（野生动植物保护与利用专业论文）笼养食蟹猴冲突及冲突后行为研究.pdf

摘要：食蟹猴( m a c a c a f a s c i c u l a r i s ) 又名长尾猴、爪哇猴，属于1 日大陆猴中的猕猴 属( m a c a c a ) 。 动物的冲突和冲突后行为研究，是对动物社会研究的重要组成部分，也是研究 动物社会和人类社会演化以及处理人类社会矛盾的重要课题。然而，这样重要的课 题在我国涉足的研究者甚少。国外学者在这方面的研究主要集中在猕猴属的恒河猴 中进行。这种局面使得我们对动物攻击行为( 包括冲突和冲突后行为) 的研究结论 基本来自于恒河猴，导致结论可能存在着片面性。因此，对食蟹猴的冲突及冲突后 行为研究有助于丰富前人的研究成果。 另外，行为隔离是新物种形成的隔离机制中的一个重要机制之一。不同种类间 的冲突后行为比较研究有助于研究物种的形成机制。然而，比较研究主要是在恒河 猴、短尾猴和日本猴间进行。基于这些原因，我们进行本研究，目的在于了解食蟹 猴的行为生态学特征以及自然历史，为深入的理论研究提供基础数据。 在昆明动物园观察笼养食蟹猴共1 7 3 天。使用焦点动物法观察理毛和挨坐行为 频率，然后用聚类统计法分析个体之间的关系的亲疏程度。近亲个体与远亲个体之 间的理毛和挨坐行为频率有明显的差异；不同性别组之间理毛和挨坐的行为频率也 有显著差异。 使用随意取样法，共记录到2 4 4 0 次攻击行为和1 8 2 1 次屈服行为。根据攻击及 屈服行为比率计算优势指数，计算出个体的等级地位：肥蟹 秃蟹 紫蟹 五蟹 美蟹 断蟹 黄蟹。个体之间等级的线性关系较显著( 0 9 2 9 ) 。攻击行为类型中，威胁发 生次数最多；咬的比率不高。屈服行为中，逃跑比率最高。所有冲突行为中，反向 攻击发生了3 6 8 次，反向攻击指数为1 5 0 8 。 根据p c m c 方法和t i m e r u l e 方法计算和解倾向。在2 4 4 0 次p c m c 对的观察 中，共有相互吸引对5 8 1 对，相互排斥对1 6 0 对，整个群体平均和解趋势为1 6 9 4 。冲突双方在发生冲突后存在极明显的和解趋势( w i l c o x o nm a t c h e d p a i r st e s t ) 。 在p c 期间，冲突双方首次发生联系行为共6 7 8 次，相应的匹配控制期冲突双方的 联系行为发生了2 7 1 次，使用k o l m o g o r o v s m i m o vt w os a m p l e 检验得到冲突后与匹 配控制期的联系行为分布存在显著差异。冲突后，被攻击者发起的与攻击者的联系 行为明显高于攻击者发出的与被攻击者的联系行为( x 2 = 9 8 4 6 ，d f = 1 ，p t x z x w x m x d x h x ，w h i c hh a sah i g ha n ds i g n i f i c a n tl i n e a r i t yi n d e x ( o 9 2 9 ) a m o n ga g g r e s s i v eb e h a v i o r , t h ef r e q u e n c yo ft h r e a ti st h eh i g h e s ta n dt h eo n eo fb i t ei sl o w a m o n gs u b m i s s i v e b e h a v i o r , t h ef r e q u e n c yo ff l e ei st h eh i g h e s t a n dt h e r ea r e3 6 8c o u n t e r - a g g r e s s i o n sa n d t h ec a ii s1 5 0 8 a c c o r d i n gt ot h et i m e r u l em e t h o d ，f o r m e ro p p o n e n t sh a sah i g h e rt e n d e n c yt o w a r d s a f f i l i a t i v ei n t e r a c t i o ns o o na f t e rt h ee n do fa l la g o n i s t i cc o n f l i c tt h a nd u r i n gc o n t r o l p e r i o d s k o l m o g o r o v - s m i m o vt e s t s h o w st h a tt h ep ca n dm cd i s t r i b u t i o n sa r e i i i s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t t h e r e s u l ti sa l s oc o n f i r m e du s i n gt h ep c - m cm e t h o d 5 8 1 a t t r a c t e da n d16 0d i s p e r s e dp a i r sw e r er e c o r d e d t h ea v e r a g ec o n c i l i a t i o nt e n d e n c yi s 16 9 4 a tt h ei n d i v i d u a ll e v e l ，a f t e rac o n f l i c t ，ag r e a t e rp r o p o r t i o no fo p p o n e n tp a i r s a r ea t t r a c t e dt h a na r ed i s p e r s e d ( w i l c o x o nm a t c h e d p a i r st e s t ) t h ep r o p o r t i o n so ft h e f i r s tc o n t a c tm a d eb yr e c i p i e n t si sg r e a t e rt h a no n e sd o n eb ya g g r e s s o r s ( x 2 - - 9 8 4 6 ，d f = 1 ，p 0 o1 ) if i n dn od i f f e r e n c ei nt h ep a t t e r no fg r o o mb e t w e e np c sa n dm c sa n d s i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nt h ep a t t e mo fb o d yc o n t a c t ，p r e s e n ta n dm o u n t t h ef a c t o r si n c l u d i n ga g g r e s s i o ni n t e n s i t y , a g g r e s s i o np a r t i e s ，a g e ，s e x ，a n dr e l a t i v er a n k f o re a c hi n d i v i d u a ld o n ta f f e c tt h ec o n c i l i a t i o nt e n d e n c y i nc o n t r a s t ，t h ef a c t o r i n c l u d i n gk i n s h i p ，r e l a t i o n s h i pa n dr e a s o n so fc o n f l i c t sa r es i g n i f i c a n t l y a f f e c tt h e c o n c i l i a t i o nt e n d e n c y a f t e rac o n f l i c t t h eo p p o n e n t ss o m e t i m e sc o n t a c t 、i t he a c ho t h e r , s o m e t i m e sd o n tb u t i n s t e a do fr e d i r e c t e da g g r e s s i o no rc o n t a c t i o nw i t ht h et h i r dp a r t y t h e r ea r e2 3 0r e d i r e c t i o na f t e rc o n f l i c t s a d u l t sr e c e i v em o r er e d i r e c t i o nw h i l ey o u n g i n i t i a t em o r er e d i r e c t i o n a n da c t o r st u mo u tt ob em o r ef r e q u e n t l yd o m i n a n tt h a n s u b o r d i n a t et ot a r g e ti nr e d i r e c t i o n t h eo c c u r r e n c eo fp o s t c o n f l i c ta f f i l i a t i v eb e h a v i o rw e r et e s t e di naw a ys i m i l a rt ot h a t f o rr e c o n c i l i a t i o n a f t e rc o n f l i c t s ，t h ev i c t i m si n i t i a ls i g n i f i c a n t l ym o r ea f f i l i a t i o nw i t h t h et h i r dp a r t yi np c st h a ni nm c s t h ea p p e a s e m e n ti sa p p r o v e dt oe x i s t h o w e v e r ，t h e r e a r en od i f f e r e n c e sb e t w e e na g g r e s s o ri n i t i a l i n ga f f i l i a t i o nw i t ht h et 1 1 i r dp a r t yi np c sa n d i nm c sa n db e t w e e nt h et h i r dp a r t yi n i t i a l i n ga f f i l i a t i o nw i t l lt h ev i c t i m si np c sa n di n m c s r e s p e c t i v e l y k e yw o r d s ：c r a b e a t i n gm a c a q u e s ；d o m i n a n c eh i e r a r c h y ；c o n f l i c t ；p o s t c o n f l i c t ；c a p t i v e i v 声明尸明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含他人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西南林学院或其它教育机构的学 位或证书而使用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在 论文中作了明确的说明并表示了谢意。 关于论文使用授权的说明 本人同意：西南林学院有权保留论文的复印件，可以采用影印、缩印或其他 复制手段保存论文；提交论文一年后，允许论文被查阅和借阅，学校可以公布论 文的全部或部分内容。 ( 保密的论文在解密后应遵守此规定) 垒照日期：伊以 前言 1 前言 灵长类是社会型动物，生活在群体中【l 】。群体生活有很多优势，例如：发现捕 食者、对抗种内竞争、获得配偶、共同养育后代和信息交流等1 2 1 。但是群体生活同 样存在不利影响，其中最主要的是个体间对有限资源的竞争。这种竞争导致个体间 的争斗行为，结果损坏、至少存在对社会关系的潜在危害【3 】。但是，在长期的生物 演化过程中，许多动物仍然选择在群体中生活，因此这些群体中就出现了建立与损 坏社会关系之间的动态平衡。这种动态平衡既约束争斗行为的结果也需要不同的机 制以达到使损坏的关系正常化1 4 】。 因此，群体中个体冲突后就存在抵消群内这种负面影响的机制。这种机制包括 了两种类型：一种是冲突双方之间的和解；另一种是冲突双方与群中第三方个体发 生的行为。后者包括几种不同类型的行为：转向攻击行为、寻求安慰行为、“平息” 行为和“安慰行为1 3 ，5 j 。 1 1 非人灵长类冲突行为研究概况 竞争导致了冲突行为的发生。冲突行为发生后，根据冲突的结果来确定个体社 会地位的高低，从而建立起一个动态的等级结构( d o m i n a n c eh i e r a r c h y ) 。在等级结 构中，支配地位的个体发出进攻信号，从属地位个体后退或发出其它屈服信号【6 j 。 等级结构的建立有助于维持群内的相对平衡，一旦等级结构确立，冲突行为就较少 发生，从属地位的个体通过仪式性的屈服信号承认统治个体的地位【_ 7 1 。因此，等级 结构的研究有助于描述、解释和预测社会关系【8 】。在一个动物群体中，社会等级能 使每一个个体预测结果，从而能在没有能量浪费的基础上解决群内关系【9 】。在竞争 中有较高可能性赢的个体( 优势个体) 能够用最少的时间和能量获得竞争的资源； 而赢的机会较小的个体( 从属地位的个体) 会避免浪费时间和能量在很可能输的争 斗中。 等级结构在猴类社会行为和性行为中起到极其重要的决定作用【l0 1 。例如在日本 猴( m a c a c af u s c a t a ) 中，非亲缘雌性个体更多地给高地位的雌性理毛【1 1 1 。优势地 位的雄性比从属地位的雄性有更高的交配成功率【l2 1 。n e w t o n f i s h e r ( 2 0 0 4 ) 认为， 笼养食蟹猴冲突及冲突后行为研究 在雄性黑猩猩( p a nt r o g l o d y t e s ) 的生活中，等级地位是根本1 9 】。k l i n k o v ae ta l ( 2 0 0 5 ) 发现，在笼养黑猩猩中，雄性的交配成功率明显地与雄性的等级地位有关，地位高 的雄性有压倒性的交配优势f 1 2 】。等级地位的高低除了影响行为外，还影响着灵长类 的生理。在对恒河猴的研究中发现，随着地位的增高，雄性睾丸激素的水平也增高 1 3 1 o 不同种类之间等级结构存在差异。研究发现，猕猴属中的恒河猴( mm u l a t t a ) 、 藏酋猴( 磁t h i b e t a n a ) 、日本猴、豚尾猴( 磁n e m e s t r i n a ) 和食蟹猴( 磁f a s c i c u l a r i s ) 的等级结构都比较严格，位于统治地位的个体对其它个体表现出高强度的、不对称 的攻击行为和低的容忍性【1 4 】。而叟猴( ms y a n u s ) 、帽猴( mr a d i a t a ) 、摩尔猴( 膨 m a u r u s ) 和短尾猴( ma r c t o i d e s ) 的等级结构相对松弛和对称i l5 1 。 等级结构受多种因素的影响。b e m s t e i na n dc o o p e r ( 1 9 9 9 ) 认为，年龄、力量、 社会关系和社会技能共同影响社会等级结构【6 j 。阙腾程等( 2 0 0 7 ) 研究发现笼养熊 猴个体的等级与体重成正相关【1 6 l 。李进华和王岐山( 1 9 9 6 ) 对野外雄性短尾猴群体 的研究指出，个体等级地位不是由其身体大小决定，而与其年龄大小和在群内生活 时间长短有关【闱。 越来越多的研究指出，在非人灵长类的群体中，两个个体之间的社会关系往往 被群中第三方个体影响【1 8 】，其中包括结盟、转向攻击、联合攻击等。a l t m a n n ( 1 9 6 2 ) 在对恒河猴的研究中观察到联合攻击行为( c o o p e r m i v ea g g r e s s i o n ) - 当某个体寻求 帮助时，两个或三个个体就会同时攻击或威胁另一个个体【1 9 1 。据h a l la n dd e v o r e ( 1 9 6 5 ) ，两种狒狒( p a p i ou r s i n u s ；pa n u b 括) 中有转向攻击行为( r e d i r e c t e d a g g r e s s i o n ) ：当一个个体威胁另一个个体，被威胁的个体转而威胁第三方个体【2 0 。 k a u f m a n n ( 1 9 6 7 ) 在对恒河猴的研究中认为至少1 0 2 0 的攻击是转向的，也就是 当一高等级的个体靠近另一个体时，后者就去攻击其它低等级的个体犯1 1 。d ew a a l ( 1 9 7 8 ) 定义，第三方个体帮助攻击者的现象称为发动者联盟( a c t o ra l l i a n c e ) ；第 三方个体帮助被攻击者的现象称反应者联盟( r e a c t o ra l l i a n c e ) 【1 8 】。在食蟹猴中，发 动者联盟明显多于反应者联盟【1 8 】。反应者联盟主要发生在母亲和c t 雄性中。依赖型 地位( d e p e n d e n tr a n k ) 是指母亲帮助子女，从而使子女获得的等级地位： 2 月舌 1 2 冲突后行为类型 自从d ew a a la n dv a nr o o s m a l e n ( 1 9 7 9 ) 第一次系统地研究了笼养黑猩猩群体 中的冲突后行为后，冲突处理和解决的策略得到很多注意【5 ，2 2 2 4 1 。这种策略主要包 括两种类型。 1 2 1 和解行为 和解行为( r e c o n c i l i a t i o n ) 是指冲突双方在冲突结束后相互进行的友好联系行 为【5 1 。和解行为是一种功能概念，是冲突后具有修复好相互关系的一切行为的统称， 包括身体接触特别是理毛、社会性爬跨和拥抱等。 1 2 2 第三方个体参与的行为 在两个个体或多个个体冲突后，群中没有参与冲突的其他个体与冲突双方的任 一个体间发生的行为，就是这里所指的第三方个体参与的行为。这些行为包括转向 攻击行为( r e d i r e c t i o na g g r e s s i o n ，即冲突中的被攻击者转而攻击群中第三方没有加 入冲突的个体) 、安慰行为( c o n s o l a t i o n ，是由没有加入冲突的群中其他个体发出的 与冲突中的受害者的友好接触行为) 、平息行为( a p p e a s e m e n t ，指冲突后第三方个 体发起的与攻击者的友好联系行为) 、以及寻求安慰行为( s o l i c i t e dc o n s o l a t i o n ，冲 突后被攻击者发起的与第三方个体间的友好联系行为) 。 1 3 非人灵长类冲突后行为研究概况 1 3 1 冲突后行为在非人灵长类中普遍存在 冲突后行为研究主要集中在旧大陆猴中，特别是在猕猴属( m a c a c a ) 及黑猩猩 属( p a n ) 中。 d ew a a la n dv a nr o o s m a l e n ( 1 9 7 9 ) 第一次报道了和解行为5 1 。和解行为作为冲 突后行为的一个类型普遍存在在灵长类中【2 3 ，2 5 1 。所有研究过的灵长类除了环尾狐猴 ( l e m u rc a t t a ) 以外，其他种类都和解2 6 1 。在冲突后一定时间内，冲突双方的彼此 笼养食蟹猴冲突及冲突后行为研究 友好联系行为表现出增长趋势【2 7 1 。和解可以降低冲突中被攻击者继续遭受攻击的可 能性，减少冲突双方冲突后的压力，也可以继续容忍另一个体共享食物资源【2 4 , 2 9 。 不同种类的和解趋势存在差异。b e r s t e i ne ta 1 ( 1 9 8 3 ) 和t h i e r r y ( 1 9 8 4 ) 最早 系统地比较了不同种类之间的冲突及冲突后行为【2 9 。3 1 1 。t h i e r r y 观察了一群笼养汤基 猕猴( 肱t o n k e a n a ) 的冲突行为，然后与食蟹猴和恒河猴进行比较。发现冲突后友 好联系行为的频率不同，汤基猕猴的最高；在汤基猕猴群中咬这种行为也很少，被 攻击者的反向攻击行为较多，在频率上与攻击行为较接近。在黑猩猩和恒河猴中， 雌性之间发生冲突后比雄性与雄性和雄性与雌性间发生冲突后表现出更少的和解 【3 2 1 。g r u t e r ( 2 0 0 4 ) 研究了一群笼养滇金丝猴( r h i n o p i t h e c u sb i e t i ) 的冲突及和解 行为，结果显示群内个体冲突率很低，群中所有个体的平均和解趋势为5 4 5 列3 3 1 。 同样高的和解趋势出现在川金丝猴( r r o x e l l a n a ) 中1 3 4 】。s o m m e re ta 1 ( 2 0 0 2 ) 研 究印度野外的长尾叶猴( s e m n o p i t h e c u se n t e l l u se n t e l l u s ) 的冲突后行为发现，在冲 突后，大多数长尾叶猴避开对手，整体的友好行为仅达到2 6 。其中，雄性个体中 因为等级关系的极不对称性使得冲突后友好行为极少发生【3 5 】。 在不同的种类、不同群体中，和解行为的行为模式也不一样。例如，在短尾猴 中，冲突后冲突双方的接触行为大多数由被攻击者发出，在匹配控制观察中也发现 这种方式【3 6 1 。在黑猩猩中，攻击者和被攻击者以相等的几率发出接触行为，而倭黑 猩猩( p p a n i s c u s ) 的大部分接触行为由攻击者发出【5 ，37 1 。a m o l da n db a r t o n ( 2 0 0 1 ) 在观察暗色叶猴( t r a c h y p i t h e c u so b s c u r u s ) 两个群体中的和解行为后发现了相反的 结果：群体a 中8 8 的争斗由统治地位雄性发起。a 群体中大多冲突后接触由进 攻者发出；相反地，在b 群体中被攻击者发出大部分的冲突后接触行为【3 8 1 。同样是 容忍性较好的种类，和解行为的类型也不一样：在恒河猴中，和解行为类型就不明 显；相反的，在短尾猴和黑猩猩中，和解行为类型却显而易见1 3 酬。黑猩猩主要是通 过亲吻和解；短尾猴主要是抱臀；而在暗色叶猴中，面对面的拥抱比较普遍 5 , 3 6 , 3 8 】。 虽然和解可能是降低冲突行为代价的最好的选择，但也有人认为还存在其他形 式的冲突后行为( 第三方个体参与的行为) 具有同样的功能【3 9 1 。其中一种是转向攻 击行为。和解行为能改善前对手的社会关系，而转向攻击行为则明显不能。但是 s c u c c h ie ta 1 ( 1 9 8 8 ) 认为，转向攻击能转移前进攻者和其他个体的注意力到被转向 攻击的个体【4 0 】。转向攻击的另一个可能作用是通过寻求前对手的帮助来对付第三方 4 前言 个体以达到恢复与前对手的关系【4 。因此，转向攻击在降低被攻击者受到进一步攻 击的风险上有短期的效梨4 2 , 4 3 。转向攻击行为存在于很多猕猴属种类中，如日本猴、 恒河猴、短尾猴、食蟹猴和豚尾猴1 1 9 , 4 3 巧o 】。雄性与未成年山地大猩猩( g o r i l l ag o r i l l a b e r i n g e i ) 中也存在转向攻击行为【5 l 】。a n d e r s o na n dm a s o n ( 1 9 7 4 ) 和j u d g e ( 1 9 8 2 ) 发现，社会选择和亲缘关系影响着转向攻击行为【5 0 , 5 2 】。另外，转向攻击行为不太可 能在和解发生以后或对攻击者亲属发出，比如在食蟹猴、日本猴和长尾猴 ( c e r c o p i t h e c u sa e t h i o p s ) 中的情况【5 3 - 5 5 1 。而a r n o l da n db a r t o n ( 2 0 0 1 b ) 认为，暗 色叶猴中不存在转向攻击行为【5 6 1 。此外，l e o n a r d ( 1 9 7 9 ) 认为，雌性猕猴的转向 攻击行为是其为了达到更高地位的一种长期的行为策略【4 8 】。 除了转向攻击，冲突双方与群中第三方个体的联系行为还包括安慰、寻求冲突 后接触行为以及转向友好行为 5 , 5 7 - 5 9 。 安慰行为是由未参与冲突的个体发起的对被攻击者的友好联系行为。研究者在 许多灵长类中研究过安慰行为，包括倭黑猩猩、食蟹猴、赤猴( e r y t h r o c e b u s p a t a s ) 、 恒河猴、短尾猴、日本猴、豚尾猴、叟猴、橄榄狒狒( p h a m a d r y a sa n u b i s ) 、环尾 狐猴与褐美狐猴( e u l e m u r f u l v u sr u f u s ) 【2 6 , 3 6 , 3 7 , 4 3 , 4 6 , 5 3 , 5 5 , 5 9 - 6 3 】。但是，仅在黑猩猩中发 现过这种行为【5 ，6 4 1 。 跟和解行为一样，安慰行为可以缓和被攻击者的痛苦，也有可能是一种替代和 解行为，特别是如果发起者是攻击者的亲戚【5 1 , 5 3 , 6 4 】。另外，这种行为有可能在短期 内建立起潜在的联盟，因此被攻击者和安慰者都可以降低进一步被攻击的风斛圳。 冲突后，冲突双方发起的与第三方的友好联系行为有多种。其中，由攻击者主 动发起的对第三方个体的友好联系行为首先在恒河猴中被观察到，后来又在食蟹猴 中被观察至1 j 5 7 , 5 9 】。另外一种方式是由被攻击者主动发起的对未参与冲突的个体的友 好联系行为。据v e r b e e ka n dd ew a a l ( 1 9 9 7 ) ，在卷尾猴中，这种行为发生的频率在 冲突后显著增高5 8 1 。在暗色叶猴中，双方在冲突后与第三方个体的联系也显著增高 【5 6 1 。同样情况在卷尾猴、食蟹猴、恒河猴、赤猴、橄榄狒狒和食蟹猴中也存在5 5 , 5 7 枷, 6 3 】。 这些行为可能起到替代和解行为的功能【5 l 】。冲突后由第三方个体发起的与攻击者的 联合行为被称为“平息”行为( a p p e a s e m e n t ) ，这种行为在好几种猕猴属动物中被 证型6 5 】。这些冲突后与第三方个体的联系行为可能起到缓和双方在冲突后的压力的 作用f 3 9 】。 5 笼养食蟹猴冲突及冲突后行为研究 1 3 2 影响冲突后行为的因素 冲突后行为在灵长类的不同种类、同种类的不同种群间有不同表现，影响灵长 类冲突后行为有以下因素。 1 3 2 1 亲缘关系 在猴类社会中( 比如恒河猴、短尾猴、赤猴和食蟹猴等种类) ，亲缘关系是社 会动态中的一个重要的变量，亲戚问的和解行为相对高于非亲戚间的和解行为 【3 6 ，5 5 ，6 0 ，6 l ，6 6 6 8 】 o 1 3 2 2 统治风格 相对平等或容忍性较好的种类的和解行为多于专制的种类【7 彤】。在现有的报道中， 短尾猴、黑猩猩、倭黑猩猩显示了最高的和解趋势【3 7 1 。黑猩猩的社会不同于猕猴社会， 他们的社会结构没有那么严格的等级，社会容忍性高。在猕猴社会中，即使在最有容 忍性的短尾猴中，联盟行为也只在从属地位的个体间发生。而黑猩猩的联盟在社会等 级的上层和下层以同样频率发生【6 9 1 。与相对较专制的恒河猴相比，较有容忍性的短尾 猴更经常理毛，争斗激烈程度较轻，有更多的双向冲突，更经常地接近高地位个体， 并且负面结果更少【7 0 1 。其它关于猕猴属种类的比较研究也得出相似的结果 3 6 , 7 1 - 7 4 】。 不像猴类社会，疣猴类社会的相互关系表现不明显，而且松弛以及和型7 5 】。a r n o l d a n db a r t o n ( 2 0 0 1 ) 提出叶猴社会中容忍性相对较高，应该可以反应和解倾向上【7 6 】。 结果显示在暗色叶猴中和解倾向为4 0 5 2 ，远高于猕猴属中等级严格种类的和解倾 向。总之，种间的差异可能与统治风格和社会可塑性的变量有关，也可能显示了冲突 的解决与社会结构之间的联系【3 6 】。 1 3 2 3 个体间关系 即使和解行为在社会性的灵长类中是比较普遍的现象，但并不是任何时间所有 个体都会和解。某些特定的个体的和解行为会显著高于其他个体，其原因是它们的 联系较多，冲突频率较低，和解趋势较高。和解行为在潜在的结盟伙伴间更普遍， 6 前言 如雄性黑猩猩和雌雄山地大猩猩( g g o r i l l ab e r i n g e i ) f 5 ，5 。 1 3 2 4 竞争强弱( 包括群大小，食物资源丰富度) j a c k ( 2 0 0 3 ) 研究了一群雄性白喉卷尾猴( c e b u sc a p u c i n u s ) 的关系后指出： 在可能影响雄性关系的变量( 群大小、性比、年龄关系、关系的持久性和等级距离) 中，群大小是一个显著的因素旧。 在疣猴类雌性个体中，相互关系是平等的。这可能是因为在疣猴中，食物资源 很丰富，取食冲突很少【7 8 】。亚洲疣猴的几个种类雌性在群体间迁移，喜欢以更小的 群体生活，由此减少了群内的竞争【7 9 】。在雌性中的这种弱的竞争不需要一个像猴类 雌性中的强的统治结构。 总之，群内竞争强的种类和解趋势低，对亲缘关系显示出强的偏爱，容忍性低。 在高的和解趋势的种类中，联盟是在没有很近的亲缘关系的个体间形成，群内竞争相 对较弱 6 7 , 6 8 , 8 0 。 1 3 3 冲突后行为相关假说 对于和解行为的发生出现了多种假说。最小认知能力假说( t h em i n i m u mc o g n i t i v e c a p a c i t yh y p o t h e s i s ) 认为，只有特定的种类有能力发生这种行为，但是没有提及其潜 在的适应价值f s 。社会演化假说( t h es o c i a le v o l u t i o nh y p o t h e s i s ) 认为，处理冲突是 群体生活的条件，因此所有个体存在大概相等的和解率【8 2 1 。统治风格假说( t h e d o m i n a n c es t y l eh y p o t h e s i s ) 认为，比较平等的种类比专制的种类更经常和解【7 】。和解 体制假说( t h er e c o n c i l e dh i e r a r c h yh y p o t h e s i s ) 预测，处于支配地位的个体在其对手 有仪式化屈服行为的情况下准许和解【8 2 】。好关系假说( t h eg o o dr e l a t i o n s h i ph y p o t h e s i s ) 预测，特定的群体成员为了维持个体之间有价值的关系而和解【4 】。价值关系假说( t h e v a l u a b l er e l a t i o n s h i ph y p o t h e s i s ) 认为，若发生冲突的个体在冲突前的关系有较高的价 值，即双方可以从中获得较高的适合度利益，则他们冲突后和解倾向较高 2 4 , 5 9 】。地位 不对称假说( t h ed o m i n a n c e2 l s y m m e t r yh y p o t h e s i s ) 认为，如果对手间拥有资源的潜能 相似，使得关系更对称，因此产生谁处于优位谁处于劣位的风险，那么冲突后的和解 更可能发生1 6 7 】。 7 笼养食蟹猴冲突及冲突后行为研究 为什么安慰行为只在黑猩猩中而不是在猕猴类中被观察到，d ew a a la n d a u r e l i ( 1 9 9 6 ) 提出了两种假说解释m j 。首先是社会认知假说( t h es o c i a l c o g n i t i o n h y p o t h e s i s ) 。依据这个假说，黑猩猩的认知能力位于一个特定的值之上，而这个值的 认知复杂性能有领会和同情反映，结果在黑猩猩中观察到了安慰这种行为。猕猴类的 认知能力在这个值之下，所以没有安慰行为。第二个是社会约束假说( t h e s o c i a l c o n s t r a i n t sh y p o t h e s i s ) 。据此假说，安慰行为在黑猩猩中出现而不在猕猴中，是 因为这种形式的冲突后行为在黑猩猩社会群体中有更多的优势或更少的风险。 1 4 研究目的及意义 食蟹猴( c r a b - e m i n gm a c a q u e s ，m a c a c af a s c i c u l a r i s ) 又名长尾猴( 1 0 n g - t a i l e d m a c a q u e ) 、爪哇猴( j a v am a c a q u e ) ，属于旧大陆猴( o l dw o r l dm o n k e y ，c e r c o p i t h e c o i d e a ) 中的猕猴属( m a c a c a ) 。食蟹猴分布在印支南部、缅甸、印尼、菲律宾、和印度的n i c o b a r 群岛【8 引，生活在原生、次生、海岸红树林、沼泽和高至2 0 0 0 m 的河岸森林中；它们主 要以果为食，还有种子、芽、树叶、植物的其它部位和小动物如昆虫、蛙和蟹畔】。社 会结构为多夫多妻制群体中，所有的青年雄性个体迁出原群体8 5 , 8 6 】。 到目前为止，冲突行为在猕猴属种类中，已经有很多成果。其中在等级结构方面 的研究包括：短尾猴、恒河猴、日本猴、食蟹猴、藏酋猴、熊猴4 ，4 1 ，6 9 - 7 1 ，7 4 ，8 0 ，8 7 。9 0 ，9 1 1 。 在和解行为方面对短尾猴、日本猴、狮尾猴、熊猴、豚尾猴、食蟹猴等进行了研究 2 8 , 6 8 , 9 0 , 9 2 - 9 6 】。在冲突后与第三方个体关系方面的研究包括：日本猴、食蟹猴、恒河猴、 短尾猴、豚尾猴、叟猴等2 4 ，3 6 ，4 0 ，4 2 ，4 3 ，4 6 ，5 3 ，5 4 ，5 9 ，6 1 ，6 2 1 。与日本猴、恒河猴和短尾猴相比， 对食蟹猴的认识还很有限。 动物的冲突和冲突后行为研究，是对动物社会研究的重要组成部分，也是研究动 物社会和人类社会演化以及处理人类社会矛盾的重要课题。其中对猕猴属动物的研究 较多主要是因为猕猴属动物的社会结构比较复杂，在一定程度上类似人类社会。 然而，这样重要的课题在我国涉足的研究者甚少。国外学者在动物的攻击行为方 面进行了各个方面的研究，包括冲突与冲突后行为。这些研究主要集中在猕猴属的恒 河猴中进行。这种局面使得我们对动物攻击行为( 包括冲突和冲突后行为) 的研究结 论基本来自于恒河猴，导致结论可能存在着片面性。因此，对食蟹猴的冲突及冲突后 行为研究有助于丰富前人的研究成果。 8 前言 另外，据g r a n t ( 1 9 8 5 ) ：行为隔离是新物种形成的隔离机制中的一个重要机制 之一【9 7 】。不同种类间的冲突后行为比较研究有助于研究物种的形成机制。然而，比 较研究主要是在恒河猴、短尾猴和日本猴间进行。基于这些原因，我们进行本研究， 目的在于了解食蟹猴的行为生态学特征以及自然历史，为深入的理论研究提供基础 数据。 9 笼养食蟹猴冲突及冲突后行为研究 2 研究方法 2 1 研究地点 昆明动物园位于市区北部的圆通山，面积3 2 5 万平方米，海拔1 9 3 0 米。被观 察的这笼食蟹猴生活的笼舍约为4 m x 5 m x 6 m ( 图1 ) 。此群食蟹猴一共有l o 只个体， 其中7 只成年及青年个体为此次观察对象( 表1 ) 。 g 图l 笼养食蟹猴笼舍简图( a b c d e f g h ：笼舍；j 表示一水泥树，供食蟹猴玩耍；i 为楼 梯和门，供饲养员进出。) f i g u r e1c a g ef r a m eo fs t u d yg r o u p ( a b c d e f g h ：c a g e ；j ：at r e em a d eo fc e m e n t ；i ：s t a i r sa n da d o o r ) 表1观察对象及基本情况 t a b l e1 c o m p o s i t i o no ft h es t u d yg r o u p 1 0 研究方法 2 2 观察方法 2 2 1 焦点动物取样法 观察时使用焦点动物取样法( f o c a lo b s e r v a t i o n ) 记录所有发生在群中成年个体 及亚成年个体之间的联系( a f f i l i a t i v e ) 、忍受性( t o l e r a n t ) 及争斗( a g g r e s s i v ei n t e r a c t i o n ) 行为【1 4 9 7 1 。每个焦点动物观察1 5 m i n ，每隔3 m i n 中记录一次( 点取样：p o i n t s a m p l i n g ) ，记录争斗行为同时也记录所有发生的接近、联系，还有屈服行为，用来 构建群体的等级制度嗍。 根据b e r m a ne ta 1 ( 2 0 0 4 ) 的定义记录联系的行为包括【1 4 】： 1 ) 理毛回合：在1 5 m i n 内焦点动物发起的或接受的另一个体的理毛行为回合 的频次。 2 ) 挨坐：在1 5 m i n 内焦点动物发起的或接受与另一个体身体接触的休息回合 的频次。 2 2 2 冲突行为观察 采用随意取样法a dl i b i t u m 收集在任何时间发生的冲突行为【9 8 】。而冲突行为一 旦发生，则采用全事件取样法进行记录9 8 1 。当此时正在进行焦点动物的观察时，先 停止焦点动物观察，待冲突后行为观察结束后再重新开始。冲突行为发生时需要记 录的数据为【5 9 】： ( 1 ) 攻击者( a g g r e s s o r ) 与受害者( v i c t i m ) 。如果有帮助者则确定帮助者( s u p p o a e o 的身份j ( 2 ) 冲突的方向。如果受害者对攻击行为有反映，那是双向( b i d i r e c t i o n a l ) 的；如 果没有则是单向( u n i d i r e c t i o n a l ) 的。 ( 3 ) 争斗的强度。争斗的强度由轻( 威胁和前冲) 到重( 追赶和接触性攻击) 。 ( 4 ) 争斗行为发生的日期和时间。 2 2 2 1 攻击行为 根据d ew a a le ta 1 ( 1 9 7 6 ) 、b o r r i e se ta 1 ( 1 9 9 1 ，1 9 9 4 ) 、a l t m a n n ( 1 9 6 2 ) 和 1 1 笼养食蟹猴冲突及冲突后行为研究 b e r m a ne ta 1 ( 2 0 0 4 ) ，攻击行为包括1 1 4 , 1 9 , 4 9 , 1 0 0 , 1 0 1 】： ( 1 ) 威胁( t h r e a t ) 面部表情，叫声和有意行动。 凝视( s t a r i n g ) - a 个体定定地看着b 个体。 张嘴( o p e n m o u t h ) ：a 个体张大嘴凝视b 个体。 拍地( g r o u n d s l a p ) ：a 个体用手拍地。 冲着叫( v o c a l i z ea t ) ：a 个体冲着b 个体喉咙发出叫声或牙齿摩擦声。 伪攻击( m i s s i n gs t r i k e ) ：a 个体用手朝着b 个体粗暴地进攻但没有碰到b ( 即 使对方可能在接触范围内) 。 替位( d i s p l a c e ，a 使b 离开) ：a 和b 相隔近或是a 靠近b ，b 走开，a 占据 了之前b 占据的地方及资源。 ( 2 ) 追赶( c h a s e ) 朝着对方迅速而粗暴地移动。 冲( 1 u n g e ) ：a 个体朝b 个体短距离地猛冲( 小于a 个体的2 个身体长度) 。 追赶( c h a s e ) ：a 个体长距离地追赶b 个体。 ( 3 ) 身体攻击( p h y s i c a la s s a u l t ) 或多或少的激烈的身体接触。 击打( h i t ) 或踢( k i c k ) ：a 击打或蹬踢b ，特别是当a 静止不动时。 拉( p u l i ) 或推( p u s h ) 耳朵或毛皮：a 用一只或两只手拉或推b 的耳朵或毛皮。 跳至( j u m pa t ) ：a 四足跳至b 的肋腹部或b 的背部，特别是当b 迅速运动时。 抓( c a t c h ) ，拖( t u g ) - 这是三种有力的手接触。 咬( b i t i n g ) ：a 个体拽住b 个体重重的咬，马上放开或者持续几秒。 2 2 2 2 屈服行为 在观察时记录的屈服行为类型包括 1 4 , 4 9 , 1 0 0 】： 露齿( b a r e d t e e t hd i s p l a y ) - 下颌部分地张开并看得见牙齿。但是没有发出声音， 也不包括拍唇( 1 i p - s m a c k i n g ) 及咬齿( t e e t h c h a t t e r i n g ) 。 呼噜声和咧嘴笑( g r u n t a n d g r i n ) ：伴随着轻微声音的露齿。 畏缩( c o w e r ) ：一个体对另一个体侧向弯曲脊柱。 假装离开( m o c kl e a v e ) ：一个体对另一个体转开其身体。 避开( a v o i d ) ：一个体走或者跑着从另一个体的路上让开。 逃跑( f l e e ) ：一个体以中等或快速的速度离开另一个体到5 m 的位置。 1 2 研