + - ne x c r e t i o na n dp 0 4 3 - pe x c r e t i o nr a t ew e r ea n a l y z e du n d e rd i f f e r e n t t e m p e r a t u r ea n dd e n s i t y t h er e s u l t sw e r es h o w na sf o l l o w i n g s ：( 1 ) t h en h 4 + - n e x c r e t i o nr a t eo ft w o s p e c i f i c a t i o n scf l u m i n e ag r a d u a l l yi n e a s e dw h e nt h e t e m p e r a t u r er i s i n g ( 2 ) t h en h 4 + - ne x c r e t i o nr a t eo fl a r g e s i z ec f l u m i n e aw a sm o r e t h a nt h a to ft h es m a l l s i z eo n ef r o m15 t o2 0 h o w e v e r ，w h e nt e m p e r a t u r ew a s i i l e s st h a n10 co rh i g h e rt h a n2 5 c ，t h en h 4 - ne x c r e t i o nr a t eo fl a r g e s i z eo n ew a s l e s st h a nt h a to ft h es m a l l s i z eo n e ( 3 ) t h ep 0 4 3 pe x c r e t i o nr a t eo ft w os i z e sc f l u m i n e aa l li n c r e a s e d , b u tt h ec h a n g eo ft w op 0 4 3 - - p e x c r e t i o nr a t ew a sn o t c o n s i s t e n ta t2 0 cl a t e r ( 4 ) i ns u i t a b l et e m p e r a t u r ec o n d i t i o n s ，w h e nt h el a r g e s i z ec f l u m i n e ad e n s i t yi n c r e a s e s ，t h ec h a n g eo fn h 4 + - ne x c r e t i o nw e r ed i f f e r e n tf r o m p 0 4 3 pe x c r e t i o n t h en h 4 + 一ne x c r e t i o nr a t ed e c r e a s e dw i t hi n c r e a s i n gd e n s i t yo f i n d i v i d u a l s e m p i r i c a lm o d e lo fu s e dt oc a l c u l a t et h ef i e l dm e a s u r e db i o m a s sd a t an h 4 + - n e x c r e t i o na n dp 0 4 3 - pe x c r e t i o no fc f l u m i n e ai nl a k et a i h u ，a n dt h ea n n u a lc h a n g e o fn i - h + - ne x c r e t i o na n dp 0 4 3 _ pe x c r e t i o nw e r ea n a l y z e d t h ee c o l o g i c a le f f e c t so f n u t r i e n te x c r e t i o no f c f l u m i n e aw a sa s s e s s e d t h er e s u l t sw e r es h o w na sf o l l o w i n g s ： ( 1 ) t h en h 4 一ne x c r e t i o na n dp 0 4 3 _ pe x c r e t i o no fc f l u m i n e aw e r e8 8 8 3 7t o n sa n d 2 0 7 5 9 5t o n si n2 0 0 9 ，r e s p e c t i v e l y t h es p a t i a ld i s t r i b u t i o no fn i - 1 4 + - na n dp 0 4 3 p w e r et h ec o n s i s t e n t 谢mt h es p a t i a ld i s t r i b u t i o no fb i o m a s s h o w e v e r , 也e i rs p a t i a l d i s t r i b u t i o na n dd e n s i t yw a sn o ta l w a y sc o n s i s t e n t ( 2 ) t h en h 4 一ne x c r e t i o na n d p 0 4 3 - pe x c r e t i o no fcf l u m i n e ah a da ni m p o r t a n ti m p a c to nt h ep o t e n t i a lg r o w t ho f p h y t o p l a n k t o ni nt h es e a s o n ( 3 ) t h en h 4 + - na n dp 0 4 3 _ pr e l e a s e db ycf l u m i n e aw a s a l li m p o r t a n ts o u r c eo f n i t r o g e na n dp h o s p h o r u si nw a t e r k e y w o r d s ：l a k et a i h u ，c o r b i c u l a f l u m i n e a ，s p a t i a ld i s t r i b u t i o n a lp a t t e r n ，n i - h + n ， p 0 4 3 _ p i 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。本论文除了文中特别加以标注和致谢的内容外，不包含其他人或其他 机构已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得南京信息工程大学或其他 教育机构的学位或证书而使用过的材料。其他同志对本研究所做的贡献均已在 论文中作了声明并表示谢意。 学位论文作者签名： 垄叁聋 签字日期： 竺! ：垒! l 关于论文使用授权的说明 南京信息工程大学、国家图书馆、中国学术期刊( 光盘版) 杂志社、中国 科学技术信息研究所的中国学位论文全文数据库有权保留本人所送交学位 论文的复印件和电子文档，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文，并 通过网络向社会提供信息服务。本人电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 除在保密期内的保密论文外，允许论文被查阅和借阅，可以公布( 包括刊登) 论文的全部或部分内容。论文的公布( 包括刊登) 授权南京信息工程大学研究 生部办理。 口公开口保密(年月) ( 保密的学位沦为在解密后应遵守此协议) 学位论文作者签名： 壅茎聿 牢) 千蔓毛绎丝 签字日期： 丝l ! ：垦：! i 第一章绪言 第一章绪言 1 1 立题背景和意义 1 1 1 太湖水体环境的概况 太湖是我国五大淡水湖之一，地处经济发达的上海、江苏和浙江两省一市交界处。湖 泊面积为2 3 3 8k m 2 ，流域面积3 6 9 8 5k m 2 ，平均水深1 8 9m ，是典型的大型浅水湖泊【1 1 。伴 随长江三角洲区域经济快速发展的同时大量氮( n ) 、磷( p ) 以污染物的形式通过河流进 入了太湖，致使太湖水系水质的污染问题显得比较突出。自“七五”以来，太湖的富营养 化问题开始暴露并不断恶化，至“八五”期间已直接影响到沿湖地区的人民生活与工农业 生产。最近2 0 年太湖水质平均每l o 年下降一个等级，目前以富营养为主，个别水体已达 重富营养化。严重的富营养化使得太湖水体透明度下降，水体中溶解氧减少，水体及沉积 物中氮、磷等营养物质含量超标，沉水植物衰退乃至消亡，浮游藻类大量繁生，生物群落 结构异常和生境改变，水生态系统遭到破坏，水化等环境灾害频发。1 9 9 8 年底治理太湖的 “零点方案”实施后，基本控制了入湖工业点源污染物的继续增加，但农业化肥与农药的 过量施用、城乡生活污水等污染源并没有得到有效控制，再加上太湖自身存在大量的内源 污染，使得对太湖生态环境的整治任重而道远。 1 1 2 湖泊富营养化的概况 1 1 2 1 湖泊富营养化的定义 湖泊富营养化是指湖泊等水体接纳过量的氮、磷等营养性物质，使藻类以及其它水生 生物异常繁殖，水体透明度和溶解氧变化，造成湖泊水质恶化，加速湖泊老化，从而使湖 泊生态系统和水的功能受到阻碍和破坏【2 】。 1 1 2 2 湖泊富营养化的影响因素 湖泊富营养化是由多方面因素共同作用造成的，其中最主要的因素可以归纳为以下三 个方面： 一是氮、磷等营养盐浓度的变化。对湖泊富营养化起主要制约作用的是氮、磷等营养 盐的浓度。在各种营养盐中，磷被认为是湖泊富营养化的首要限制因素，氮也是控制湖泊 富营养化的重要元素，但由于许多藻类能通过生物固氮作用从大气中获得所需要的氮元素， 所以当磷供应充足时，藻类就能充分增殖，可能产生富营养化。 1 南京信息工程大学硕士论文 二是水动力条件的变化。在浅水湖泊中，水动力过程对沉积磷的释放具有重要意义。 风浪作用可以将沉降在湖底的浮游植物悬浮起来，同时将位于最顶部8c m 厚的沉积物中 的磷释放于水体中。 三是温度和光照条件的变化。温度和光照是影响藻类生长的重要的物理因子。如果温 度和光照条件适宜，即使在水中营养盐不过剩的情况下，也能促进藻类大量繁殖，造成富 营养化；反之，虽然水中的氮、磷等营养盐出现过剩，但是温度和光照条件极其恶劣，其 生长繁殖自然也会受到极大限制。 此外，湖泊生态系统中的生物因子在湖泊富营养化的过程中也发挥着重要的作用。它 们既是富营养化的受害者，也是实现富营养化的媒介。藻类等浮游生物大量繁殖使得水中 的溶解氧被过量消耗，鱼类、底栖动物可以通过排泄、扰动等活动使得自身体内和沉积物 中的氮磷重新进入水体，这些都对湖泊的富营养化有促进作用。 1 1 2 3 湖泊富营养化的的污染源 引起湖泊富营养化的污染源类型分为外源和内源两种。 外源氮磷主要通过点源和面源进入水体。点源主要指通过排放口或管道排放污染物的 污染源，这类污染源中的氮、磷含量较高，即使经过二级污水处理，仍有大量残存。面污 染源主要包括地表径流、水体养殖投饵、水面娱乐活动废弃物和水土流失。 内源氮磷即湖泊底泥、水生动植物新陈代谢分解等也是导致富营养化不可忽视的潜在 二次污染源。根据以往的研究报道，在对富营养化湖泊的治理过程中即使完全切断外部污 染源的输入，被治理湖泊在一定时期内仍会出现富营养化的问题，甚至出现“水华”现象。 丹麦的浅水湖泊s o b y g a r d 湖，通过几十年的治理，其外源营养盐虽然已经完全控制，但水 体中的营养盐浓度和浮游植物的生物量依然很高，根据测算，其恢复到富营养化前的水平 可能还需要十多年王4 1 。底泥是湖泊的主要污染内源，也是污染物的蓄积库。来自各种途径 的营养盐，经过一系列湖泊物理、化学及生物化学作用，其中的一部分或大部分沉积到湖 泊的底部，成为湖泊营养盐的内负荷。湖泊发生富营养化后，底泥中蓄积了大量的营养盐。 在湖泊环境发生变化时( 如入湖营养盐负荷量减少或完全截污后) ，底泥中的营养盐会逐步 释放出来，补充湖水中的营养盐，使湖泊中的氮磷浓度达到平衡状态。水生生物在内源释 2 第一章绪言 放过程中也起到十分重要的作用，一方面，通过新陈代谢作用生物体内的氮、磷能够以颗 粒态有机物的形式被排泄并累积到沉积物表面，增加了沉积物中氮、磷的含量，溶解态的 排泄物可直接进入水体。另一方面，细菌等微生物可同过分解和矿化作用使沉积物中的有 机物变为无机物，促进了营养盐的释放。 1 1 3 立题意义 目前，太湖水生生态系统面临的最大的威胁就是湖泊的富营养化，而要想解决富营养 化问题首先要弄清的是污染的来源及对污染源的控制。现在，太湖的外部污染源已得到有 效控制，但是对内部污染源的认识和控制还不充分。国内关于水体内源污染的研究多集中 于沉积物中氮、磷、重金属等元素的含量、形态和分布变化，以及风浪扰动等非生物因子 对沉积物的影响5 以1 1 ，而关于底栖无脊椎动物在水生生态系统物质能量流动过程中的作用还 不是十分清楚，对富营养化水体营养盐变化的影响，特别是底栖无脊椎动物的新陈代谢作 用对富营养化水体氮磷的贡献是正效应还是负效应仍存在疑问。国内只有少数学者对海洋 扇贝排泄物的氮磷形态、排泄速率、降解速率和对生态系统营养循环影响的进行过研究 1 2 - 1 4 3 。对于浅水湖泊中底栖动物的新陈代谢作用对湖泊氮、磷浓度影响的研究报道的还不 多。然而，底栖无脊椎动物通过新陈代谢产生大量排泄物的同时也将一部分吸收入体内的 营养物质重新带入水体环境中，这部分被排出的营养物质有的直接溶解于水体，有的以颗 粒物的形式沉积于水底沉积物中并最终通过微生物分解等途径进入水体。离开水体的营养 盐通过底栖无脊椎动物排泄的方式再次进入水体有可能会对水体生态系统中氮、磷的循环 产生影响，对水体造成二次污染。而国外已有学者通过研究证明贝类的排泄可能导致水体 氮、磷转化周期的缩短，促进浮游藻类生长【l5 1 。因此，及时开展底栖动物排泄物的组成、 含量及其在环境中转移的规律的研究，对于了解富营养化湖泊中底栖无脊椎动物代谢产物 对水体环境中营养物质循环的影响有重要意义。 河蚬作为太湖底栖动物中的优势种在太湖有广泛的分布，是太湖水生生态系统中重要 的组成部分，对太湖水体环境有重要影响，具有极高的生态学研究价值。但是，对于太湖 中河蚬的时空分布特征目前仅有过初步定性的研究分析 1 6 1 ，而有关太湖不同湖区河蚬在一 年中生物量、种群密度以及个体大小的变化尚未有定量的研究结果。同时关于太湖河蚬对 3 南京信息工程大学硕士论文 水体环境影响的研究也仅涉及对沉积物中有机毒物的生物富集 1 7 a 8 】，有关河蚬对太湖水体 其它方面的影响，特别是河蚬在太湖富营养化过程所产生的作用还不是十分清楚，对于河 蚬对太湖水体中氮、磷的贡献还有待于进一步探讨。因此，本研究选取太湖中的河蚬作为 研究对象，通过野外调查与实验室室内模拟研究相结合的方法，从生态学和生物化学角度 对河蚬铵态氮( n h 4 + - n ) 、正磷酸盐磷( p 0 4 3 p ) 排泄物的排泄速率以及对太湖水体n 、p 的贡献进行了研究。这些研究有助于揭示底栖无脊椎动物对浅水湖泊富营养化的影响机理， 还能为治理太湖富营养化问题提供理论依据。 1 2 国内外研究现状 底栖动物是水生生态系统的组成部分，它是指生活史的全部或部分时间生活于水体底 部的一类生物。底栖动物是一个庞杂的生态类群，其种类及生活方式较浮游动物复杂得多， 常见的底栖动物有水蚯蚓、摇蚊幼虫、螺、蚌、河蚬、虾、蟹和水蛭等。主要类群有水栖 寡毛类、软体动物和水生昆虫幼虫等。底栖动物对水环境有重要的影响，国外早在二十世 纪3 0 年代左右就开展了对底栖动物对环境影响的研究【1 9 1 。国内起步较晚，2 0 0 0 年以后对 底栖动物的研究逐渐成为国内水环境生态领域的热点，人们也越来越关注底栖动物对水体 环境的影响。目前，底栖动物的研究多集中于种类、密度、生物量和群落多样性的研究， 对于底栖动物与环境因子之间的研究也有不少报道。 1 2 1 底栖动物的分布及影响因素 1 2 1 1 底栖动物的分布 在我国，环节动物、软体动物和节肢动物是湖泊底栖动物中主要的三大类群，而又分 别以这三个门中的寡毛类、螺蚌类和摇蚊类的优势最为显著 2 0 - 2 4 。底栖动物的分布也具有 地域性，如北方湖泊中螺类优势种常为白旋螺和萝卜螺，而长江流域湖泊中螺类优势种常 为环棱螺、纹沼螺、长角涵螺和湖球蚬【2 0 】。从底栖动物的密度和生物量随季节的变动规律 来看，寡毛类的密度和生物量均以秋冬季最高而夏季最低。软体动物的密度以夏季最高， 春季最低，而生物量却以秋季最高而冬春季最低，这是由于软体动物中的螺类在夏季大量 产仔螺，故夏季密度高，随着仔螺的生长，在秋季螺类生物量达到最高。水生昆虫密度和 生物量均以冬春季最高而夏季最低，因为水生昆虫尤其是摇蚊在气温升高时开始羽化而飞 4 第一章绪言 离水面之故。底栖动物总的密度和生物量要视各个湖泊的具体情况而定，主要看湖泊中底 栖动物的三大类群究竟哪种类群占优势口”引。 1 2 1 2 影响底栖动物分布的因素 影响底栖动物分布的因素是多方面的，归纳起来分为两大方面：非生物因素和生物因 素。 非生物因素包括水深、底质、水质和温度。水深是影响底栖动物分布的一个十分重要 的因子。浅水湖泊中底栖动物种类数和数量有随水深而递减的规律伫9 啦! ，而在深水湖泊中 也存在同样的规律，俄罗斯的贝加尔湖的深水带生境中底栖动物种类和生物量较沿岸带明 显减少【3 3 1 ，这主要是因为随水深增加底栖动物可利用的食物减少。底质是底栖动物的生长、 繁殖等一切生命活动的必备条件，底质的颗粒大小、稳定程度、表面构造和营养成分等都 对底栖动物有很大的影响。陈其羽【2 2 1 对东湖铜锈环棱螺的研究结果表明，铜锈环棱螺在不 同的底质中密度的均数( i n d m 2 ) 有较大的差异，为软泥：1 4 3 ；腐泥：5 9 ；粘土：o 9 ；砂： 1 6 8 o 。f 加1 c e 【3 4 1 对加拿大1 1 个湖泊进行了调查比较，发现砾石底质对底栖动物的生物量具 有极高的贡献率。不同底质中的底栖动物优势种常有明显的差异，在泥质底质中通常以环 节类动物为优势种，而在沙质底质中软体动物占优势。同种底栖动物在不同底质中的差别 也较大，如在泥沙滩和砾石滩同种软体动物呈现出不同的优势度【3 5 】。水体中的溶解氧、酸 碱度、总磷、总氮等都可能对底栖动物的分布产生影响。1 9 8 0 年，b r y l i n s k y 【3 q 通过研究表 明湖泊下层氧气的溶解浓度与大型无脊椎动物之间存在明显的相关关系。低氧状况下底栖 动物的食物同化率很低甚至停止，只有充足的溶氧水平才能维持其有所增长，底栖动物种 类的多样性指数与水中溶氧呈显著正相关关系 3 7 - 3 8 】。熊飞等3 9 1 对高原深水湖泊抚仙湖大型 底栖动物群落结构及多样性的研究发现，抚仙湖底层水体溶解氧是影响底栖动物生物量分 布的关键理化因子。水体的酸碱度对底栖动物也产生一定的影响。水体p h 小于5 0 时底 栖动物的生物量明显减少，繁殖能力显著减弱【加】：泥螺的幼虫在p h 在7 8 时存活率和生 长最佳h 1 1 。底栖动物的密度和生物量均与水体中总磷和总氮浓度显著相关。钟非等【4 2 1 研究 了富营养化浅水湖泊莲花湖的底栖动物群落后认为总磷和总氮是对武汉莲花湖底栖动 物群落具有显著性影响的环境因子。熊金林等 4 3 1 首次对湖北梁子湖水系污染程度不同( 中 5 南京信息工程大学硕士论文 营养型、中富营养型、富营养型) 的4 个湖泊的底栖动物群落结构和物种多样性进行了周 年研究，结果表明，底栖动物种类数、物种多样性与湖泊受污染程度呈负相关系，密度与 污染程度大体上呈正相关：中国长足摇蚊的密度与水体营养水平呈正相关，软体动物种类 数与湖泊污染程度呈负相关通过对软体动物、寡毛类及摇蚊类密度和生物量在不同湖泊 之间的差异的分析，表明湖泊水体污染导致了底栖动物多样性明显降低。大部分底栖动物 种类都适宜在较高的温度中生长，如一些摇蚊幼虫在夏季温暖的季节中生长迅速，而到寒 冷的月份完全停止生长【卅；但温度过高会对底栖动物产生不良影响，如当温度到3 6 。c 时青 蛤稚贝停止生长，3 9 c 时就会死亡1 4 5 。当然也有适宜在低温生长的底栖动物种，如大红德 永摇蚊幼虫当水温高于2 0 时开始钻到底泥深处休眠，并一直到深秋水温下降到2 0 时才 开始大量出现在表层底泥中，其主要生长季节在冬季【4 6 1 。 生物因子包括水生植物和鱼类的捕食。水生高等植物对于维持湖泊生态系统中大型底 栖动物多样性方面起着非常重要的作用，也是维持湖泊生态系统结构复杂性、空间异质性 和功能稳定性的重要因素【4 7 】。它为腹足类提供了繁殖和生长条件，以及充足的食物。因此， 湖泊中水生植物群落的变化会对底栖动物的分布产生一定的影响。祖国掌等【删发现女山湖 自1 9 8 0 年建成了一座1 8 孔节制闸后，由于水利调控，正常年景水位保持在1 3 4m 高程， 湖水深度一般在1 5 - 2 5m ，深处3 5m ，湖内较大面积的水草因不适宜深水生长而逐渐死 亡，由此导致喜栖息于水草环境下的底栖动物逐渐减少。瓣鳃类主要食物是碎屑、细菌和 浮游植物，在水草生长茂密之处，影响了浮游植物的繁殖，从而影响了瓣鳃类所需的食物， 因此与腹足类相反，水草多瓣鳃类则少。摇蚊幼虫与沉水植物的关系不明确。1 9 8 2 年，陈 其羽等研究表明，摇蚊幼虫的密度是随着水草的增加而下降，其生物量则呈现相反的趋势。 但是，张波等1 4 9 认为摇蚊幼虫与水草的关系并不密切。许多实验证明以底栖动物为食的鱼 类对大型底栖无脊椎动物的生物量、丰度和生物多样性的影响十分显著5 们。也有实验证明 鱼类对运动性强的大型无脊椎动物的捕食远强于对小型或隐居生活的无脊椎动物的影响 【5 l 】。d i e h l 5 2 1 研究表明，河妒直接捕食肉食性无脊椎动物，而造成后者生物量减少，引起大 型无脊椎动物的平均体长下降，而河鲈对草食性无脊椎动物的捕食作用很小，故对其生物 量影响较小。 6 第一章绪言 1 2 2 底栖动物对环境的影响 底栖动物通过多种途径对湖泊生态系统产生影响，其中底栖动物的营养排泄是一种重 要的途径。底栖动物的氮、磷排泄是水体生态系统中氮、磷循环的重要一环，底栖动物排 泄物中氮磷的形态、种类以及排泄率的变化对水体环境均产生不同影响。 1 2 2 1 底栖动物排泄物的种类 底栖动物的排泄物按其来源可分为粘液产物和消化吸收后的排泄产物，按其形态又可 分为溶解态和颗粒态两种，溶解态的排泄物又可分为溶解有机物和溶解无机物，颗粒态的 排泄物可分为颗粒有机物和颗粒无机物。 在底栖动物中，主要的含氮排泄物种类是氨氮、尿素、尿酸、氨基酸和胺类化合物等。 底栖动物的排泄物通常以氨氮为主，约为总氮排泄量的一半以上【1 2 】。绝大多数贝类的排泄 物中7 0 以上的氮排泄物为氨氮排泄物。h a m m e n 和c o c k c r o f l 5 3 弓4 1 分别研究了几种海水双 壳贝类的代谢过程，认为这些贝类的代谢终产物主要为氨氮。杨红生等【5 5 1 研究了笼氏养殖 的双壳贝类，结果显示氨氮占贝类氮排泄的7 0 8 8 0 1 。宋娴丽铜在室内受控条件下研 究扇贝的氮、磷排泄特征时也发现扇贝的氮排泄物中氨氮的比重最高。r e g n a u l t _ 【5 7 1 研究了 生活在海洋和淡水中的甲壳类动物氮排泄废物中氨的比例，最低为6 0 ，最高达到了1 0 0 。 刘杰等删人研究了长江口潮滩地区蟹类氮排泄物组成在春、夏、秋三个季节的变化，总结 得出在蟹类氮排泄物中氨氮的含量总是最大的。国外有学者认为氨氮排放是形式最简单， 能量消耗最经济的方式，因此绝大多数水生生物是氨排泄类型5 9 1 。底栖动物的氮排泄物中 尿素和尿酸的含量很少。甲壳动物尿素排泄只占含氮排泄物的1 5 ，软体动物的尿素排 泄量一般不超过总含氮排泄物的1 0 t 5 7 , 6 0 l 。但是也有研究发现甲壳动物的尿素排泄含量达 到2 0 t 6 1 1 。有关底栖动物尿酸排泄物的报道目前还不多见，通常认为在底栖动物的排泄物 中检测不到该物质。氨基酸为第二重要的含氮排泄物，双壳贝类排泄物中氨基酸的含量能 占到5 5 0 ，挠足类为2 0 ，磷虾类约为1 0 2 5 e 1 9 ，5 7 6 2 1 。但是，也有学者6 3 1 认为以上 数据是对排泄物中氨基酸含量过高估计的结果，不能代表大多数底栖动物氮排泄产物中氨 基酸的含量。还有些学者认为氨基酸不应当看做排泄，而是应将之视为一种泄漏【删，原因 可能与季节变化、饥饿压力和代谢过程等因素有关。底栖动物的磷排泄物随着种类的不同 7 南京信息工程大学硕士论文 而各有差异，但是通常有机磷约占总溶解磷排泄的1 5 2 7 。 1 2 2 2 底栖动物的排泄率 国外很早就对底栖动物含氮排泄物的排泄率进行了研究，s p i t z e r 最早对多种软体动物 的氨氮和尿素的排泄率进行了测定。随后此类研究越来越受到人们重视。随着对底栖动物 排泄率研究的深入，绝大多数底栖动物的氮排泄率得到了测定。c r e a r 等6 5 1 测定了甲壳类龙 虾的含氮排泄物排放率；国内朱小明等陋硼测定了日本对虾和锯缘青蟹的含氮排泄物排放 率；杨红生和王芳 6 8 - 6 9 1 分别研究了棘皮动物的刺参、墨西哥湾扇贝、菲律宾蛤仔和栉孔扇 贝的含氮排泄物排放率。测定底栖动物氮排泄率较为精确的仪器有氨电极和尿素测定仪。 国外对于底栖动物的磷排泄速率的研究开展的较早。k u e n l e r l 7 0 1 测定了贻贝的平均磷排泄速 率；a s m l 】s 【7 1 1 观察到多种贻贝磷排泄速率的季节性交化；s m a a l 等7 2 1 报道贻贝磷的排泄速 率在1 年内的变化范围为o 0 4 o 2 0i - n n o l ( i n d h ) 。 影响底栖动物排泄率的主要因素包括温度、盐度、p h 值、动物个体大小、饥饿状态和 动物神经内分泌。n e e d h a m 删最早报道了温度对甲壳类动物青圆蟹氨氮排泄率的影响，随 后又有许多学者就温度对甲壳动物氨氮排泄率影响展开了许多研究，最终得出结论认为： 甲壳动物氨氮的排泄速率是随着温度的上升而升高的。但是，氨氮排泄率与温度的关系随 着物种的不同以及温度的区间范围不同可能发生变化。王玲等7 4 1 在研究温度和体重对双齿 围沙蚕呼吸和排泄的影响时发现在1 0 2 9 时，双齿围沙蚕的氨氮排泄率随着温度的升高 呈“u ”形变化，在1 0 1 6 时，排氨率呈下降趋势，而2 4 以上时呈明显上升趋势，只 有在1 6 2 4 时氨氮排泄率变化比较平缓，且处于较低水平。这或许与温度能影响生物 体内酶的活性有关。青圆蟹的氨氮排泄率有随着盐度的降低而升高的现象，这在许多研究 中得到了证实陋7 6 1 。对于这种现象的解释有很多。有的学者认为这是由于与渗透压调节有 关的氨基酸代谢的增加造成的；也有的学者认为钠离子的吸收有关盯7 1 。盐度在升高时底栖 动物的排泄类型还可能会发生转变，由氨排泄变为尿素排泄，这在对淡水虾类和蟹类的研 究中均有发现【7 8 刁9 】。总的来说，盐度对氨氮排泄率的影响与动物体处于高渗调节还是低渗 调节有关，处于高渗调节，排泄率上升，反之则下降。个体大小对底栖动物排泄率也有重 要影响。国内外许多研究都表明【g o - 8 2 ，单位体重的氨氮排泄率是随着动物个体体重的上升 8 第一章绪言 而下降的，这主要是因为位体重的代谢通常是随着个体体重的增加而下降。底栖动物饥饿 状态对排泄率的影响主要取决于动物体在饥饿状态下代谢消耗动物组织的底物类型。如以 消耗动物组织中的蛋白质为主，氨氮排泄率就会上升，如以消耗储存的糖类或脂肪为主， 氨氮排泄率就会下降。目前，有关神经内分泌控制氮排泄的研究报道不多，但已有研究陋& 叼 发现切除底栖动物的神经内分泌器官可以导致氨氮排泄率和尿素排泄率的上升。 1 2 3 底栖动物氮、磷排泄对水体营养盐的影响 底栖动物的氮、磷排泄是水体发生内源污染的重要途径，也是水体生态系统的氮、磷 循环中关键的一环，它对水体氮、磷营养盐水平的变化有重要影响。底栖动物的氮、磷排 泄物在水体环境中通过排泄、生物沉积和降解这三个过程之后，溶解无机态物质可被浮游 植物吸收，直接进入新一轮的营养盐循环；悬浮颗粒态物质可在水中进行进一步降解或者 被水生生物重新摄食而从水体中去除；而进入沉积环境的颗粒有机物一部分可通过生物的 降解作用再溶出，或者通过矿化作用被浮游植物再吸收，回到营养盐循环中，剩下的这部 分颗粒有机物若不能被水流带走，则会以沉积物的形式滞留于底质中，长期作用于水体环 境。 底栖动物排泄物的生物性沉积导致了有机沉积物的增加，减少了间隙水中的氧含量， 增加氧的消耗，加速硫的还原，增强解氮作用。现场研究结果表明，由于微生物活动的增 强，加速了沉积物中营养盐的再生。营养盐再生缓解了浮游藻类的营养限制，促进其生长， 为“水化”的形成提供了适宜的环境。营养盐的再生使得沉积物中大量氮、磷营养盐再次 进入水体。d a m e 等删报道贻贝的平均氨释放量为8 7 m g m 2 h ，n i x o n 8 6 1 发现贻贝磷的释放 量为o 5 1 6 r a g 1 3 1 z h 。d a m e 等【8 刀采用一种底栖生态系模拟隧道现场测定了牡蝠礁的氮和磷 收支，认为海流经过牡蝠礁后，n h 4 + - n 增加，释放量为1 2 5 9 n l n 2 y r ，但p 0 4 3 。- p 未受多大 影响。周毅等 1 2 s s 的研究表明，夏季贝类每天将排泄4 5 4 t t d n ，其中n h 4 + - n 3 3 6 t 、a m i n o - n o 6 9 t 、u r e a - n0 2 t ，同时每天磷的排泄为0 5 7 tt d p ，其中m 和o p 分别为0 4 2 t 和o 1 5 t 。 排泄后再循环的n 和p 分别能满足浮游植物生产所需n 、p 的4 4 和4 0 ，其中n h 4 + - n 和口分别能满足所需n 、p 的为3 3 和2 9 。c o m o y 等8 8 1 的研究证明了贻贝的氮磷排泄 缩短了水体中氮、磷的转化周期。 9 南京信息工程大学硕士论文 1 3 论文研究的内容和目的 1 3 1 研究内容 本论文的主要研究内容有： 1 ) 调查太湖河蚬资源的现状并分析其时空分布的特征； 2 ) 考查太湖河蚬n i l 4 + - n 、p 0 4 3 - ，排泄量的变化并分析其与温度、密度和生物量的关 系； 3 ) 分析太湖河蚬对太湖水体n h 4 + o n 、p 0 2 - p 的贡献。 1 3 2 研究目的 本研究选取太湖中重要的底栖软体动物河蚬作为研究对象，调查了其在太湖中的 时空分布，研究了此种生物的n h 4 + - n 、p 0 4 3 p 排泄对太湖不同湖区二次污染的影响，量 化了底栖动物排泄的营养盐对太湖水体n i - 1 4 + - n 、p o 。 p 的贡献，同时对底栖动物排泄作 用对水体营养盐的影响进行了分析。 1 4 研究方法和技术路线 1 4 1 研究方法 1 4 1 1 太湖河蚬时空格局的研究 对太湖中河蚬资源的分布变化进行一周年的野外实地调查，并在此基础上应用地理信 息系统( g i s ) 技术对太湖河蚬的时空分布进行了初步分析，同时探讨其与环境因子之间的 关系，得出太湖中河蚬的最新分布状况。 1 4 1 2 不