3植物对养分的吸收ppt课件.ppt

第三章植物对营养物质的吸收,1,植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：矿质养分根为主，叶也可根部吸收气态养分叶为主，根也可叶部吸收,2,3,a.须根系b.直根系直根系和须根系示意图,2.根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起间种、混种、套种。,4,二、根的结构特点与养分吸收,从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分,大麦根尖纵切面,双子叶植物根立体结构图,5,从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分,大麦(Hordeumvulgare)根的横断面,6,对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意图,植物的根毛,7,三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(CEC)1.含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2.根系CEC与养分吸收的关系(1)二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力,8,（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1.根的氧化力根的活力根的吸收能力强强强如水稻，具有氧气输导组织，向根分泌O2乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱Fe(OH)3还原为Fe2S3根黑色根的颜色根的代谢活动根吸收养分的能力,9,2.根的还原力对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。,10,四、根际效应（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。,11,（二）根际养分1.根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率阳离子pH(影响最大)阳离子阴离子pH,NO3-,NH4+,16,(2)作用：影响养分的有效性，例如：石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷,17,2.根际Eh环境影响因素：作物种类旱作根际Eh周围土体介质养分状况指养分的氧化态或还原态(2)作用：影响养分的有效性,18,（四）根际生物学环境1.根系分泌物(1)根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义微生物的能源和营养材料促进养分有效化间作或混作中有互利作用,19,2.根际微生物对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物释放CO2和无机养分(2)产生和分泌有机酸络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解和养分释放(3)固定和转化大气中的养分固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质促进根系的生长和养分的吸收,20,21,(4)作用：促进养分的吸收主要原因：通过外延菌丝大大增加吸磷表面积降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。,22,第二节植物根系对养分的吸收吸收的含义：植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的迁移2.养分进入质外体3.养分进入共质体,23,nutrient,迁移截获质流扩散,主动吸收被动吸收,长距离运输短距离运输,Nutrientuptakesteps,24,植物根获取土壤养分的模式图(1.截获2.质流3.扩散),一、土壤养分向根表面迁移,25,（一）截获（Interception）1.定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程。2.实质：接触交换3.数量：约占1，远小于植物的需要,（二）质流（Massflow）1.定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。2.影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3.迁移的离子：,26,（三）扩散（Diffusion）1.定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.影响因素：土壤水分含量养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4-土壤质地土壤温度3.迁移的离子：,27,土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性,(Barber,1984),问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？,28,问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？,1.截获：钙、镁(少部分)2.质流：氮(硝态氮)、钙、镁、硫3.扩散：氮、磷、钾,29,二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,30,发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阴离子,吸收量,时间,养分进养分正入质外在进入体为主共质体,31,（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间,32,表观自由空间微孔体系示意图,水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域,33,根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。,根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。,34,35,（三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”,生物膜的流动镶嵌模型,36,原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。,37,1.被动吸收（passiveabsorption）定义：膜外养分顺浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地)进入原生质膜的过程。形式：(1)简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b.运输蛋白（transportprotein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。,38,Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferences,Moleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhere,RobReid,2004,运输动力：,39,离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。,2.主动吸收（activeabsorption）定义：膜外养分逆浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。,40,Drivingforcesformembranetransport:metabolicenergy,RobReid,2004,运输动力：,41,机理(1)载体解说载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程,42,载体假说图解,P,43,a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b.非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(ACP)c.活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K)结合成为离子载体复合物(ACPK)d.离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)e.磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP,44,载体的酶动力学理论(E.Epstein,1952)实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图）,吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：载体离子比作酶底物,45,载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。,46,47,48,载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。,49,(2)离子泵假说(Hodges，1973)离子泵（ionsbump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。,50,离子运输过程,可见：阳离子的吸收实质上是H的反向运输；阴离子的吸收实质上是OH的反向运输,51,离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian和Guern(1989)发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。,52,（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收机理1.被动吸收亲脂超滤解说2.主动吸收载体解说3.胞饮作用解说在特殊情况下发生,三、植物根系对有机态养分的吸收,“胞饮”示意图,53,（三）吸收的意义1.提高对养分的利用程度2.减少能量损耗,54,第三节影响植物吸收养分的因素,讨论题：介质养分浓度对植物吸肥及吸水有什么影响？简述温度条件和光照条件如何影响植物对养分的吸收。简述水分与通气条件如何影响植物对养分的吸收。土壤反应对植物吸收阴、阳离子有什么影响？它与植物有效养分含量之间有什么关系？离子间的相互作用有哪些？各表现在哪些离子之间?简述植物的苗龄和生育阶段对养分吸收的影响。,55,一、介质中养分浓度研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。若养分浓度过高，则不利于养分的吸收（会出现“二重图型”），也影响水分吸收。(故化肥宜分次施用),大麦在不同浓度的KCl溶液中吸收K的速率(EpsteinE.,1963),56,二、温度温度呼吸作用氧化磷酸化ATP吸收一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。,57,三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,58,四、水分作用：(1)促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质(2)加速养分的流失：稀释养分水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。适宜的水分条件：,田间持水量的6080,59,五、通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：1.根系的呼吸作用2.有毒物质的产生3.土壤养分的形态和有效性良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,60,六、介质反应1.介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收阴离子阳离子偏碱性：吸收阳离子阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子,61,外部溶液的pH及Ca2+的供应对大麦根K+净吸收率的影响,62,氮5.58.0磷6.57.5钾/钙/镁6.0硫5.5铁/锰/锌/铜6.0硼5.07.0总的来说，pH5.56.5时，各种养分的有效性均较高,2.土壤反应与植物有效养分含量的关系,营养土中有效含量元素较多时的pH范围,63,七、离子理化性状和根的代谢作用（一）离子半径吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。（二）离子价数细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子铵盐钾肥：氯化钾硝酸钾磷酸二氢钾,78,3.湿润时间（0.51小时）可加入“润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5.溶液浓度：0.12,79,五、叶面肥概述叶面肥的含义狭义凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质广义凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质2.叶面肥的作用与效果在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产510；果树增产515；蔬菜增产20303.叶面肥的优点针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便,80,4.叶面肥的分类纯营养型：主要包括氮、磷、钾和微量元素生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物新陈代谢，促进生长发育，增加产量营养与生长调节剂综合型5.叶面肥的种类市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配比制成。6.影响叶面肥使用效果的因素环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响,具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。,81,第五节植物的营养特性与施肥方法,一、植物营养的共性和个性（一）共性：所有高等植物都需要17种必需营养元素（二）个性：不同植物、或同种植物的不同品种、甚至同一植物在不同生育期1.对营养元素的种类和数量需要不同2.对介质养分的吸收能力不同3.对肥料的需要量不同4.对肥料形态的要求不同,82,二、施肥方法（一）传统施肥方法特点：把肥料施入土壤，补给作物最缺的养分，通常是土壤缺什么养分就