（野生动植物保护与利用专业论文）云南西双版纳勐腊地区小鼷鹿种群数量与栖息地选择.pdf

摘要：种群数量和种群的结构特征是种群生态学的核心问题。小鼷鹿是已知现 存最小的偶蹄目( a r t i o k a c t y l a ) 动物，在国外属常见种，分布于越南、老挝、泰 国、缅甸、马来西亚和印度尼西亚苏门答腊、爪哇、加里曼丹及其附近岛屿，我 国仅有小鼷鹿( t r a g u l u sj a v a n i c u sw i l l i a m s o n i ) 一个亚种。在我国仅分布于云南 西双版纳勐腊县，在国家重点保护野生动物名录中列为国家i 级重点保护野 生动物。但是对于我国小鼷鹿的研究稀少，而种群状况一直是个未知数。本文以 分布与勐腊县境内的小鼷鹿为研究对象，对其种群数量分布状况和栖息地展开一 系列的调查研究，旨在弄清我国现存小鼷鹿种群数量和分布格局，及它对栖息地 的选择利用情况。 2 0 0 5 年1 2 月2 0 0 6 年3 月，通过对西双版纳州勐腊地区两个子保护区社区访问 和对保护区工作人员反馈信息的收集，确定了小鼷鹿的具体调查范围共3 片：勐 腊大沙坝水库库区、尚勇勐满和龙门片区。并分别于2 0 0 6 年8 月一2 0 0 7 年2 月完成 了大沙坝地区的野外调查，总计调查面积4 0 k m 2 ；于2 0 0 7 年6 月2 0 0 7 年1 2 月完成 了勐满和龙门片的调查，总计调查面积1 0 7 k m 2 。野外调查过程中，将坡位分为 上坡、中坡和下坡，分别设置样线。采用系统取样法，每隔5 0 0 m 设置一个3 0m 3 0m 的样方。在样方内，以确认有效足迹链的形式来确定小鼷鹿的活动地。 通过方差分析法计，算出各调查区域内小鼷鹿种群数量的范围值。结果显示： 在大沙坝调查区内抽取9 5 6 个样方，有效足迹链为5 0 条，种群大小在12 9 7 9 8 3 只之间；勐满片调查区抽取样方8 0 0 个，有效足迹链为3 7 条，种群大小在23 5 2 17 2 8 只之间；龙门片调查区内共抽取样方10 4 7 个，发现有效足迹链为7 3 条， 种群大小在57 3 9 46 9 9 只之间。利用g i s 软件( a r cv i e wg i s9 2 ) ，将勐满调查 区与龙门调查区各有效足迹点生成小鼷鹿的分布格局和密度区间。结果显示：在 季节性雨林中小鼷鹿分布较多，河流( 水源) 与小鼷鹿的分布有很大联系，所有 的有效足迹点均围绕于河流两岸分布，且河流( 水源) 越密集，则小鼷鹿密度越 高。 为弄清小鼷鹿对生境的要求，分别于2 0 0 7 年6 月1 2 月的野外调查过程中，采 用比较利用和可利用栖息地的方法，对小鼷鹿栖息地展开调查。共测量1 3 个生态 因子。包括海拔( a l t i t u d e ) 、坡位( p o s i t i o no ns l o p e ) 、生境类型( h a b i t a tb p e ) 、 距水源距离( d i s t a n c et ow a t e r ) 、土质软硬度( s o i lq u a l i t y ) 、乔木层盖度( c a n o p y t r e ec o v e r a g e ) 、优势乔木( d o m i n a n ts p e c i e so ft a l lt r e e ) 、灌木层盖度( s h r u b c o v e r a g e ) 、优势灌木( d o m i n a n ts p e c i e so f s h r u b ) 、草本层盖度( h e r bc o v e r a g e ) 、 优势草本( d o m i n a n th e r b ) 、落叶层盖度( l e a fl i t t e rc o v e r a g e ) 和人为活动情况 ( h u m a na c t i v i t i e s ) 等。对7 个定性因子的选择系数和选择指数最的分析结果 表明，小鼷鹿偏好在土质较软、没有人类活动的中下坡位活动。对优势乔木千果 榄仁( t e r m i n a l i am y r i o c a r p a ) 、土沉香( a q u i l a r i as i n e n s i s ) 和粗叶榕( f i c u sh i r t a 玩加，优势灌木木奶果( b a c c a u r e as a m i f l o r a ) 、斑鸠菊( v e r n o n i ae s c u l e n t a ) 、云 南地桃花( u r e n al o b a t a ) 和大叶蒲葵( l i v & t o n ac h i n e n s i s ) ，优势草本长柄山姜 ( a l p i n i ak w a n g s i e n s i s ) 和格叶( p h r y n i u mc a p i t a t u m ) 有选择偏好。 小鼷鹿栖境利用样地与可利用样地的6 个定量因子中，仅海拔( a l ) 和草本 盖度( h c ) 两个因子差异不显著，其余4 个因子差异均显著。逐步判别分析结果 显示，乔木盖度( t t c ) 、灌木盖度( s c ) 、落叶层盖度( l l c ) 和距水源距离( d s 是区分利用样地和可利用样地的关键因子，区分正确率达9 5 7 。 小鼷鹿对低海拔的河谷浅滩地带有明显的选择偏好。对胆小、活动能力较弱 的小鼷鹿来说，坡度平缓、植被完整的河岸一带有利于它遭遇天敌时迅速逃跑或 就近隐藏。而较密的乔木树冠层与高密度的灌木丛形成双重的隐蔽条件，极大地 减少了小鼷鹿被天敌发现的几率，提高了安全性，这是导致小鼷鹿在勐腊地区呈 沿海拔较低的河岸集中分布格局的原因之一。食源植物沿河谷两岸的集中分布， 是影响小鼷鹿分布格局的另一原因。 关键词：小鼷鹿，种群数量，密度分布，栖息地选择，云南 i i a b s t r a c t ：t h es i z ea n ds t r u c t u r eo ft h ep o p u l a t i o ni st h ec o r eq u e s t i o no fe c o l o g y m o u s e d e e r ( t r a g u l u sj a v a n i c u s ) i st h e s m a l l e s tk n o w ne x i t i n gc l o v e n h o o f e d ( a r t i o k a c t y l a ) a n i m a lw h oi s ac o n n t l o ns p e c i e si nf o r e i g nc o u n t r i e s ，o c c u r e di n v i e t n a m ，l a o s ，t h a i l a n d ，m y a n m a r , m a l a y s i a , a n ds u m a t r a ，j a v a , k a l i m a n t a no f i n d o n e s i a o n l yt r a g u l u sj a v a n i c u sw i l l i a m s o n ii sd i s t r i b u t e di nc h i n a a n di tj u s t l o c a ti nm e n g l a , y u n n a n m o u s e - d e e ri saf n s tg r a d en a t i o n a lp r o t e c t e da n i m a li n w i l da n i m a l sp r o t e c t i o nl i s to fc h i n a t h e r ea r el i t t l es t u d yo fm o u s e d e e ri nc h i n a p o p u l a t i o na l s oi sa nu n c e r t a i nq u e s t i o n t h ec o n t e n t so f o u rs t u d ya r ep o p u l a t i o na n d h a b i t a ts e l e c t i o no fm o u s e d e e rw h i c hi sl o c a t e di nm e n g l a t h er e s u l tw i l lb e e x p o s i n gt h ep o p u l a t i o na n ds o m eh a b i t a ts e l e c t i o ni n f o r m a t i o no f m o u s e d e e r t h r o u g ht h ec o m m u n i t yv i s i t e di nm e n g l aa n ds h a n g y o n gp r o t e c t e da r e a sa n d c o l l e c t e dt h ei n f o r m a t i o nf r o m1 0 c a lw o r k e r sf r o md e c 2 0 0 5t om a r c h2 0 0 6 w e k n o wt h ed i s t r i b u t i o ns c o p eo fm o u s e d e e ri nx i s h u a n g b a n n a t h e r ea r e3a r e a s m e n g l ad a s h a b ar e s e r v o i ra r e a 、s h a n g y o n gm e n g m a na n dl o n g r n e na r e a s w eh a d f i s h e da l lo ft h ed a t ac o l l e c t i o ni na u g 2 0 0 6t of e b 2 0 0 7a n dj u n e2 0 0 7t od e c 2 0 0 7 ， t h et o t a la r e ai s14 7k m 2 i nt h er e s e a r c h i n gw o r k , s e tt h es l o p ei n t o3t y p e s ：t o ps l o p e ， m i d s ts l o p ea n du n d e r s i d es l o p e ，a n ds e td i f f e r e n tl i n ei ne a c hl o c a t i o n u s es y s t e m s a m p l i n gm e t h o d ，s e to n e3 0m x 3 0m s i t ei ne a c h5 0 0m ，i nt h es i t e ，t h r o u g hf i n dt h e e f f e c t i v ef o o t p r i n tl i n k e dt od e t e r m i n et h ea c t i v i t i e sa r e ao fm o u s e d e e r b ys e t t i n gt h e s a m p l ei nt h eh a b i t a tr e c o r d st h eg e o g r a p h i c a la n dv e g e t a t i o nf a c t o r s u s et h ev a r i a n c ea n a l y s i sm e t h o dt oc a l c u l a t et h es c o p eo ft h ep o p u l a t i o no f m o u s e - d e e r t h er e s u l t ss h o w e dt h a t ：t o t a ls e t t i n g9 5 6q u a d r a t e si nd s h a b aa r e aa n d f i n do u t5 0e f f e c t i v ef o o t p r i n tl i n k s ，t h ep o p u l a t i o no ft h em o u s e - d e e ra r e1 2 9 7 9 8 3 t o t a ls e t t i n g8 0 0q u a d r a t e si nm e n g m a na r e aa n df i n do u t3 7e f f e c t i v ef o o t p r i n tl i n k s ， t h ep o p u l a t i o no ft h em o u s e d e e ra r e2 3 5 2 1 7 2 8 t o t a ls e t t i n g1 0 4 7q u a d r a t e si n l o n g r n e na r e aa n df i n do u t7 3 e f f e c t i v ef o o t p r i n tl i n k s ，t h ep o p u l a t i o no ft h e m o u s e d e e ra r e5 7 3 9 4 6 9 9 b yu s i n gg i ss o f t w a r e ( a r cv i e w9 2 ) t og e n e r a t i o nt h e d i s t r i b u t i o np a t t e r n sa n dd e n s i t yi n t e r v a lo fm o u s e - d e e rw i t ht h eg p sp o i n t t h er e s u l t s h o w e dt h a tt h em o u s e d e e rm o r ed i s t r i b u t i o ni nm o n s o o nf o r e s t r i v e r ( w a t e r ) a n d t h ed i s t r i b u t i o no fm o u s e d e e rh a v eg r e a tt i e s ，a l lt h ee f f e c t i v ef o o t p r i n tl i n k sa r e t l i d i s t r i b u t i o na r o u n dt h er i v e r ( w a t e r ) ，a n df i v e r ( w a t e r ) m o r ei n t e n s i v e ，h i g h e rd e n s i t y m o u s e d e e rh a v e t oi d e n t i f ym o u e _ d e e rh a b i m tr e q u i r e m e n t s ，w er e s p e c t i v e l yi n v e s t i g a t e dh a b i t a t s e l e c t i o no fm o u s e - d e e ri nt h es t u d ya r e av i at h em e t h o do fu s a g ea n da v a i l a b i l i t yi n j u n et od e c 2 0 0 7 t h e r ea r e13e c o l o g i c a lf a c t o r s ，i n c l u d e ：a l t i t u d e ，p o s i t i o no ns l o p ， h a b i t a tt y p e ，d i s t a n c et ow a t e r , s o i lq u a l i t y , c a n o p yt r e ec o v e r ，d o m i n a n ts p e c i e so f t a l lt r e e ，s h r u bc o v e r a g e ，d o m i n a n ts p e c i e so fs h r u b ，h e r bc o v e r a g e ，d o m i n a n th e r b ， l e a fl i t t e r c o v e r a g e t h r o u g hs e l e c tc o e f f i c i e n t 暇a n ds e l e c t i o ni n d e xe io n7 q u a l i t a t i v ef a c t o r s ，t h er e s u l ts h o w e dt h a tm u s e - d e e rl i k eu s et h ea r e ao ft h es o i ls o f t ， n oh u m a na c t i v i t i e s ，u n d e r s i d es l o p et ob ei t sh a b i t a t m o u s e d e e rt e n d e dt op r e f e rt o t r e es p e c i e st e r m i n a l i am y r i o c a r p a ，a q u i l a r i as i n e n s i sa n df i c u sh i r t a ，s h r u bs p e c i e s b a c c a u r e as a m i f l o r a ，v e r n o n i ae s c u l e n t a ，u r e n al o b a t aa n dl i v & t o n ac h i n e n s i s ，h e r b s p e c i e sa l p i n i ak w a n g s i e n s 括a n dp h r y n i u mc a p i t a t u m i nt h e6q u a n t i t a t i v ef a c t o r so fm o u s e - d e e ru s a g ea n da v a i l a b i l i t ya r e a , 、析t ht h e e x c e p t i o no fa l t i t u d ea n dh e r bc o v e r a g et h e r ew a sn os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e t h e s t e p w i s ed i s c r i m i n a n ta n a l y s i sr e s u l ts h o w e dt h a tc a n o p yt r e ec o v e r a g e 、s h r u b c o v e r a g e 、l e a fl i t t e rc o v e r a g e 、d i s t a n c et ow a t e ra r et h ek e yf a c t o r st od i s t i n g u i s h b e t w e e nu s a g ea n da v a i l a b i l i t ya r e a , a n d 而t l lt h e9 5 7 d i s t i n c t i o nc o r r e c tr a t e t h em o u s e - d e e ru s u a l l yc h o o s et h et w os i d e so ft h er i v e ra n d v a l l e ya sah a b i t a t t h em o u s e - d e e ri sak i n do ft i m i da n dw e a ka c t i v i t ya b i l i t ya n i m a l s o ，t h ef l a ps l o p e a n dv e g e t a t i o ni n t e g r i t ya r e a sf a v o r a b l eq u i c k l ye s c a p eo rt h en e a r e s th i d ew h e ni t e n c o u n t e r r i n gn a t u r a le n e m i e s t h eh i g hd e n s i t yo ft a l lt r e ea n ds h r u bl a y e rc o u l d c o n s t r u c t i o nd o u b l ec o n c e a l e dc o n d i t i o n sf o rt h em o u - d e e r ，g r e a t l yr e d u c et h er i s k a n di m p r o v i n gt h es e c u r i t yo ff o u n db yt h ee n e m i e s ，t h i si sar e a s o no fm o u s e d e e r d i s t r i b u t i o no nt h es i d eo fr i v e ra n dt h el o wa l t i t u d ev a l l e ya r e a s f o o dr e s o u r c e d i s t r i b u t i o no nt h es i d eo fr i v e ra l s oi sar e a s o ni m p a c t i n gt h ed i s t r i b u t i o np a r e mo f m o u s e d e e r k e yw o r d s ：t r a g u l u sj a v a n i c u s ，p o p u l a t i o n ，d e n s i t yd i s t r i b u t i o n ，h a b i t a ts e l e c t i o n , 物n n a n i v 声明尸明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示了谢意。 o 曲& 冬i s 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他复制 手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论文的全部 或部分内容。 繇一啼期雠 嗜1 3 赳 签名：一一! 厂l 一导师签名：蝉嘲出 曲言 1 前言 鼷鹿类是已知现存最小的偶蹄目( a r t i o k a c t y l a ) 动物，外貌似鹿而非鹿，无 角；上犬齿发达，雄性尤甚，伸于唇外；前臼齿高冠，具锐利切迹；吻尖而窄， 鼻孔似裂缝；无颜面腺和足腺；脚长而细，每足具4 趾；反刍，胃分3 室，第3 室退化。在动物系统分类上归为独立的鼷鹿科( t r a g u l i d a e ) ，包括3 属4 种【l i 。 亚洲分布有鼹鹿属( t r a g u l u s ) 的小鼷鹿( t r a g u l u s j a v a n i c u s ) 、大鼷鹿( zn o p u ) 和斑鼷属( m o s c h i o 口) 的斑鼷鹿c 膨m e m i n n a ) 。上述2 属在地域分布上相对集 中，主要分布于东南亚地区：而水鼷鹿属( r y e m o s c h u s ) 的水鼹鹿f h y e m o s c h u s a q u a t i c u s ) 则见于非洲大陆。鼷鹿科动物中，体形上以小鼹鹿为最小。它也是中 国偶蹄类动物中体型最小的1 种，体长仅5 0 c m 左右，体重约2 5 - 45 k g ，肩高 2 0 - 3 0 e m ，尾长不到l o o m ；掌骨与附骨已愈合成为单一的管骨；乳头两对：前 肢短而后肢长；身体背部棕褐色，杂有浅色斑：腹部白色，并有1 个棕褐色条纹； 前胸有不规则的赭褐色环斑。外形很像微型的鹿类，但就其形态和生理特征，并 不属于鹰科。鼷鹿是一种进化缓慢、比较原始的动物，性情孤独，不和群，胆小， 不敢远离栖息地，喜欢到近水的灌草丛中活动，身体大部分浸水后，就丧失正常 的活动能力闭。 小鼹鹿在国外属常见种，分布于越 南、老挝、泰国、缅甸、马来西亚和印 度尼西亚的苏门答腊、爪哇、加里曼丹 及其附近岛屿( 图1 ) ，我国仅有 t r a g u l u sj a v a n i c u sw i l l i a m s o n i 一个亚 种 3 1 。分布于云南西取版纳勐腊县，数 量极少，在我国国家重点保护野生动 物名录中列为国家i 级重点保护野生 动物。 国内小鼷鹿仅分布于西双版纳国家级自然保护区的勐腊和尚勇子保护区内， 均位于云南省西双版纳州的勐腊县境内( 1 0 1 。2 5 - 1 0 1 。5 0 n 2 1 。1 5 i 2 1 。5 07 e ) t 2 i 。 小鼷鹿平时不容易见到，但每年3 - 5 月，是当地最_ f 早的季节，水沟、溪流 云南西双版纳勐腊地区小鼷鹿种群数量与栖息地选择 干涸，草木枯萎，食物缺乏。小鼷鹿有时被迫在白昼外出觅食，加上牛、猪等家 畜对植物的践踏和人为活动对生境的破坏，影响小鼷鹿的隐蔽条件，这段时间内， 它们较容易被发现。另外，小鼷鹿一旦涉水之后，会丧失行动能力。这主要是因 为小鼷鹿个体较小，入水后因河水较凉，使其体温下降，体力不支，上岸后需要 卧地休息，才能逐步恢复正常的活动能力。小鼷鹿的数量同过去相比，已有很大 减少，但其分布的生境类型由热带雨林沟谷林和水系沟谷地扩展至森林被破坏后 的山坡高草丛，表明小鼷鹿对环境的变迁具有一定的适应能力【5 1 。 1 1 鼷鹿类研究进展 1 1 1 分类 国外对鼷鹿科动物所做的研究远远早于我国。最早使用于鼷鹿的科学命名是 c e r v u sj a v a n i c u s 6 1 ，后来，o s b e c k 重新将该物种归于t r a g u l u s 属，命名为 t r a g u l u sj a v a n i c u s 【7 】。有学者认为，早先o s b e c k ( 17 5 7 ) 命名的c e r v u sj a v a n i c u s 可能是依据来自爪哇的一个鹿科动物赤麂( m u n t i a c u sm u l l 和尼) 的亚成体【3 】。 p a l l a s ( 17 7 7 ) 是最早对鼷鹿标本进行描述的科学家，所获得的标本亦采自爪哇， 不过他并没有给该动物命名，但是他也引用了最早由b r i s s o n ( 1 7 6 2 ) 命名的 t r a g u l u s 这个属名，认为该种为t r a g u l u s 的一个种【8 ，9 1 。同时指出该个体标本 具有灰白色的颈部，是该种的专有特征。随后，g m e l i n ( 1 7 8 8 ) 对该标本研究后 认为，该种应是麝属( m o s c h u s ) 的一个新种，并在p a l l a s 研究基础上，将其命名 为m o s c h u s j a v a n i c u s l l0 1 。但是g r a y ( 18 4 3 ) 在对鼷鹿的分类讨论中认为，该种应 归入t r a g u l u s ，而非m o s c h u s t l l 】。此后，虽然仍有一些学者对鼷鹿科动物的属 名归属上有歧义【l2 ，1 3 j ，但随着研究的深入，t r a g u l u s 逐渐得到认同，小鼷鹿不 再归于麝属( m o s c h u s ) p j 。 最早发现并认为东南亚分布有2 种鼷鹿的是r a f f l e s 1 4 1 ( 1 8 2 2 ) ，并将较大体型 的命名为m o s c h u s j a v a n i c u s ，而p a l l a s ( 1 7 7 7 ) 把体形较小的命名为肱k a n c h i l 8 1 。 根据民间的信息，r a f f l e s ( 1 8 2 2 ) 也提及可能存在第3 种鼷鹿“t h ep e l a n d o k ” 1 4 】。 h a m i l t o n s m i t h ( 18 2 7 ) 给“t h ep e l a n d o k 命名为m o s c h u sp e l a n d o c ”】。d o r t ( 19 8 9 ) 曾系统地从形态学角度区分过被公认的4 种鼷鹿，也就是水鼷鹿、斑鼷鹿、小鼷 2 1 前言 鹿和大鼷鹿；通过骨架的测量区分了小鼷鹿和大鼷鹿，那时已经证明大鼷鹿t g d , 鼷鹿具有更大的骨架和足【i6 。g r o v e s ( 1 9 8 9 ) 通过分析地理学变化提出，大鼷鹿 与小鼷鹿为姐妹种【l7 1 。m e i j a a r d & g r o v e s ( 2 0 0 4 ) 对分布在东南亚地区的鼷鹿 ( t r a g u l u s ) 进行了分类阶元上的划分，经对3 3 8 颗鼷鹿头骨的头盖测量和分析， 加上对皮毛着色模式的研究，结果显示共有3 种类群：t j a v a n i c u s 类群、zn a p u 类群、z v e r s i c o l o r 类群。其中zj a v a n i c u s 类群又包含3 个亚种，z a v a n i c u s j a v a n i c u s 分布于爪哇，z ，w i l l i a m s o n i 分布于泰国北部和中国南部，z - k a n c h i 则广泛分布于除爪哇、泰国北部和中国南部的其他东南亚地区。可以确定，分布 于我国的鼷鹿种为t a v a n i c u s 类群中的t r a g u l u s j a v a n i c u sw i l l i a m s o n i 3 1 。 1 1 2 生态和行为研究 鼷鹿是一种分布于亚洲和非洲热带森林中体形较小、头上无角的有蹄类动 物，在生态学方面的研究较少。基于鼷鹿所表现出的行为和古生物学上的记录 1 1 8 , 1 9 ，它们被认为是最原始的反刍动物 2 0 , 2 1 】，所以这些小型的有蹄类动物被称为 活化石【2 2 】。在过去大多数对鼷鹿的研究中，特别是生态学和行为学的研究，研究 对象大都局限于笼养鼷鹿。研究结果认为，鼷鹿是夜行性动物，并且喜居于密集 的灌丛中【2 0 2 3 , 2 4 1 。对于自然栖息地中的鼷鹿几乎没有做过任何生态学方面的研 究，仅有关于分布于马来半岛的小鼷鹿密度、种群大小的研究和自动摄像的记录 2 5 , 2 6 】。m a t s u b a y a s h ie ta l ( 2 0 0 3 ) 通过全天无线电跟踪和行为的野外直接观察，对 分布于婆罗洲( 一半属马来西亚，一半属印度尼西亚) 沙巴k a b i l i s e p i l o k 保护区 内野生小鼷鹿( t r a g u l u sj a v a n i c u s ) 的研究显示：小鼷鹿个体既在白天活动，也 在夜间活动；积极进行取食或者转移庇护点的个体主要在白天被发现，且占多数； 而不积极的个体主要在夜间被观测到l 2 。 d u b o s t ( 1 9 7 5 ) 和j a n i s ( 1 9 8 4 ) 对小鼷鹿社交行为、取食行为及一般行为的 研究发现，小鼷鹿在这些行为方面比起高等反刍动物而更类似于家猪【2 0 ，2 2 1 。 h e y d o n & b u l l o h ( 1 9 9 7 ) 在对北婆罗洲鼷鹿科的t r a g u l u s ，a v a n i c u sk l o s s ic h a s e n 和tn a p ub o r n e a n u sm i l l e r 两个类群的研究中，分析了在热带雨林中它们的密 度与选择性伐木影响的关系。结果表明，在被开发过的原始林地中，zn a p u b o r n e a n u s 表现出种群数量上的显著下降。在开发与未开发的林地中，两个类群 云南西双版纳勐腊地区小鼷鹿种群数量与栖息地选择 的密度大小不同是由不同物种禁食耐力和个体大小的不同来决定的。另外，能肯 定小鼷鹿的密度并不主要由森林的面积大小所决定，而更多是由森林内潜在的可 利用食物资源的多少来决定。rj a v a n i c u s 的密度与它平时所摄取的果实多少密 切相关。结论显示，在被开发过的林地中，小鼷鹿的活动频率比起食果类有蹄动 物和灵长类动物要高得多。这说明对环境变化的适应能力方面，小鼷鹿个体的营 养需求和强大的消化能力保证了它能在草本和果实中二者选一，进而保持了对环 境很好的适应能力啪1 。 动物学家彭鸿绶( 1 9 6 2 ) 在云南省西双版纳的勐腊地区首次发现小鼷鹿个 体，并证明了小鼷鹿在中国的分布【2 9 1 。西双版纳自然保护区综合考察报告集中对 小鼷鹿个体和分布进行了简短的描述，基本确定地理分布为北纬2 1 0 5 0 以南，北 缘是勐腊县瑶区的曼晏、麻木树公社的勐远，主要集中于南腊河水系的低谷灌丛 生境【2 】。罗爱东等( 1 9 9 9 ) 对勐腊子保护区大沙坝片区小鼷鹿生境选择的初步研 究结果显示，在小鼷鹿的栖息环境中，生态因子影响程度由高到低依次为郁闭度、 地表覆盖物、坡度、植被类型、土质、海拔和坡向，并初步划分出小鼷鹿的4 个 生境等级：( 1 ) 最佳生境地；( 2 ) 良好生境地；( 3 ) 一般生境地；( 4 ) 劣等生境地 【3 们。赵成( 1 9 9 9 ) 在同一地点，在对大沙坝水库影响评价中提出，小鼷鹿活动范 围大多在海拔范围7 0 0 9 0 0 m 之间，常活动于亚热带常绿阔叶林及次生林，主要以 各种无花果、刺桐花、嫩枝叶、水边青草等为食。水库的建设将会对小鼷鹿在库 周区的生存环境造成较大的影响，并指出应采取建立小鼷鹿迁移走廊，停建另一 电站、禁种砂仁等措施加以补救的保护对剩3 l 】。 1 1 3 生理和生化研究 m o c h i & c a t e r ( 1 9 7 1 ) 在有蹄类哺乳动物一书中提到：鼷鹿与骆驼的面貌特 征有一定的相似性【3 2 1 。a g u n g p r i y o n oe ta l ( 1 9 9 2 ) 描述了小鼷鹿是世界上具有瘤 胃、网胃、皱胃，但是没有重瓣胃的最小反刍动物【3 3 1 。r a i l se ta l ( 1 9 7 5 ) 对笼养 大鼷鹿的研究证明，大鼷鹿下颚腺能够分泌出特殊气味，用于标记自己的领域范 围和判断雌性或雄性【2 。在繁殖季节，雄性大鼷鹿个体利用该腺体分泌物擦在雌 性大鼷鹿个体背部，以此标记雌性个体。k a l i n a & a d a m s ( 1 9 8 4 ) 对大鼷鹿下颚 腺分泌物的研究指出，分泌物中包含有甲基酯长串的烃酸【3 4 】。a g u n g p r i y o n oe ta l 4 l 前言 ( 2 0 0 6 ) 对小鼷鹿下颚腺的研究详细描述了其形态学构造和生理学功能，并证实 了雌雄小鼷鹿个体下颚腺分泌物存在显著的差异【3 引。 施立明和陈玉泽( 1 9 8 9 ) 应用染色体分带技术，发现小鼷鹿云南亚种的染色 体数目为2 n = 3 2 ，全部为双臂染色体，n p = 6 4 。所有染色体着丝点区分布有c 带， 多数染色体的端部或两端也有c 带。某些染色体还有插入型c 带。论文对云南小 鼷鹿染色体独特的c 带分布以及核型变化的关系进行了讨论，指出双臂染色体带 有端部c 带，表明在核型进化过程中，一条端着丝点染色体的端部和另一端着丝 点染色体的着丝点已发生易位( t - c 型易位) 。双臂染色体两端部带有c 带，可能 提示两条端着丝点染色体在端部融合或易位( t - t 易位) ，无端部c 带的双臂染色 体表示普通的罗伯逊易位( c c 型易位) 【3 6 1 。 1 2 栖息地选择研究现状 栖息地作为生物生存的空间，决定着资源、避护所、筑巢位置和交配的有效 性；决定种内和种间竞争的强度；决定捕食、寄生、疾病的代价；决定生物的繁 衍。个体必然会选择能使自己的适合度达到最大的栖息地，栖息地选择理论正是 基于这一理论前提的【3 7 3 9 】。决定动物的栖息地选择因素是复杂的，包括栖息地本 身的特性( 植物种类、食物资源、边缘面积、小气候和共存种类等) 、动物本身 的特性、食物的有效性、捕食和竞争等因素【4 0 】，最大能量收益可能是动物栖息地 和食物选择的主要驱动力【4 。 栖息地或生境( h a b i t a t ) 由美国的g r i n n e l 于1 9 1 7 年提出，指生物的居住场 所，即生物个体、种群或群落能在其中完成生命过程的空间。而后，l a c k ( 1 9 3 3 ) 对动物栖息地选择进行了开创性的研究，明确指出鸟类生存环境与选择机制密切 相关。选择机制是鸟类对环境识别，并对环境进行挑选的行为特础4 引。此后，各 国学者在动物栖息地选择方面做了大量工作。早期栖息地选择研究集中于栖息地 特征与物种多度的相关模型研究 4 3 4 5 1 。m a c a r t h u r & p i a n k a ( 1 9 6 6 ) 提出了最适栖 息地选择理论，认为栖息地选择是个体的优化选择( o p t i m a lc h o i c e ) 1 4 3 1 。 一 s v a r d s o n ( 1 9 4 9 ) 和h i l d e n ( 1 9 6 5 ) 分别提出了动物生境选择模式，即动物对 生境选择分为两个过程：首先利用环境的一般特征并在不同环境中进行粗略的选 择，然后再根据某些精细的特征来选择特定的生存环境【4 6 , 4 7 】。h a r r i s ( 1 9 5 2 ) 通过 云南西双版纳勐腊地区小鼷鹿种群数量与栖息地选择 对布拉多白足鼠( p e r o m y s c u sm a n c i c u l a t u s ) 对人工生境的选择研究证实了动物 对生境有主动选择的观点【4 引。s v a r d s o n ( 1 9 4 9 ) 认为，种内和种间竞争等因素要 比生境因素更加影响动物对栖息地的选择【4 酬。许多学者通过各种实验方法验证了 种间竞争和种内竞争在动物生境选择的作用，其中包括：野外测定和实验，如去 除法【4 9 】，食物添加法等【5 0 】。一系列的研究结果表明，动物对生境的选择不但受 到种内竞争5 1 1 、种间竞争醐和捕食者鳓等因素影响，同时还受到与动物生存和 繁殖有关的环境因素影响【5 4 】。 关于栖息地特征分析则从影响动物栖息地选择的多个生态因子入手，借助多 元统计原理对数据进行处理【5 5 1 。判别函数分析( d i s c r i m i n a n tf u n c t i o na n a l y s i s ， d f a ) 和l o g i s t i c 回归分析是应用得最多的两种统计方法，其它常用的方法还有 h o t e l l i n g s 严检验、主成分分析( p r i n c i p l ec o m p o n e n ta n a l y s i s ，p c a ) 等【5 6 】。 1 3 地理信息系统与动物调查 地理信息系统( g i s ) 具有强大的空间数据管理和分析功能，被广泛运用于 野生动植物的宏观调查中【5 7 - 5 9 1 。赵德怀等( 2 0 0 6 ) 应用g i s 技术对佛坪自然保护 区1 9 9 8 2 0 0 2 年的大熊猫监测数据进行了处理和分析，利用以a r c v i e w 3 。2 为平 台开发的佛坪保护区地理信息系统，输出了保护区大熊猫分布和密度、区内人类 活动干扰分布和密度等多种分析图层【5 8 1 。通过g i s 分析，得到的大熊猫分布和 密度，结果与传统调查分析方法一致。徐卫华等( 2 0 0 6 ) 通过野外调查，在地理 信息系统( g i s ) 和遥感( r s ) 技术支持下，利用大熊猫生境结构理论模型，选 取海拔、坡度、植被类型、竹子分布、道路和居民点的分布等评价因子，系统地 研究了大相岭山系大熊猫生境的分布、生境质量与空间格局，以及生境保护现状， 在此基础上提出了该山系生境保护与自然保护区建设的对策【5 引。在动物研究中运 用地理信息系统对动物密度、分布及栖息地利用进行分析，有助于研究者直观地 将研究结果展现出来。该新兴技术能够综合展现动物的分布格局、生境质量以及 生境分布，对动物保护与资源开发利用方面有极大的推动作用【6 0 1 。 1 4 选题意义 与国外研究现状比较，我国对小鼷鹿研究尚处于初始阶段。目前，对该物种 6 1 前言 具体种群数量、行为学和栖息地利用方面的资料缺之又缺。在我国，仅罗爱东 ( 1 9 9 9 ) 等对小鼷鹿栖息地选择进行过初步调查，此后再无更深入的相关研究【3 。 对于我国野生小鼷鹿的数量一直以来仅限于对当地居民的访查，没有任何科 考数据的支持。这样得到的间接资料完全来自老百姓的日常生活，受诸多因素的 限制，不足以得出结论。另外，历年来人类的盗猎活动以及栖息地的破坏而导致 其数量急剧减少，甚至濒临灭绝却是不争的事实。对小鼷鹿的数量调查，迄今为 止，还未见任何报道，其种群数量的大小是目前应该解决的首要问题。为此，针 对目前国内小鼷鹿开展种群数量调查，了解其数量和分布格局是有效制定保