（生态学专业论文）鸟类群落结构形成的因素分析.pdf

，彤中文摘要 毫1 7 厨 、。j _ i 。 ，1 乍吼正丛王垫坠耋和2 0 0 2 年4 - 7 月，在吉林省左家自然保护区和镇 赉县大纲林场( 结合攀灭1 9 9 6 年以来在左家地区的部分调查资料) 对 鸟类群落结构形成的因素进行了分析研究，研究内容包括：生境选择 与鸟类群落形成的关系；鸟类群落中的资源利用；群落组织者在群落 中的作用；栖息地破碎化与鸟类群落结构的形成。结论如下： 1 、生境异质性影响鸟类群落组成 ( 生境异质性越高，鸟类群落结构越复杂。每种鸟都有其各自适宜 的碧善殖生境，从而使不同生境中都有其独特的鸟类群落。彳。”拶 2 、次生林鸟类以集团形式对各种资源进行利用 根据取食生境及高度，左家次生林繁殖鸟类群落分为7 个取食集 团】从而有效对生境中的取食空间和食物资源进行利用。 次生林繁殖鸟类对巢址资源呈现空间上的垂直利用现象，可分为 树冠层营巢、树干上营巢和林下层营巢繁殖集团。 次生林的植被结构影响鸟类群落的种类组成和数量，但对不同类 群的鸟类影响的程度不同。 草原鸟类的巢址选择中存在资源分割，影响草原鸟类巢位选择的 主要因子是草本植物的高度和密度、蒙古山杏的密度。涛1 厂一 3 、次生林鸟类群落结构形成中有群落组织者的存在 f 喜鹊是次生林中的群落组织者之一，主要影响猛禽群落的形成猛禽 群落组成的变化，又间接影响次生林中的营地面巢的大型鸟类和营洞 巢的大型鸟类群落构成，从而对整个群落的组成产生影响。 初级洞巢鸟通过提供巢址而成为山地次生林鸟类群落的组织者。 啄洞数量的变化对灰椋鸟的数量变化产生明显影响；样地内总的树洞 数量的变化对灰椋鸟和大山雀数量产生明显影响。 每种次级洞巢鸟对同种类以前利用过的树洞均有较高的重复利用 率，不同种次级洞巢鸟对树洞可交叉利用。次级洞巢鸟的繁殖成功受 巢位特征的影响。耳v 一一 4 、栖息地破碎化能形成新的鸟类群落 i ， 鸟类群落物种数随次生林斑块面积的增大而增加，营洞巢和灌丛 巢鸟受面积因素影响较小；营地面巢和树冠巢鸟类受面积因素影响较 大。，、”。 5 、提出了山地次生林鸟类群落结构形成的模式 关键词：群落缱圭勾、登董望堡妻、翼源、焦i 塞! 塑、 儿 栖息地破碎化 a b s t r a c t is t u d i e dt h ef a c t o r st h a ti n f l u e n c ea v i a nc o m m u n i t yo r g a n i z a t i o ni n z u an a r u r a lp r o t e c t i v e r e s e r v ea n dd a g a n g f o r e s t r y c e n t e ri nj i l i n p r o v i n c ed u r i n g t h e p e r i o db e t w e e na p r i l t o j u l y , 2 0 0 1 a n d2 0 0 2 ( a n d c o m b i n e p a r td a t at h a tc o l l e c t e di nt h es a m e a r e as i n c e1 9 9 6 ) t h ec o n t e n t s i n c l u d e ：t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e nh a b i t a ta n da v i a n c o m m u n i t y ；t h e r e s o u r c eu t i l i z a t i n a m o n g a v i a n c o m m u n i t y ；t h e r o l eo fc o m m u n i t y o r g a n i g e ri na v i a nc o m m u n i t y ；t h ei n f l u n e n c eo fh a b i t a tf r a g m e n t a t i o n o n a v i a nc o m m u n i t y o r g a n i z a t i o n t h ec o n c l u s i o na sf o l l o w s ： 1 h a b i t a th e t e r o g e n e i t yi n f l u e n c ea v i a nc o m m u n i t y c o m p o s i t i o n t h e h i g h e r h a b i t a th e t e r o g e n e i t yi sw i t ht h em o r ec o m p l e xc o m m u n i t y e v e r y b i r ds p e c i e sh a si t so w n a d a p t i v eb r e e d i n gh a b i t a t ，t h u se v e r y h a b i t a t c o n t a i n sp a r t i c u l a ra v i a nc o m m u n i t y 2 t h eb i r d su s er e s o u r c e si ng u i l d si ns e c o n d a r yf o r e s t s t h eb i r d sc a l lb ed i v i d e di n t o7g u i l d si nz u o j i as e c o n d a r yf o r e s t s a c c o r d i n g t of o r a g i n gh a b i t a ta n dh e i g h t ，t h e r t b yt h e yc a nu s et h ef o r a g i n g s p a c ea n d r e s o u r c e se f f i c i e n c y t h es e c o n d a r yf o r e s tb r e e d i n gu s eb i r d sn e s t - s i t er e s o u r c e sv e r t i c a l l y , t h e y c a nb ed i v i d e di n t on e s t i n gi nt r e ec o r o n a ll a y e r g u i l d ，n e s t i n go n t r e e t r u n kg u i l d ，n e s t i gi nt h eu n d e rf o r e s tl a y e rg u i l d t h ev e g e t a t i o ns t r u c t u r eo fs e c o n d a r yf o r e s ti n f l u e n c e st h es p e c i e s c o m p o s i t i o na n dq u a n t i t yo fa v i a nc o m m u n i t y , b u tw h i c hi s d i f f e r e n ti n d i f f e r e n tg u i l d s t h e r ee x i s t sr e s o u r c ep a r t i t i o ni nn e s t s i t es e l e c t i o na m o n gg r a s s l a n d b i r d s t h em a i nf a c t o r st h a ti n f l u e n c eg r a s s l a n db i r dn e s t - s i t es e l e c t i o na r e t h eh e i g h ta n d d e n s i t yo f h e r b a g e ，a n d t h ed e n s i t yo f a r m e r n i a c as i b i r i c 3 t h e r ee x i s t s c o m m u n i t yo r g a n i z e rd u r i n gt h ep r o c e s s o fs e c o n d a r y f o r e s r tb i r d sc o m m u n i t y f o r m i n g p i e dm a g p i ei so n eo ft h ec o m m u n i t y o r g a n i z e r si ns e c o n d a r yf o r e s t ，i t m a i n l yi n f l u e n c e st h er a p t o r sc o m m u n i t ys t r u c t u r e ，a n di n f l u e n c e sl a r g e b i r d g u i l d s t h a t n e s t i n g o ng r o u n da n d c a v i t y n e s t i n g b i r d s i n d i r e c t l y , t h e r e b yi ti n f l u e n c e st h e w h o l eb i r d sc o m m u n i t ys t r u c t u r e t h ep r i m a r yc a v i t y n e s t i n gb i r di st h e o r g a n i z e r f o rm o u n t a i n o u s s e c o n d a r yf o r e s tb i r d sc o m m u n i t yb yp r o v i d i n gn e s t s i t e t h ec h a n g eo f e x c a v a t e d c a v i t yq u a n t i t y i n f l u e n c et h e q u a n t i t y o f a s h ys t a r l i n g s i g n i f i c a n t l y , t h ec h a n g eo fa l lc a v i t yi n f l u e n c et h eq u a n t i t yo fg r e a tt i t a n d a s h ys t a r l i n gs i g n i f i c a n t l y t h er a t oo f e v e r ys e c o n d a r yc a v i t y - n e s t i n gb i r dr e u s et h eo l dn e s t - s i t e t h a tu s e d b y t h es a m e s p e c i e si sh i g h ，d i f f e r e n ts p e c i e sc a n u s eo l dn e s t s i t e a c r o s s t h e r e p r o d u c t i v e s u c c e s so f s e c o n d a r yc a v i t y - n e s t i n g b i r d s i n f l u e n c e db yn e s t - s i t ec h a r a c t e r i s t i c s 4 h a b i t a tf r a g m e n t a t i o nc a nl e a dt of o r mn e wa v i a nc o m m u n i t y t h e s p e c i e sn u m b e r o fb i r d sc o m m u n i t yr a i s e sf o l l o w i n gt h ei n c r e a s e o fp a t h e sa r e a t h ea r e as i z ew i t hl i a l ei n f l u e n c eo nb i r d st h a tn e s ti n c a v i t i e sa n ds h r u b s ，a n dt h eb i r d st h a tn e s t i n go ng r o u n da n di nt r e ec o r o n a l l a y e ri n f l u e n c e db y a r e as i z e 5 w eb r i n gf o r w a r dt h ep a t t e r no fm o u n t a i n o u ss e c o n d a r yf o r e s ta v i a n c o m m u n i t y k e y w o r d s ：c o m m u n i t ys t r u c t u r e ，c o m m u n i t yo r g a n i z e r , r e s o u r c e ， v e g e t a t i o ns t r u c t u r e ，h a b i t a tf r a g m e n t a t i o n 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作 及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方 外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为 获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与 我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的 说明并表示谢意。 学位论文作者签名：；肄日期： 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文 的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学 位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范 大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) ) ，l 学位论文作者签名：嫩指导溯签名：垄! 暨 f t 期：竺堕，墨日期：趔：6 ：茎 工作单位：缸坠逆盏鱼翌 通讯地址：事辎达辑! i 蹈 电话：! j 匣匕经膨厂 邮编：z 主型必 第一部分鸟类群落生态学研究综述 1 鸟类群落生态学的发展与现状 1 1 群落生态学定义及研究目的 在本世纪的早期，对群落生态学的概念的认识，有两个截然不同 的观点，这两个不同的观点，今天仍然统治着我们的思想( m c i n t o s h 1 9 8 5 ；u n d e r w o o d1 9 8 6 a ) 。c l e m e n t s ( 1 9 1 6 ) 首次提出群落的概念时， 认为群落是不连续的，是由于功能而紧密联系的物种集合，是可重复 的。群落作为一个整体拥有和个体一样的特征，并认为群落是一个“超 有机体”，是一个独立的实体。g l e a s o n ( 1 9 1 71 9 2 6 ) 则认为群落缺乏 内在的组织或结合，群落中种类具有相对独立性，在自然界中并非一 个实体，而只是生态学家从一个里连续地变化着的环境条件中搜集的 一组生物而已，其所以会出现这种组合，只是由于对环境具有同样的 需求。前者称为机体论，后者称为个体论。 这两种相反的观点引起了激烈的争论，但c l e m e n t s 的观点控制了 群落生态学几十年( m c i n t o s h1 9 7 01 9 7 51 9 8 2 ；r i c h a r d s o n1 9 8 0 ；w o r s t e r 1 9 7 7 ) 。a l l e e ( 1 9 4 9 ) 在动物群落概念首次提出时，大有攻击性地倡导 了c l e m e n t s 的观点而很少提到g l e a s o n 。但在4 0 年代末和5 0 年代初， 个体论开始受到重视，并且随着数学技术、如排序、数量分类、主成 分分析等的发展更加占据优势。这样两种观点至今仍然处于争论状态。 目前对生物群落( b i o t i cc o m m u n i t y ) 的定义。是指栖息在同一地 域或生境中各种生物种群通过相互作用而有机结合的复合体。 虽然群落的概念一般包括某一特定生境中所有的生物种群，但在 实践中很少有可能把生境中全部生物：包括动物、植物、细菌、真菌 等各种群落都进行研究。研究中，对群落的不同命名是由于不同的研 究目标所带来的结果。植物生态学家，主要从事固定空间内的集合， 经常强调对这种组合的描述和经过连续时间的变化：动物生态学家， 面对的是运动的、有行为活动的有机体，他们经常强调各物种问的相 互作用和功能关系。有些工作者根据栖息地单位定义群落，如潮间带 群落( m e n g e1 9 7 6 ) ，有些工作者根据物种的生命形式定义群落( 如： 树、草本群落等) ；也有的根据分类学定义群落( 如：鸟类或蜥蜴群落) 。 至今，群落的命名还是多种多样的，没有统一的方法，但多数是根据 3 个条件来命名( 高玮，1 9 9 3 ) ：1 、群落所占据的栖息地的环境；2 、 依据主要优势种或种的某些个体的集群；3 、优势种的主要生活方式。 研究群落的目的是识别不同类型的群落组织、群落内种类组成的 格局，格局形成的机理和全面地概括其普遍性规律，在群落水平上为 保护生物多样性提供基础资料。 1 2 鸟类群落生态学的发展 鸟类群落生态学( a v i a nc o m m u n i t ye c o l o g y ) 是群落生态学领域中 的一个十分重要的分支。鸟类是群落生态学工作者非常熟悉的，也许 是因为鸟类是每天都能见到而且很显眼，其行为也很容易记录，并且 对他们的分布、自然历史和分类系统很熟悉。因此，出版了大量的关 于鸟类群落的资料，总的说来，这类群落的研究对群落生态学的概念 和理论框架起到了非常重要的作用( w i e n s1 9 8 3 ；k a r r1 9 8 3 ) 。 5 0 年代前对鸟类群落方面的研究很少。即使有一些研究，也未能 上升到现在理解的鸟类群落的高度，而只是把鸟类作为研究植物群落 的附属内容。在5 0 年代后期和6 0 年代初，动物群落生态学研究经历 了一个大的转变发展，鸟类群落生态学随之快速发展，在鸟类群落生 态学研究方面贡献最大的是d a v i dl a c k 和r o b e r tm a c a r t h u r ，尤其是 r o b e r tm a c a r t h u r 。 l a c k 对鸟类群落的观点在4 0 年代的早期开始形成，他强调种间 竞争在形成群落结构中的重要性，认为种闯竞争通过影响共存种的生 态进化过程和形态差别而起作用( 1 9 4 5 b 。1 9 4 6 ) 。这一假设起源于他通 过直观和数量化的观察而不是数学上的，并且这一假设的设计并不是 完全可检验的( r a t c l i f f ea n d b o a 9 1 9 8 3 ) 。l a c k 似乎受c l e m e n t a s i a n 或 g l e a s o n i a n 观点的影响很小，但他吸取了高斯( 1 9 3 4 ) 实验室内竞争 的理论精髓和m a y r ( 1 9 4 2 ) 物种形成的观点。l a c k 在1 9 世纪4 0 年 代末把他的注意力转向种群调节，直到2 0 年后才有回到对群落生态 学的考虑中( l a c k1 9 7 11 9 7 6 ) 。l a c k 提出了一系列有关鸟类群落方面 的理论。后来，他的研究重点转向了鸟类种群调节之争上。 最近的对鸟类群落生态学转变的促动力来自于m a c a r t h u r 和他同 事的工作。 由于吸取了h u t c h i n s o n ( 1 9 5 11 9 5 7 ) 的思想和受l a c k 研究 的影响，m a c a r t h u r 对鸟类群落有了新的和完全不同的看法。但 m a c a r t h u r 和l a c k 都强调种间的相互作用和相互依赖在形成群落结 构模式中的重要性。和l a c k 一样，他的观点更多地来源于种群生态学 而不是c l e m e n t s i a n so rg l e a s i o n i a n 的群落生态学。他和c l e m e n t s i a n s 有也共同之处，但他的一个坚定的观点是：群落的形成并不是简单的 独立种的集合，他们的共出现是因为具有生态相似性。这一观点在目 前的鸟类群落生态研究中仍占主导地位。在研究手段上，m a c a t h u r 超 除了l a c k 的描述性和定性研究，大量地引入了数学方法进行了定量研 究( f r e t w e l l1 9 7 5 ) 。他通常用公式把群落模式形象化为纯的、简单的 理论。他和同事h u t c h i n s o n ( 1 9 5 31 9 7 8 ) 以及其后的众多研究者，如 c o d y ( 1 9 7 41 9 7 5 ) 、d i a m o n d ( 1 9 7 8 ) 、r i c k l e f ( 1 9 7 5 ) 、w e i n s ( 1 9 8 31 9 8 9 ) 、 g i l l e r ( 1 9 8 4 ) 等，一起创立了鸟类群落生态学的主要理论框架。 群落生态学理论经历了几十年的发展，对整个脊椎动物群落生态 学的研究产生了很大的影响。当然在理论上仍存在许多至今仍在争论 的问题，如群落组织结构是如何形成的? 群落的格局是否真的是有规 律性? 群落处于平衡状态吗? 这些问题还将随着鸟类群落生态的研究 继续下去。 1 3鸟类群落生态学研究内容及现状 鸟类群落生态学从5 0 年代开始兴起，发展至今已经历了5 0 多年的 历史，随着研究学科自身的发展和与其它相关学科内容上的交叉渗透， 在研究内容、研究方法上不断推陈出新，使鸟类群落生态学的理论发 展日趋完善。目前，在鸟类群落生态学中开展的研究工作主要包括以 f 内容。 ( 1 ) 、群落中的物种组成研究 群落内物种组成( s p e c i e sc o m p o s i t i o n ) 是群落研究最基本的内容。 不同的鸟类群落间最明显的差异就在于物种组成上，两个相邻的群落 种类组成可能差异明显，而两个相距甚远的群落种类组成可能十分相 似。群落内物种组成是动态的过程。某一区域鸟类群落的组成，取决 于增加能够成功入侵并建立稳定繁殖种群的种类和由于灭绝而丧失种 类的数量。入侵种类来自于更大尺度的种源库( s p e c i e sp 0 0 1 ) ，如对岛屿 来说是相邻的大陆，对隔离的林地来说是附近的森林。但在大的时空 上，种源库的变化在生态学家的调查范围之步 ( r i c k l e f s1 9 8 7 ) 。物种 形成和灭绝两个因素决定着种源库的种类组成，从而决定某一区域鸟 类群落的组成( b r o w n a n dm a u r e r1 9 8 7 ) 。种源库中的种类能否成为某一 区域鸟类群落的组成种类，主要受种的扩散能力、种群大小、食物供 应、区域面积、栖息地适合度、种间相互作用、种源库与区域的距离、 种的生物学特性等因素的影响( d i a m o n d1 9 8 4 ；r i c k l e f s2 0 0 0 ；d u p r e 2 0 0 0 ) 。现在鸟类群落物种组成研究侧重于：l 、研究影响群落现有物 种组成的因素；2 、探讨各种因素的变化对群落组成产生的影响，即因 素的改变将导致群落物种组成发生什么样的变化：3 、研究群落物种组 成的普遍规律。 ( 2 ) 、群落内鸟类多样性和丰富度研究 鸟类丰富度( r i c h n e s s ) 即鸟种数，是鸟类群落最基本的格局之一。 对鸟类群落研究时常比较群落内的鸟种数量，并探索影响鸟种数量的 因素。种面积( s p e c i e s a r e a ) 关系是目前研究中最重视的部分， 建立了较为经典的数学模型( s a 模型) ，这一模型的研究主要结合岛 屿和大陆的比较进行的，但现在对该模型的应用范围扩大，应用到各 种岛屿状生境的研究。 鸟种相对多度( r e l a t i v ea b u n d a n c e ) 反应了群落内不同种鸟的个体 数量差异情况。群落内鸟种多度分布是群落的基本格局之一，它反映 了群落内种间的相对重要性，谁是群落内的优势种、群落内主要种类 多度分布规律及其影响因素是目前研究中较受重视的问题，建立了多 4 种相关的数量模型。 物种多样性( s p e c i e sd i v e r s i t y ) 是同时反映群落内部物种数和相对 多度的一个重要指标，是目前群落研究中应用最多的，通常以香农威 纳的信息多样性指数来计算。在鸟类群落研究中，除了反映物种数量 和相对多度水平上的多样性指数外，还有在更高尺度上( 生境梯度、 群落演替比。b 和y 多样性指数的应用) 。 ( 3 1 、生态位和种团 生态位理论( n i c h et h e o r y ) 是用来解释和研究群落内种间如何来 划分有限的资源而达到稳定状态的。鸟类群落研究中生态位的研究受 到高度的重视，研究实例也非常多( d a i l y1 9 9 4 ；t e l l e r i a1 9 9 4 ) ，对生态 位理论的发展起到很大的促进。在鸟类群落研究中生态位宽度值是经 常计算的内容，并且在此基础上解释群落内的种间竞争和群落稳定性。 目前的研究包括生态位占据、生态位重叠、生态位分离、生态位变化 等方面研究。 由于群落内种的分布在生态位各维度上并不是十分均匀的，也不是 随机的，而是以一系列的种团( 种的团聚) 形式表现出来的，即一个 种团内的几个种在生态位上十分接近，而与其它种团相距较远。这一 概念在6 0 年代提出以后( r o o t1 9 6 7 ) ，由于其对群落性质解释十分合 理而受到高度重视，是目前鸟类群落生态学研究的重点之一。一般应 用多元分析中的聚类分析、主成分分析等方法研究群落内各个生态位 维度上( 如食物资源及利用方式、巢位选择) 的种团划分。 ( 4 ) 、群落内的生态形态学格局 鸟类群落内的生态形态学问题，主要论述鸟种的形态和生态学之 间的关系。其研究思想来源于达尔文( 1 8 5 9 ) 的思想：一个物种的结 构与其生态密切相关，物种间的形态学差异能体现其生态上的分离。 研究内容集中在不同生境群落内利用同类资源的鸟类的形态变异和形 态趋同问题，生态位变化和形态变化的内在联系等，如不同形状的鸟 喙与不同的取食生境有关：在树干部位取食种类的跗跖部明显短于在 地面取食的种类( d i l g e r , 1 9 5 6 ) 。由于对鸟类形态特征数据的获取相对 容易，所以该方面的研究较多( m i l e se t a l 1 9 8 7 ；c o t g r e a v e1 9 9 31 9 9 4 ) 。 r 5 1 、物种的分布格局 物种分布格局研究主要探讨物种分布范围问题，为什么一个物种 出现在某一地理区域，而不出现在另一地域? 该研究为大尺度水平上 的研究，目前的工作主要集中在海拔、栖息地、环境、气候、进化史 等因素对物种的分布范围的影响及从群落角度开展的影响因素分析等 方面( l a c k1 9 7 1 ；c o d y a n d d i a m o n d1 9 7 5 ；c o d y1 9 8 3 a ；r o o t1 9 8 8 b ) 。 ( 6 ) 、群落内物种的生境分布 群落内鸟种的生境分布( h a b i t a td i s t r i b u t i o n ) 是群落的最基本格局 之一，是研究群落内各种鸟对微环境的利用。生境分布的研究内容主 要包括：水平结构( 鸟种在水平方向上的分布) 、垂直结构( 鸟种在空 间垂直方向上的分布) 以及水平、垂直分布随时间的变化情况。 由于鸟类的生境分布受很多因素的影响，因此对鸟类的生境分布 主要进行一般意义上的栖息地选择( h a b i t as e l e c t i o n ) 研究。对栖息地 中各种因子进行测量，并结合鸟类群落组成的特点，采用主成分分析 法，研究影响鸟类群落组织结构的生境因子，如植被、食物因子等( 颜 重威2 0 0 0 ) 。鸟类生境选择是目前鸟类群落生态学研究重点之一。除 了一般意义上的栖息地选择外，鸟类的领域选择( t e r r i t o r y s e l e c t i o n ) 、 巢位选择( n e s t - - s i t es e l e c f i o n ) 等也都是重要的研究内容。 由干自然和人为活动干扰的原因，鸟类生境出现斑块状 ( p a t c h n e s s ) 和片断化( f r a g m e n t e d ) ，生境的这些变化对鸟类群落格 局的影响是巨大的。现在这方面的研究多数集中于生境片断化对鸟类 群落的影响，已成为目前鸟类群落生态研究的热点( 如r o t s t a d1 9 9 1 ； s o u l ee ta 1 1 9 9 2 ；d e l g a d o2 0 0 0 ；h e r k e r t1 9 9 4 ) 。 ( 7 ) 、赉源及其利用 资源是群落存在的基础，群落中的物种对资源的利用方式在很大 程度上决定着群落种物种的共存问题。目前该方面的研究是鸟类群落 生态学的研究热点和重点问题之，研究内容涉环境资源分割利用方 式( h a r r i s o n e ta 1 1 9 8 3 ；张晓爱等1 9 9 9 a ) 、及对资源的竞争、避免资源 竞争的边缘效应( r e m e r a n d h r d1 9 9 8 ) 、领域等方面。该问题在今后仍 然是鸟类群落生态学的研究重点内容。 f 8 ) 、群落内的能量格局 经典的鸟类群落研究是以鸟种数量和鸟种多度为基础的，探索群 落组成、物种多样性等群落特点。能量格局则是以鸟的生物量或能流 作为基础研究群落特点，同等数量的雀形目小型鸟类和非雀形目大型 鸟类在传统格局上可能是无差别的，但在能量格局上却相差很大。因 此目前的很多研究倾向于生物量多样性( b i o m a s sd i v e r s i t y ) 而不仅是 物种多样性( m a u r e r1 9 8 8 ) 。 ( 9 ) 、鸟类群落筑组织鳍构形成的机理 鸟类群落是通过竞争( c o m p e t i t i o n ) 、捕食( p r e d a t i o n ) 和协作 ( s y m b i o s i s ) 3 个过程组织起来的。竞争对组成群落的物种的多样性、 丰富度起调节作用；捕食通过食物链的关系构建群落；协作是群落得 以共存的基础。这方面的研究具体说属于种间关系的研究。目前解释 群落格局的理论也随蔫研究内容和研究方法的发展而日益丰富起来， 研究者围绕着这方面进行了大量研究( h u s t o n1 9 9 4 ；a m a r a $ e k a r ep 2 0 0 1 ) ，探讨鸟类群落组织结构形成的机理仍然是今后研究的一个重要 方向。 ( 1 0 ) 、鸟类群落生态的方法学 鸟类群落生态学在研究内容上由经典的群落格局研究扩展到多种 意义上的格局研究。在研究方法上由描述、定性地研究转向定量、统 计分析等严谨的数学性研究，如数学模型与计算机分析等技术在鸟类 群落起到了重要的作用，并且各种现代生态学的理论和先进的研究技 术与方法，如鸟类数量的航空调查技术、无线电遥测技术、3 s 技术 ( g i s 、g p s 和r s ) 以及分子生物学技术等被引入鸟类群落生态学研究 领域。但群落在时间、空间上的变化导致格局的变化，有些是可以预 测的，有些则是不可预测的。各种因素的变化通过对群落内在系统的 影响导致的格局也将是变化的，随着研究方法和研究手段的更新，鸟 类群落生态学的研究也会得到更大的发展。 2 我国鸟类生态学的发展及现状 我国鸟类生态学起步较晚，虽然近2 0 年来鸟类学工作者在该领域 开展了大量的工作，积累了很多鸟类学研究的基础资料，取得了较多 研究成果，但从我国目前的研究水平上看，多数研究的内容和手段与 国际鸟类生态学的研究仍存在一定的差距。 2 1 我国鸟类生态学的发展史 高玮( 1 9 9 3 ) 认为中国鸟类生态学的发展分为两大阶段，即新中 国成立前停滞时期和新中国成立后发展时期。但纵观我国的鸟类生态 学发展历史，结合郑光美( 1 9 8 1 ，1 9 9 6 ) 对我国鸟类生态学研究历史 的分析，t 平( 2 0 0 2 ) 认为中国鸟类生态学的发展有三个阶段：第一 阶段2 0 世纪3 0 年代至5 0 年代末的萌芽期；第二阶段是2 0 世纪6 0 年代初至7 0 年代末的成长期；第三阶段是20 世纪8 0 年代以来的蓬 勃发展期。 中国的鸟类生态学开始于2 0 世纪3 0 年代，当时寿振黄进行了涉 及体重与年龄、换羽等鸟类个体生态学的研究。4 0 年代，郑作新在福 建邵武进行的鸟类种类组成和季节动态研究是国内首次开展的鸟类群 体生态学研究。4 0 5 0 年代后期，鸟类生态学研究主要是个体生态的 般性观察和记述方面的工作。1 9 5 7 年郑作新等在麻雀食性的研究中， 首次从种群生态学角度，以定性和定量方法分析了全年各季胃和嗉囊 内容物，将“量化”思想引入我国鸟类生态学研究。 进入6 0 年代，在经历了一段停顿时期之后，我国的鸟类生态学发 展速度明显加快，逐步开展了比较深入的个体生态学以及鸟类生态分 布研究。1 9 6 0 年中国科学院动物研究所主持的“全国麻雀研究协调会 议”有力地推动了我国鸟类生态学的发展，促进了全国范围内对这种 与国民经济有密切关系的种类进行多方面的研究及其研究内容和方法 的发展。该时期的研究已从个体生态学逐步扩展到种群生态学领域， 从观察描述方法发展到定量与数理分析方法进行研究，对物种的繁殖、 食性、生态分布和种群动态等进行大量研究，并出现了行为生态学和 群落生态学等领域的研究工作，为我国鸟类生态学进一步发展奠定了 良好的基础。 1 9 8 0 年，“中国鸟类学会”的成立标志着中国鸟类学和鸟类生态 学进入蓬勃发展时期。这一时期，各种现代生态学的理论和先进的研 究技术与方法，如计算机技术、数学模型与计算机分析、种群数量的 航空调查技术、无线电遥测技术、3 s 技术( g i s 、g p s 和r s ) 以及分子 生物学技术等被引入国内鸟类生态学研究领域，使我国鸟类生态学的 研究水平迅速提高，研究领域不断拓展。同时，国内鸟类生态学研究 力量与队伍不断壮大，一批年轻的鸟类生态学工作者茁壮成长。在此 期间，鸟类分类及生态学( 傅桐生1 9 8 7 ) 、鸟类生态学( 高玮1 9 9 3 ) 、 鸟类学( 郑光美1 9 9 5 ) 、中国珍稀濒危野生鸡类( 卢汰春1 9 9 1 ) 和鸟声研究( 刘如笋1 9 9 8 ) 等涉及鸟类生态学的重要著作相继问世。 同时，我国的鸟类生态学研究机构和学者与国外相关学术机构、团体 和科学家的国际间交往和合作研究日益增多。2 0 0 2 年第2 3 届国际鸟 类学大会( i o c ) 在北京召开，这是中国鸟类生态学发展史上的一个新的 重要里程碑。 2 2 我国鸟类生态学研究的现状 目前我国尚无专门的鸟类学研究方面的杂志，研究成果主要发表 在国内动物学报、生态学报、动物学研究、生物多样性、动 物学杂志和生态学杂志等专业期刊和各主要大学学报，以及各 种学术会议论文集中。丁平( 2 0 0 2 ) 分析了1 9 9 0 2 0 0 0 年发表的鸟类生 态学代表性论文3 2 3 篇，并比较建国以来至1 9 8 0 年各种学术刊物上发 表的论文可知，1 9 9 0 年以来我国鸟类生态学研究与8 0 年代之前的研 究相比其内容已发生很大的变化。虽然繁殖研究仍是我国鸟类生态学 的最主要研究内容；论文数量亦最多，但比例已从4 2 6 下降到 2 3 5 3 ；行为、栖息地、群落和迁徙等方面的研究有明显增长，行为 研究的论文比例从5 5 增加到1 2 3 8 ，原来很少涉及的栖息地、群落 和迁徙等方面的研究其论文比例已分别占1 1 1 5 、1 4 8 6 和6 5 0 ， 并出现了分子生态学方面的研究工作；鸟类食性研究的关注程度下降， 研究论文比例从原来的1 9 0 降至2 1 7 。 目前我国鸟类生态学在繁殖、行为、栖息地、种群和群落等方面 进行了大量研究。 繁殖一直是整个鸟类生态学研究中最引人关注的一个领域，长期 以来一直是我国鸟类生态学研究的最重要研究内容。2 0 世纪8 0 年代 以来，国内学者在进行鸟类繁殖生态学研究中，进行了大量研究，较 多为珍稀濒危鸟类的繁殖生态学问题( 高育仁1 9 8 4 费殿金1 9 8 9 ： 史东仇等1 9 8 9 ；刘焕金等1 9 9 1 ；杨向明等1 9 9 5 ；冉景丞2 0 0 0 ；卢 汰春等1 9 8 3 ；郑光美等1 9 8 5 ；李湘涛1 9 8 7 ；韩联宪等1 9 8 9 ：丁平 等1 9 9 0 ；刘乃发等1 9 9 0 ；武明录等1 9 9 7 ；吕宗宝等1 9 8 0 ；马国恩 1 9 8 2 ：雷富民1 9 9 4 ) 。虽然期间仍有大量繁殖习性观察描述方面的定 性研究，但人们已越来越多地运用定量与定性相结合的方法研究鸟类 繁殖生态学的问题，出现了探讨繁殖成功率及其影响因素( 朴正吉等 1 9 9 7 ：高玮2 0 0 0 ) 、窝卵数与繁殖对策( 张晓爱1 9 9 0 ；邓文洪2 0 0 2 ) 、 繁殖生产力( 马世全1 9 9 1 ；赵亮2 0 0 0 ) 和繁殖方式及其影响因素( 张 晓爱2 0 0 0 ) 等较为深入的研究工作。同时，行为生态学的理论与方法 逐步渗入繁殖生态学研究。 行为生态学是- - f 新兴的科学，以量化方法进行鸟类行为学研究 在国内始于2 0 世纪8 0 年代，并主要集中在对雉类求偶炫耀、配对行 为、孵卵行为、觅食行为和越冬行为等方面，如黄腹角雉( 郑光美1 9 8 5 1 9 8 9 ：张正旺1 9 8 9 ) 、绿尾虹雉( 何芬奇1 9 8 5 ；卢汰春1 9 8 6 ) 、白颈 长尾雉( 丁平1 9 8 8 ) 等。同时，江望高和诸葛阳( 1 9 8 3 ) 从三维空间 研究了三宝鸟繁殖期的领域和防御行为，并计算了领域面积及其变化， 这是当时我国鸟类行为生态学领域最为出色的研究工作之一。2 0 世纪 9 0 年代以后，我国鸟类行为生态学的研究有了长足的发展，其研究内 容不断丰富。在领域行为方面，开展了白枕鹤( 李方满1 9 9 11 9 9 2 ) 、 黑眉苇莺( 宋榆钧1 9 9 5 ) 和红隼( 相桂权1 9 9 3 ) 等种类的领域行为 研究，以及大山雀与沼泽山雀( 张福成1 9 9 6 ) 、丹顶鹤与白枕鹤( 李 方满1 9 9 9 ) 等的领域行为比较研究。在呜叫行为研究方面，李佩殉等 ( 1 9 9 1 ) 报道了黄喉鸦的领域鸣唱与个体识别；蒋锦昌等( 1 9 9 2 ) 对 虎皮鹦鹉的声学特征与声行为进行了定量研究：姜仕仁等对白头鹎的 方言( 1 9 9 6 ) 和繁殖期呜叫声行为( 1 9 9 6 ) 等进行了深入研究。在集 群与社群行为方面也进行了研究( 张正旺等1 9 9 6 ；高育仁1 9 9 6 ；孙 悦华1 9 9 7 ) 。与此同时，在鸟类捕食行为( 雷富民1 9 9 6 ) 、觅食行为( 杨 晓君1 9 9 1 ) 、争斗与警戒行为( 李风山2 0 0 0 ) 、日活动与运动行为( 薛 天德等1 9 9 6 ：孙悦华1 9 9 6 ) 等方面亦进行了不少的研究工作。 栖息地选择研究一直是鸟类生态学研究的重点内容之一。过去国 内有关鸟类栖息地研究多集中在栖息地的景观描述。随着生物多样性 保护研究工作的开展，人们越来越认识到研究鸟类栖息地特征、鸟类 栖息地选择的主要影响因子及其栖息地选择机制的重要意义，开展了 大量的研究工作。特别是栖息地选择机制的研究已成为当前我国鸟类 生态学的研究热点之一。2 0 世纪8 0 年代末，北京师范大学在国内首 次采用无线电遥测技术对黄腹角雉栖息地进行研究( z h e n gg ma n d z h a n g e ta 1 1 9 8 9 ；y o u n g l l 9 9 1 ) ，极大地推动了我国鸟类栖息地研究， 并开始了我国鸟类栖息地及其栖息地内各种生态小区选择主要因子与 选择机制的深入研究( 钱法文等1 9 9 3 ；刘乃发等1 9 9 6 ；杨月伟等 1 9 9 9 ；马志军等2 0 0 0 ；朱曦等1 9 9 6 ；张正旺等1 9 9 4 ；丁长青等1 9 9 7 ； 邓文洪等2 0 0 0 ) 。近年来，国内学者开始关注鸟类栖息地片断化的问 题( 丁平2 0 0 0 ) ，并出现了采用g i s 、g p s 和r s 技术进行鸟类栖息地 研究的工作( 朴仁珠2 0 0 0 ；马志军2 0 0 0 ) 。 我国鸟类种群生态学的研究主要集中在种群数量及其动态等方 面，如长江口与杭州湾鹤鹬类种群数量的季节动态( 王天厚等1 9 8 8 ) 、 黄河三角洲越冬鹤类连续十年的数量变化( 赛道建等1 9 9 6 ) 、黑颈鹤 种群动态( 张迎梅等2 0 0 0 ) 和红腹锦鸡繁殖密度的比较( 丁长青等 2 0 0 0 ) 等。同时，还有种群年龄鉴定( 高育仁等1 9 9 2 ，1 9 9 4 ) 与种群 年龄结构( 卢汰春1 9 8 6 ；高育仁1 9 9 2 ：卢欣1 9 9 3 ) 、种群生命表( 王 中裕等1 9 9 4 ) 、种群分布型( 马世全1 9 9 0 ) 和种群生存力( 李欣海等 1 9 9 6 ) 等方面的研究。 ( 5 ) 群落( 见后面部分) 2 3 今后我国鸟类生态学研究与发展应予以关注的问题 我国鸟类生态学已取得了长足的发展，但较国际鸟类生态学和我 国其它动物类群生态学的研究与发展，仍存在一定差距。