（应用数学专业论文）一类具有monodhaldane功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析.pdf

硕i ：学位论文一类具有m o n o d - 胁l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析 摘要 本文讨论了一个由食饵种群、捕食者种群分为两个阶段即幼体和成体所构成的 捕食系统，该模型采用的是简化后的m o n o d h a l d a n e 功能反应，使用定性分析理 论得到了系统边界平衡点冠( 1 ，o ，0 ) 全局稳定性的充分条件，并通过选取适当的参数 得到了正平衡点r ( ，) 局部稳定的判别准则。最后应用m a t l a b 软件，提供 了两个例子来模拟展示这些结论。 本文共分为三章，第一章首先介绍了生物数学的研究背景，然后介绍了几种常 见的功能反应函数和具有阶段结构模型的研究概况，最后提出了本文所要研究的问 题；第二章是论文的主要内容，研究了捕食系统平衡点的存在性和稳定性的判别准 则，主要是推导了正平衡点r ( ，y o ，z 。) 局部稳定的充分条件，并通过实例验证了这 些结论；第三章是对论文的总结，并提出了论文还需改进的地方。 关键词：阶段结构，m o n o d 一胁胁聆p 功能反应，l i a p u n o v 函数，全局稳定 a bs t r a c t t h eg o a lo ft h i sp a p e ri s t o s t u d ys y s t e m a t i c a l l y ap r e d a t o r - p r e ym o d e c o n s i s t i n go fo n ep r e ya n do n ep r e d a t o rs p e c i e sw h i c hi n c l u d ei m m a t u r es t a g e a n d m a t u r es t a g e t h em o no d h a l d a n ef u n c t i o n a lr e s p o n s ei su s e dm t h ep r e d a t o r - p r e y s v s t e m b ya p p l y i n gq u a l i t a t i v ea n a l y s i s ，t h e nw e t a k et h es u f f i c i e n tc o n d i t i o nf o rt h e o v e r a i ls t a b i l i t yt ot h em o d e lo ft h eb o u n d a r ye q u i l i b r i u mp o i n t 蜀( 1 ，0 ，0 ) ，a n db y c h o o s i n gs o m ea p p r o p r i a t ep a r a m e t e r st oo b t a i nt h ec r i t e r i o no f t h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u m 足( ，y o ，z o ) w h i c h i sp a r t i a l l ys t a b l e a tt h ee n do fm yp a p e r , 1w i l lu s e t h em a t l a b s o f t w a r et op r o v i d et w oe x a m p l e sw h i c hc a nd e m o n s t r a t et h e s ec o n c l u s i o n s i nm yt h e s i s t h i sp a p e ri sd i v i d e di n t ot h r e ec h a p t e r s t h ef i r s tc h a p t e ri n t r o d u c e st h er e s e a r c h b a c k g r o u n d o fm a t h e m a t i c a lb i o l o g y t h e n i n t r o d u c e ss o m ec o m m o nf u n c t i o n a l r e s p o n s e sa n dar e s e a r c hs u r v e yo fm o d e l sw i t hs t a g es t r u c t u r e f i n a l l y , i tp u t sf o r w a r d t h ew o f kn e e d e dt ob es t u d i e di nt h i st h e s i s c h a p t e rt w oi st h em a i nc o n t e n to f t h i sp a p e r , i ts t u d i e st h ec r i t e r i o no ft h ee x i s t e n c ea n ds t a b i l i t yo f t h ep r e ye q u i l i b r i u mp o i n t ，a n dm y m a i nt a s ki st od e d u c et h es u f f i c i e n tc o n d i t i o no ft h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u m 恐( x 0 ，y 0 ，z 0 ) ， a n di tp r o v i d e si n s t a n c e st ov e r i f yt h e s ec o n c l u s i o n s c h a p t e rt h r e ei sas u m m a r yo f t h e t h e s i s a n di ta l s or i s e sw h a tn e e d st ob ei m p r o v e di nt h i sp a p e r k e yw o r d ：s t a g es t r u c t u r e ，m o n o d h a l d a n ef u n c t i o n a lr e s p o n s e ， i i l i a p u n o vf u n c t i o n ， o v e r a l ls t a b i l i t y 声明 本学位论文是我在导师的指导下取得的研究成果，尽我所知，在本 学位论文中，除了加以标注和致谢的部分外，不包含其他人已经发表或 公布过的研究成果，也不包含我为获得任何教育机构的学位或学历而使 用过的材料。与我一同工作的同事对本学位论文做出的贡献均已在论文 中作了明确的说明。 研究生签名： 身芏l 丞 矽压年乡月朋 学位论文使用授权声明 南京理工大学有权保存本学位论文的电子和纸质文档，可以借阅或 上网公布本学位论文的部分或全部内容，可以向有关部门或机构送交并 授权其保存、借阅或上网公布本学位论文的部分或全部内容。对于保密 论文，按保密的有关规定和程序处理。 研究生签名：者赵l 毖 w 压年彳月谬日 硕十学位论文一类具自m o n o d - h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析 l 绪论 1 1 研究背景 近半个世纪自然科学得到了飞速的发展，进而其学科间的互相渗透也成了近代科学 发展的主要方向之一。自从上个世纪5 0 年代、6 0 年代相继出现生物化学和生物物理学 后，7 0 年代便产生和迅速发展了生物数学。生物数学虽然是比较年轻的边缘学科，但由 于其涉及的范围广，运用的数学理论相对比较复杂，于是，联合国教科文组织在1 9 7 4 年把其作为独立的学科编入了目录中。进入2 1 世纪，随着基础数学理论的日趋完善和 发达的计算机技术，使得生物数学的发展如虎添翼，也越来越受到数学工作者和生物学 工作者的关注和重视。 事实上，中国明朝时期著名的科学家徐光启( 1 5 6 2 1 6 3 3 ) 在生物数学的产生和发 展的历史中应该是有一定地位的，他曾经用数学的方法估计过明朝人口的增长，其大概 意思是人口每三十年增加一倍，这也可能是人类史上首次用数学知识对生态问题进行研 究。随后过了3 0 年，英国人j g r a u n t 通过研究伦敦人口出生率和死亡率，并忽略外来 人口的迁入，得出伦敦人口是每6 4 年增加一倍。显然这些都是些粗略的运用数学知识 解释生态现象，下面简单回顾一下生物数学的真正发展进程。 1 7 9 8 年，m a l t h u s 在其专著人口论中建立了著名的以几何级数增长的m a l t h u s 人口增长模型 ( ，) = r n ( t ) 其中，是人口的自然增长率，但是m a l t h u s 没有考虑到影响人口增长的其他因素， 诸如：社会、经济的发展水平，自然环境的承受能力等等，这些都限制着人口根本不可 能无节制的增长下去，后来的事实表明，m a l t h u s 人口增长模型只是理想状态下的情况 而已。1 9 0 8 年，英国数学家g h h a r d y 和德国医生w w e i n b e r g 共同建立了遗传学中的 h a r d y w e i n b e r g “平衡原理”，该定律是遗传学中的基本定律，它的基本含义是指在一 个大的随机交配的群体中，在无突变、无任何表式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的 情况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，并且基因型频率是 由基因频率决定的，很显然在实际运用中，符合原理中假设的理想群体的情况一般是不 存在的，但这并不妨碍数学在生态系统中的成功运用和该定律的开创性工作。 在生物数学的各种领域中，数学生态学是发展的最为成熟的，当然也是最为基础的 研究分支。数学生态学主要是用数学思维和方法来建立符合实际的数学模型，并利用模 型来描绘生物的生存与环境的关系，进而使一些生态现象得到比较合理的解释和控制的 学科。 1 绪论硕 ：学位论文 世界上任何一个地方的任何一个生物系统，不管它是种群、生物群落、生态系统、 还是生物圈，都只能是在有限的时间和空间旱稳定性生存，抑或是迁移和灭绝，这与其 说是物种本身的适应能力不行，不如说这就是大自然的魅力所在，也正是这大干世界的 “生存法则”造就了现在周围世界相对稳定的协调的生态系统，但是随着现代社会、经 济的高速进步和发展，人对自然环境本身的演替能力的影响越来越大、越来越明显，甚 至在一些地方这种影响( 或者说是破坏更为恰当) 已经到了无可挽回的地步，因为环境 已经被彻底的改变了。因此，加强物种内部、物种之间、群落与环境之间的关系，增强 它们对外界的抗干扰能力，研究种群、群落、生态系统的稳定性问题，为保护建设我们 共有的家园、改善周围世界的环境状况，有效的预防现有生物系统遭到破坏，解决退化 环境的还原问题和提供科学合理的对策，显得尤其必要。让生物系统稳定的持久的生存 下去不仅是科学工作者的工作，这更是全社会的一件迫在眉睫的任务，对人与自然的和 谐相处，对我们共有的家园地球持续、稳定发展有着不可估量的深远意义。 生物系统的稳定性研究中最基本的应该就是种群的稳定性问题，研究方向包括种 群本身的一些动力学特征和稳定系结构，以及在一个群落中和自身种群的发展有关联的 其他种群之间随着时间的推移而发生某些微妙和显著性的变化。种群稳定性问题里所用 到的数学问题也是相当广的，其中有线性代数、微分方程、概率统计、控制论、差分方 程、图论、随机过程、拓扑学、计算数学等等。 另外，在种群生态学的研究中，单种群模型的研究大概只有在实验室罩才能有很 逼真的模拟，而在现实的自然界中，真j 下的单一种群是很少见的，再说在生物系统中单 一种群是不可能生存下去的，所以对单一种群稳定性的研究只是理想状态下的，实际上 的现实意义不是太大。于是，种群生态学的研究大多是关于多种群的，一般是两个种群 和三个种群。 1 9 2 5 年，美国生念学家彳j l o t k a 和意大利数学家v v o l t e r r a 分别提出了研究种群 生态学稳定性中堪称著名的l o t k a v o l t e r r a 模型，简称三一y 模型 = c h x 一岛砂 = 一a 2 y + b 2 x y 其中口i ，6 i ，( 江1 ，2 ) ，都是正数，x ( ，) ，y ( f ) 分别代表食饵和捕食者的平均密度，q 表示食饵的内禀增长率，6 1 表示捕食者对食饵的捕食效率( 或者称6 l x 为此三一y 模型的 功能反应函数，这将在下一节介绍) ，a ，表示捕食者种群的自然死亡率，6 ，表示捕食者 的捕食转化率。该模型在当时很好的解释了难以理解的生态学问题，为生态学的稳定性 研究奠定了基础，也可以说是他开辟了种群生物学的理论研究工作，后来的研究者跟着 两位先导的思想和步伐，找到了很多很好的研究方法，当然也为社会提供了很多理论上 2 硕上学位论文一类具有m o n o d - h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析 的帮助。 由于l o t k a v o l t e r r a 模型在研究种群生态学中发挥了不可替代的作用，因此受到 了很多学者的青睐，并围绕该模型进行了大量的推广和修正，通过研究得到了许多有现 实意义的数学模型。 上世纪6 0 年代，h o l l i n g 通过实验数据和野外考察，根据不同的物种提出了三种 功能反应函数( 这也将在下一节详细介绍) ，并给出了一类食饵自然增长为l o g i s t i c 增长 的捕食食饵模型： 其中c o ( x ) 就成为功能反应函数，对于不同的生物种群应该采取不同的c o ( x ) 。对于功能 反应函数后来的很多的数学生态学工作者做了很多改进和完善，其详细的介绍我们会在 下一节来讨论。 随着对种群生态学研究的深入，在研究捕食系统稳定性问题的过程中，把食饵和捕 食者分成若干阶段就显得很有必要了，因为这样a 能更加符合现实的生物世界，所建立 的数学模型才可以更有效的为生物群落的稳定性提供科学准确的建议。正因此我们将会 在第3 节介绍一些阶段结构模型研究情况。 1 2 常见功能反应函数的介绍 在复杂的生态系统中，各个种群间或多或少的都要发生一些关联，但最为重要的处 在食物链上的那些物种，尤其是食饵和捕食者的关系那是相当的微妙，食饵当然是尽最 大的可能避免遇到捕食者而求得生存，相反捕食者的任务就是寻找食饵来为自身种群长 期稳定的生存提供能量，于是，两者之间的关系在建立数学模型时就要有特定的表达式 来表示，按照国际惯例称这样的表达式为功能反应函数，它只是量化了食饵和捕食者在 现实中的关系。通常，功能反应函数分为两种：食饵依赖性和捕食者依赖性，不过在当 今的一些研究中，大多都是关于食饵依赖型功能反应的。 在前节我们介绍了经典的l o t k a v o l t e r r a 模型，其中说到6 1 x 就是功能反应函数， 其实反x 是最简单的功能反应函数，虽然在一定的时间段和空间区域内是能够很好解释 一些生态学现象，但是其缺陷也是很明显的，即当捕食者数量一定时，那么其捕食的能 力和数量也是有限的，而6 l x 表明食饵数量增加时捕食者的捕食能力也跟着增加，这也 就和现实开始出现矛盾了，所以寻找更为合适的功能反应函数来描述食饵一捕食者之间 的关系就很有必要了，也就产生了h o l l i n g 提出的三种功能反应函数，国内的些学者 2 x ，l l j 纵 月 ) 口扣 一 d ，l p 似 叫 = = 出一衍砂一衍 1 绪论硕 ：学位论文 也做了很多工作，详细见文献 1 5 】，下面着重就来说明这三种函数。 h o l l i n g i 类功能反应函数主要是针对那些容易得到满足或者说是食饵很少的时候也 能够“吃饱”的物种，大多是软体动物、藻类和酵母等，其表达式如下 贴) ： 强 聪 c x o 工 x o 此函数说明当食饵的数量在以下时妒( x ) 也即是l y 模型中的功能反应函数，而 当食饵数量增长到以上时，功能反应函数就变成了一个常数。 h o l l i n g i i 功能反应主要是针对那些无脊椎动物和一些食肉鱼类的，它的表达式如下 所示： 缈( x ) ：兰 l 十o _ x 从这个函数的表达式不难分析出捕食者的捕食率是随着食饵数量的不断增长而上 升的，直到饱和状态为止。另外当食饵数量相对数量很多时，捕食者的忧患意识就变得 淡薄了，捕食食饵的欲望就会减退，所以其饥饿程度便降低了，进而出现加速减缓的迹 象。 h o l l i n g i i i 功能反应函数的表达式如下： 贴) = 羔 这类功能反应主要是为了描述那些具有复杂行为的脊椎动物种群的，再由它的函数 图像可以得出，在食饵较少时，捕食者们学习捕食，练习捕食技巧，随着食饵数量不断 的增多，捕食者的捕食效率就会大大的提高，从而有影响到了食饵数量的增长，不过食 饵还是在增加的只是速度放慢了而己，当增长到一定数量的时候，捕食者就会出现 h o l l i n gi i 功能反应中无脊椎动物遇到的情况，直至达到饱和状态。同时这类功能反应 函数还有更一般的表达形式是 伊( x ) = 瓦两b x 2 从以上的三类功能反应函数简单分析可知，这些反应函数都是单调递增的的，但现 实的实验和观察数据表明不是所有的物种都是呈单调的，也即这些物种增长到一定程度 后就会出现停滞现象，我们称这种现象为种群增长的抑制作用，。于是，彳刀舭凼1 6 j 提出 了一个非单调反应函数，简称为h o l l i n g i v 类功能性反应函数或m o n o d h a l d a n e 反应 函数，表达式为： 贴) = 赤 4 硕l 学位论文一类具有m o n o d h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析 s o k o l 和协w p 刀1 7 j 在研究微生物培养模型简化了m o n o d h a l d a n e 函数，得到了如下 反应函数 伊( x ) ：二 a + x 此后的很多学者虽然也提出了一些在特定时候比较合理的功能反应函数，但总体来 说简化后的m o n o d h a l d a n e 函数还是有一定的代表性的，也即在研究种群动力学问题 时此反应函数用到的相对是比较多的，我国的学者阮士贵【8 】和肖冬梅在研究捕食者系统 模型时便使用了此类功能反应函数。 另外，国内外学者还提出了其他的食饵依赖性反应函数，不过都是对以上我们所介 绍类型的稍微的改进。至于捕食者依赖性的功能反应函数在此就不多做赘述， 鉴于以上所述，本文所研究的数学模型中的功能反应函数采用的正是简化后的 m o n o d h a l d a n e 功能反应，用来描述捕食者与食饵之间的关系。 1 3 具有阶段结构模型的研究概况 关于捕食系统的稳定性问题许多学者做了很有成效的研究【9 1 1 】，但是研究种群模 型有一个瑕疵就是假设食饵种群具备相等的逃避捕食的能力和捕食者具有同等的追逐 捕食食饵的能力，这就个给学者研究这类问题时带来了一个不大不小的问题，就是如何 细分这些捕食者和食饵。 物种的生存都会经历很多过程，大多数分为幼年、成年和老年，对于具体的物种还 有可能再次的细分，比如许多昆虫还要有卵、蛹等阶段。于是，在这些物种成长的各个 阶段其所表现出来的特征肯定是有所区别的，比如：食饵在幼年没有繁衍后代的能力， 更没有防御捕食者捕杀的能力，并且一旦受到捕食者的“打击”，就很有可能丧失生存 的权利，相反，成年的食饵对付自己的天敌则要有办法的多，因为这些成年的食饵已经 积累了足够多的经验来应付各种不测。这些问题在捕食者身上也是不可避免的，幼年捕 食者的捕食能力可以说很低甚至可以说是微乎其微的，它的生存来源主要靠成年的供给 来维持的，其实这些捕食者和食饵之间的关系，我们在人与自然上就可以看到的， 一个最明显的例子是猡币子和羚羊，幼年的羚羊根本没有能力跑过凶狠的狮子，而幼年的 狮子也只是象征性的追逐一下羚羊，甚至当目标是幼年的羚羊时也可能是束手无策，这 就是大自然的生存法则。 对种群进行阶段结构的研究也是从单种群开始的，虽然单种群在现实世界里是很难 单独生存的，但在理论上还是有很大的开辟意义，这项工作是a i e l l o 和f r e e d m a n 1 2 】在 上世纪9 0 年代进行的，他们提出了种群分为幼体和成体两个阶段来进行分析。自此后 阶段结构的研究越来越受到学者的重视，研究的重点也主要倾向于把种群分为若干阶 1 绪论硕i - q , 位论文 段，虽然结果有时候不是那么的尽人意，不过这毕竟是理论更加符合实际的又一进步。 国内的学者在研究种群动力性质的时候，对捕食系统进行阶段结构的考虑，中科院 数学研究员陈兰荪教授应该是比较早的一位，他和王稳地在【1 3 ，1 4 】对捕食系统进行了阶 段结构的分析和研究，并在文献 1 4 1 构造了一类具有h o l l i n gi i 功能反应和阶段结构的捕 食系统模型： 一d x ：x ( 1 - x ) 一l d tl + a x 警= 而b x y 2 七+ 胁 ( 1 3 ) 鲁= 叫一履奶 此模型罩的参数所代表的内容在这就不做一一介绍了，通过分析研究得到了很好的 结果，尤其是构造了合适的l y a p u n o v 函数，推导出平衡点全局稳定的充分性条件。需 要注意的是此模型是把捕食者分成了两个阶段：幼体和成体，还有就是所采用的功能反 应函数是h o l l i n g i i 型的，考虑到这些我们也可以针对不同的物种来建立相应的数学模 型进行稳定性的分析，本文的主要工作正是按照这个思路分析研究的，至于研究的问题 我们将在第4 节叙述。 2 0 0 0 年，我国学者陈兰荪 1 5 1 等总结了阶段结构中群动力学模型的一些研究成果， 并分析了系统的持续性生存、正平衡点稳定性及全局渐近稳定的条件，另外还讨论了阶 段结构分析在扩散、传染病、环境污染等的影响。然后，陈兰荪又与刘会明【1 6 】研究了 一类非自治阶段结构捕食系统的持续生存的模型，在这个模型中食饵种群分为幼年和成 年阶段，且幼年被捕食的可能性很大，相反成年具备较强的抗捕食能力，模型如下 鲁= 口( ，) 恐一届o ) 而一o ) _ 一“( ，) 砰一厂( ，) _ y 拿：( f ) 而一屐( ，) 而一段( ，) ( 1 4 ) t i t 去叫嘣f ) + 雄m 而一舭m 其中五，x 2 ，y 分别是在时刻r 的幼年食饵、成年食饵、捕食者种群的平均密度，o t ( t ) 是 新幼年食饵的转化系数，届( f ) ，历( ，) ，屈( ，) 依次表示幼年食饵、成年食饵、捕食者的 自然死亡率，( ，) 是幼年食饵变成成年食饵的转化率，“( t ) ，y 2 ( t ) ，鸬( f ) 依次是幼年 食饵、成年食饵、捕食者的抑制参数，这主要是控制自身种群不可能永无止境的增长下 去，y ( f ) 五这这里可以成为是捕食者对幼年食饵的捕食效率抑或是功能反应函数，七( f ) 是 捕食者捕获食物后的转化率，此时我们发现这里的全部参数都是关于时问r 的参数，这 是因为作者考虑到随着食饵和捕食者数量的发生变化后，那么它们本身和彼此之间的变 换也要发生一些变化，而这些变化是随着时间的推移而变化的，当然考虑动态的参数会 6 硕士学位论文一类具有m o n o d - h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析 有相当大的困难，作者在研究的过程中把几个主要的动态参量都给固定了下来。可见理 论和现实的情况还是有一定的差距的。 以上我们所谈论到的关于种群的阶段结构的研究工作，主要考虑捕食者或者是食饵 具有二个阶段结构的种群模型，可是，大干世界中许多物种会出现三个或多于三个的阶 段，如脊椎动物分为幼年、成年和老年，很多昆虫可以分为蛹、幼虫和成虫等，所以考 虑三个阶段结构的种群模型就变得很有必要了。王育全、沈佐锐在文【1 7 】中研究了一类 具有年龄结构的麦蚜一瓢虫模型 鲁= 吃p r ( 1 - - 妄) 一q 而 鲁= 而一2 j 1 恐一羔 警= 羔一届m ( 1 5 ) 警= 届m 一门坎 鲁= 乃乃一6 2 弘 此模型把麦芽( 食饵) 分成了两个年龄段：幼虫和成虫，其平均密度分别用五、x 2 来表 示，瓢虫( 捕食者) 分为三个年龄结构：卵、幼虫和成虫，其平均密度分别是m ，y ， 弘，很显然本模型采用的仍然是h o l l i n gi i 功能反应函数，至于其他的参数在这也不多 赘述了。通过定性理论的证明和m a t l a b 软件的计算，这个模型的动力学行为是相当的 复杂，从而也表明了在研究种群的阶段结构模型时也要和基础理论的发展相适应。 最后，有关阶段阶段结构的研究工作还有很多，如文 18 2 1 】等，现在还有很多数 学和生物学的工作者对这方面进行着深入的研究，相信随着对阶段结构种群模型研究的 重视，将会得到更加符合实际的模型。 1 4 问题的提出 前面两节分别介绍了一些常用的功能反应函数和和具有阶段结构模型的研究概 况，并且在模型( 1 3 ) 、( 1 4 ) 、( 1 5 ) 中考虑阶段结构的同时采用了不同的功能反应函数， 不过这几个模型所采用的模型都是有一定的瑕疵的，这在第2 节已经有所阐述，在此不 多说明。 在第2 节的最后我们介绍了一个很受学者青睐的功能反应函数 缈( x ) ：三 a + x 这类函数称为简化后的m o n o d h a l a d n e 功能反应，基于此功能反应的特点，王新、 7 1 绪论硕i j 学位论文 熊佐亮【2 2 等研究了一类具有m o n o d h a l a d n e 功能反应和脉冲效应的捕食系统，通过数 值的模拟分析了系统的稳定性和持久性以及害虫的灭绝周期性，构造了一个综合害虫管 理模型，其目的是为了如何有效降低有害昆虫和藻类对动植物的危害。该模型如下： 妄叫，一舡一志， 去叫南卅 ，2 t x ( 刀丁+ ) = ( 1 一) x ( 甩丁l t = r y ( n t + ) = ( 1 一c r 2 ) y ( n t ) + j ( 1 6 ) 其中的参数都是正常数，至于模型里所涉及到的脉冲方程的一些理论知识，由于 和所要研究的模型关系不是太大，在这也不多做叙述， 王育全、刘来福【2 3 】等学者研究了具有m o n o d h a l d a n e 功能反应的一类食物链模 型的动力学行为，模型如下所示 争卜，一专 等= y 专一寿一卅 7 ， 纠考一叫 其中x ( f ) ，) ，( ，) ，z ( f ) 分别是食饵、捕食者和杂食者的平均密度，可见这个模型研 究的是食物链模型，没有考虑到阶段结构的问题，模型中所涉及到的所有参数都是正常 数。 基于模型( 1 6 ) 、( 1 7 ) 提出的背景和上节所提到的阶段结构模型，本文提出了一类 具有m o n o d h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统，不过在捕食系统中只有食饵和 捕食者，把捕食者分成了幼年和成年，而没有模型( 1 6 ) 中的杂食者。在提出的这类模型 中幼年和成年的捕食能力还是不一样的，这个是很容易理解的( 需要注意的是在第2 4 节 中在对正平衡点局部稳定验证的时候，由于问题的复杂性作者假设的是两者具有相同的 “捕食能力”；不同的食饵“吸收消化能力”，同时这也是本文的一个瑕疵所在) 。另外 还有就是在捕食者中幼年和成年在捕食的过程中是相互影响的，这种影响可以理解为互 相竞争或者说是相互干扰，但是根据自然界中的现实，幼年对成年的影响是很小的甚至 是微乎其微的，在本文研究的模型中我们假设这种影响是不存在的，而成年对幼年的影 响是不容忽略的，在数学模型中这种影响是和成年和幼年的平均密度相关的。假设幼年 和成年的平均密度分别为：y ( ，) ，z ( t ) ，那么成年对幼年的“影响”应为：f ( y ( r ) ，z ( ，) ) ， 不过在本文建立的数学模型中我们只考虑最简单的“影响”，这种影响和幼年和成年的 8 硕 j 学位论文一类具有m o n o d - h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析 平均密度成正比的关系，也即此时f ( y ( ，) ，z ( ，) ) = k y ( t ) z ( t ) 。 综上所述，鉴于m o n o d h a l d a n e 功能反应的普遍性较强和在生态群落捕食者中幼 体对其稳定性的重要性，本文构造了一个数学模型对这方面的问题进行了讨论，其主要 内容是一类具有m o n o d h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的稳定性分析，也即 考虑了一个两种群的生态学问题，其中捕食者分为了幼体和成体两部分，在作者所能查 到的文献中，对m o n o d h a l d a n e 功能反应和阶段结构的研究都是单独分丌的的，基于 此作者构造了一类这样的模型，应该来说通过定性的分析得到了很好的效果，至于模型 中的动力学性质我们将在下一章节做重点讨论。 9 2 主要内容 硕上学位论文 2 主要内容 2 1 引言 本文考虑由一个食饵种群、一个具有阶段结构的捕食种群所构成的食物链系统，也 即在捕食种群中分为幼年和成年，且很容易知道幼年和成年在捕食食饵时的能力的不同 的，同时，如前章所叙述的那样，两者在捕食过程中是相互影响的，且这种“影响”是 和幼体、成体的平均密度成正比例关系的，考虑到这些，下面给出本文所要研究的捕食 系统。数学模型如下： 妄叫，一器一番 去= 寒崞却妒e 弘 ( 2 1 ) 垄：c 2 8 2 一x z _ + 洲一d z d t以+ x 2 72 在此模型中，x ( t ) 、y ( ，) 、z ( t ) 分别表示食饵、捕食者幼年和成年的平均密度；，、 k 为食饵种群的内禀增长率和负载容量( 本模型用到的是l o g i s t i c 增长率) ；捕食者与食 饵之间的相互作用在这里采用的是简化后的m o n o d h a l d a n e 功能反应函数，由于捕食 者幼体和成体的能力不平衡，故对食饵的捕食能力肯定也是有所区别的，所以 m o n o d h a l d a n e 功能反应中的参数也是不同的，这也就导致出现了参数c 1 ，c 2 d 1 、d 2 分别代表捕食者幼年、成年的死亡率；缈表示捕食者幼年向成年的转化量；e z 表示捕 食者成年繁殖抚育幼年的转化量；e 弦表示捕食者成年对幼年的“干扰”( 包括捕食者 成年对幼年无意识的捕食和在对食饵捕食过程中的竞争等等) ，而幼年对成年的“干扰 在此模型中忽略不计。显然，4 、e 、c 、口、e ( 江l ，2 ) ，、k 、a 都是正的常数。 注l ：内禀增长率是指具有稳定年龄结构的模型，在食物与空间不受限制、同种其他 个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食 物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率；负载容量是指种群在l o g i s t i c 增长 的情况下，环境能够承受的种群数量的最大值。e 在这旱表示的是捕食者成年繁殖幼年 的能力，其实更准确的应该表示为关于食饵x 的函数，因为成年转化幼年的能力是和成 年本身获得食饵多少有关的，只是在模型( 2 1 ) 中简化成了一个常数；另外在考虑成年对 幼年的干扰时，巨弘恰当的表达式应该是f ( y z ) ，即是关于y ，z 的函数，在模型( 2 1 ) 中作者同样采取了相对简单的表达式。 1 0 硕：l ：学位论文一类具有m o n o d h a l d a n e 功能反应和阶段结构的捕食系统的定性分析 下记：x = 妻、】，= 罢、z = 等、s = r t , 不过由于习惯，在此我们仍然以x 、y 、 z 、，来表示x 、j ，、z 、s ，所以模型( 2 1 ) 可转化成如下模型： 去叫一专一寿， d 讲y = y 福b l x 一口z 一4 ) + 7 z ( 2 2 ) 去叫专卅+ 触 舯q = 吾、呸= 台、岛= 警、如= 等、碣= 半、攻= 等、口= 等、 f l = 堕、r ：盟 r b 、 r 如 因为模型( 2 1 ) 和( 2 2 ) 是等价的，所以在这里我们讨论简化后的模型( 2 2 ) ，对模型( 2 2 ) 的各种研究的结果都是适合模型( 2 。1 1 的。 由生态学的意义不难可知，所讨论的数学模型中的种群密度是不可能为负的，所以 我们仅在下列区域上来研究这个模型 霹- - ( x ，y ，z ) ，x o ，y o ，z o 由模型( 2 2 ) 可以得到：r o ( 0 ，0 ，0 ) 、r 1 ( 1 ，0 ，0 ) 为系统的平衡点，另外，此模型不存在 诸如r ( x ，y ，0 ) 抑或r ( x ，0 ，z ) 类型的边界平衡点，因为在捕食系统中捕食者中幼年和成年 只能同时存在，不会发生只有幼体存在而没有成体存在，反之也不可能发生。 另外系统( 2 2 ) 还存在一个边界平衡点r ，( o ，p y - i d l d 2 ，p r c s d , d 2 ) ，不过此边界平衡点 a i d “ 存在需要满足一条件：缈 西以，我们从边界平衡点恐的形式中不难发现，食饵的平 均密度是灭亡的，而捕食者的幼年和成年的存在的，这就和模型中的易是矛盾的，因为 e 的表达式是和食饵的密度直接相关的，如果是食饵灭亡了，那么捕食者怎么生存呢? 除非捕食者还有别的食饵，但是这又不是本文研究的模型所能考虑的，故边界平衡点 r 2 ( o ，_ f l y - d i d 2 ，丝匕辱丝) 即使满足一定的条件后是存在的，那也只是在理论上的，在 a 6 r d 现实自然界中是不可能的，故在此就不做多讨论了。 另外，模型( 2 2 ) 还有可能存在正平衡点恐( ，z o ) ，显然肯定要先满足一定的条件， 下面我就讨论一下正平衡点存在性问题。 2 主要内容硕l j 学位论文 2 2 正平衡点的存在性问题 上节介绍了边界平衡点的存在性，本节讨论正平衡点r ( x ，y ，z ) 的存在性问题，即 是讨论下列方程组正解的问题， 1 一x 一二一兰彳：0 “+ x a ，+ x y ( q b + l x 工。a z - 碣) + 肛= 。 ( 2 3 ) z ( a b 2 卜x 了一d 。+ p y = q 为了讨论方便我们令：触) = 专坤l ( x ) = 善一吐 由( 2 3 ) 式第二等式可得 y 厂 一= 一 z 口z 一彳( x ) h q ( 2 3 ) 式第三等式可得 上：一五盟 z 8 因此由( 2 4 ) 和( 2 5 ) 可以容易得出 z ：盟厶盟二丝 口五( x ) 把z 的表达式代入( 2 5 ) 式可得 1 ，：p y - f , ( x ) l ( x ) q 8 把( 2 6 ) 和( 2 7 ) 代入f ( x ) ，其表达式如下： 因为 1 2 似h 吖一专x 一毒f 儡+口，+ x 一 = c 一x ，一鼍糟一宅琶黼 们) = 喘1 + 者a1 ) o ，则在区间【o ，1 】内厂( x ) 必存在零点。 也即只需满足： 们，= 廿c 州坝嘉a l + 割a 口f，d ，i 办一4 破 0 的一个充分条件，此时我们设这个零点为x o ，当然x o ( o ，1 ) ，于 是我们得到下面的引理 勰1 ：记肫) = 专卸胁) = 专匆若4 咖抄讹胤砒肌) 0 ，z o 0 必须满足，这也是我们在引理中 的假设办 f ( x o ) l ( x o ) 和l ( x o ) ，畋 y ，b o = m a x b , ，b 2 ) ，a o = r a i n 4 - , a ，破- y ) ，定义 q = p 纠卜倒砧吣+ 言+ 云外警 于是有下面的引理 引理2 ：系统( 2 2 ) 的任一从砭出发的解是最终一致有界的，且一定进入区域q 、广d x1 咖 1d z i i r ：+ 一二+ 一一 d t b o d t b od t 叫一专一寿，+ 如( b 丁l x 一 肛h c 旦a 2 + x 2 卅+ 励 2 主要内容 硕l 学位论文 叫h 一再y 一寿，+ 丽b l x y + 丽b 2 x z c 警y + 竿矿警 纠h ，一c 警y + 等z ， = x x 2 + d o x - 磊( x + 言+ 云) 下( 1 + 4 0 ) 2 吲x + 尝+ 旁 4 ” 良玩7 因为d o = m i n 4 - p ，吃- 7 ，且再由碣，吐，y 所代表的含义可以知道，它 们都只能在( 0 ，1 ) 内取，故哦( 0 ，1 ) 由此可以推出： 区域q = p 纠l x o , y o , z o , x + y b o + 警卜皴删上的一 个正不变集 设j ( r ) 表示系统( 2 2 ) 在平衡点j r ( x ，y ，z ) 的d a c o b i a n 矩阵那么其表达式如下所示 ，( r ) = ，一2 x 一三( a 鱼l 鼍i x 筹一；( a 鱼2 苎车三争 + 。) 。+ x 。) b l y ( a i x 2 、 ( 口1 + x 2 ) 2 b 2 z ( a 2 一x 2 ) ( 口2 + x 2 ) 2 x ， q + x x a 2 + x j 乓一a z - d l - a y + y l = 一 口1 + x 。 i b 2 了x 一吐口+ x 根据j ( r ) 很容易得到，( r ) 的特征方程是： 岛( a ) = ( 旯一1 ) 【( a + 4 ) ( 五+ 吐) 一办】 从此可以得到五= 1 ，乃，以满足方程 g l ( 兄) = ( 五+ 4 ) ( a + 吐) 一y 因为 = 1 ，所以不管如，也是否为负，平凡平衡点r o ( o ，0 ，o ) 是一个不稳定的点， 因此在这里就不多做讨论了。 下面讨论边界平衡点足( 1 ，0 ，0 ) 的稳定性问题 定理1 ：边界平衡点墨( 1 ，0 ，0 ) 是局部渐近稳定的充要条件是：石( 1 ) + 五( 1 ) 办 证明：由j ( r ) 可以得到平衡点蜀( 1 ，0 ，o ) 的特征方程为： 僻m ，h 一者m 岭南叫 由红( 五) 的表达式可知：a = - 1 0 ，并且另外两个特征值五，以满足以下方程 舭) - ( 五碣一者m + 破一南) 一励= 。 此方程可以化简为 9 2 ( 五) = ( 旯一彳( 1 ) ) ( 名一以( 1 ) ) 一y = 0 若g ：( 五) 的两根皆为负，那么必须满足下列条件 f 彳( 1 ) + l ( 1 ) 办 即此时，边界平衡点足( 1 ，0 ，0 ) 是局部渐近稳定的。 证毕。 显然如果边界平衡点r ，( 1 ，0 ，0 ) 不是局部稳定的，那肯定也不是全局稳定的，再由 ( o ，0 ，o ) 肯定是不稳定的，故在q 内必存在一个吸引集。 讨论完边界平衡点的局部稳定性后，下面研究一下它的全局稳定性问题，定理2 给 出了边界平衡点全局稳定的充要条件 定黝若满足以下徘盖 州，等哪畋，且筹 q ，等q ， 则边界平衡点蜀( 1 ，0 ，o ) 在上是全局渐近稳定的。 砚由定理的条件：等 q 可知 6 1 口1 4 1 一( q + 1 ) ， 所以，6 l 4 ( q + 1 ) 也即彳( 1 ) 0 同理由己知条件掣 口：可得灰( 1 ) o 。 有以上可得： 彳( 1 ) + 五( 1 ) 0 三三兰墅墅兰一 婴! ：兰垡堡文 。_ _ _ - _ _ _ l _ _ _ _ i _ _ _ _ - _ _ - _ - _ - _ _ _ _ _ _ _ - - _ _ _ _ - _ _ - 一 + ju 再有就是由 等 少( 1 + q ) ( 1 + 呸) + ( 1 + 如) ( 1 + q ) + 7 ( 1 + 岛) ( 1 + 岛) 根据箍 f l t ( 1 + a 1 ) ( 1 + a 2 )( 2 1 0 ) 而( 2 1 0 ) 式显然是与彳( 1 ) 石( 1 ) 励等价的。 由以上分析可知边界平衡点r ( 1 ，0 ，o ) 局部渐近稳定的条件 l 石( 1 ) + l ( 1 ) y 是满足的，故置( 1 ，0 ，0 ) 首先是局部渐近稳定的。 下证边界平衡点r i ( 1 ，0 ，0 ) 的全局稳定性，在证明的过程中，采取了比较传统的方法 也即构造适当的l i a p u n o v 函数。 定义如下的l i a p u n o v 函数 v ( x ，y ，z ) = x - 1 一h l x + y + z 那么对于任意的( x ，y ，z ) q 乳：，一x - 1 ) ( 1 - x - y ；一专m ( 专一卅+ y z + z ( 呸b + 2 x 卅+ 励 1 6 = 一( x - 1 ) ：+ y 生堂芷耸孚幽+ z 生型进毕兰! 一口弦 q + x a ，+ x 。 y 生竺生垫生掣堕蔓! + z1 - x + b 2 x + ( y - d ：, ) ( a 2 + x 2 ) a i + x 日+ x 。 = 巧+ 琏 硕1 l ：学位论文一类具自m o