（应用数学专业论文）落叶松食芽蛾种群动态规律数学模型的研究.pdf

摘要 本文对落叶松食芽蛾一植物质量相互作用模型 ，+ t 。m 懿一 r o ( ，一镊， 一导】) 一善m ) q “。( 1 一a ) 嘲一矗 的动力学行为进行了分析，为进一步解释落叶松食芽蛾( l b m ) 种群密度的振荡现象提供 理论依据；利用k l a t l a b 软件对模型进行数值模拟，用以解释和补充我们的数学发现和 生物发现。 ， 关键词：落叶松食芽蛾一植物质量相互作用模型；植物质量；种群振荡 a b s t r a c t i n t h i sp a p e r , b a s e ao ne s t a b l i s h e dl a r c hb u d m o t h - - p l a n tq u a l i t yi n t e r a c t i o nm o d e l ， d e t a i l e dq u a l i t a t i v ea n a l y s i so ft h em o d e la l ec a r r i e do u ti n c l u d i n gt h eb o u n d n e s so f s o l u t i o n s ，p o s i t i v ei n v a r i a n ts e t ，t h e e x i s t e n c ea n ds t a b i l i t yo fe q u i l i b r i u m i na d d i t i o n ， b i o l o g i c a ls i g n i f i c a n c eo ft h em a i nr e s u l t s i sp r e s e n t e dt oi l l u s t r a t eo rc o m p l e m e n to u r m a t h e m a t i c a lf i n d i n g s k e yw o r d s ：l b m - - - - p l a n tq u a l i t yi n t e r a c t i o nm o d e l ；p l a n tq u a l i t y ；p o p u l a t i o no s c i l l a t i o n s u 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标淀和致谢的地方井，论文中不包含其他入已经 发表或撰写过豹研究藏莱。瞧不包含为获雩辱东北颠裁大学或其链教育梳构懿学位或证 书而使用过的材料。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了 明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名；塞! 遗撬日期- 量塑互：z 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定，即：东 j e 藤范大学鸯投曝蜜并南瓣家毒关邦门袋钒构送交学证论文的复印饽和磁盘，允许论 文被查阅和偌阅。本人授投东北师范大学可以将学位论文豹全部或部分内容编入有关 数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制筝段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：蔓融! 强 日 期：趔五s ：! i 学位论文作者毕业詹去向 指导教师签名；垄壅整 日 期：鲨：! 型 工作单位：墨壶选姓撞鲎毖 遥镪地墟：鬟爱盎建塞塞墨i 塑l 基籀隆重垃 ，导黑龙i 料碇学院数布条 电话：缝垡酬 辩编：盥鸥l 1 引言 种群之间的相互关系是构成生物群落的基础，并影响着种群的持续稳定。捕食属于 其中的负相互作用，除了传统意义上的捕食者外，广义捕食者还包括寄生、拟寄生者、 食草动物。顾名思义食草动物取食植物，有些将植物取食完，作用形式如同真正的捕食； 有些更像寄生，如蚜虫生活在植物上，获得生长所需的物质；但大部分食草动物却只是 消耗植物的一部分。 动物吃植物是最常见的捕食现象。在动物中，从最低等的原生动物到最高的哺乳动 物，都有许多专门以吃植物为生的物种，植物是食物链的基础环节，其他环节都依赖于 这一环节而存在。 食植系统因其自身的限制有如下几个特点： 1 植物不能逃避被食。 2 植物自身具有补偿作用。 3 植物和食草动物协同进化。 4 植物质量具有遗传效应。 对食植系统的研究，一般集中在把植物数量作为系统相对变量来研究。然而，当前 试验表明对食植动物来说，食物的质量更为重要，食植者一植物之间的动态变化以植物 质量为相对变量是可能的。原因主要有以下两点： 1 ) 食植者优先选择质量较好的植物个体或组织，这时食植者将降低植被所含的植物 质量。 2 ) 对于有经验的食植者，植物将发展自身的防御系统，增加保护它们剩余生物量的 程度或重新生产以维持自身由于食植者掠夺的植物的质量。 因此，把植物的质量作为食植系统的变量来研究更加合理。e d e l s t e i n - k e s h e t ( 1 9 8 4 ) 意识到了植物质量的重要性，进而建立了一些以食植者密度一植物质量密度为相对变量 的生态系统数学模型。e d e l s t e i n - k e s h e t 的模型是根据连续时间的常微分方程理论建 立的，而实验室采集的数据却是离散时间情况下，且自然界中很多食植动物都是非叠代 繁殖的，种种原因下，离散模型的建立成为必要性，范猛等人在文献 3 中对连续模型 与其对应的离散模型在定性理论与数值模拟上都进行了对比，指出植物质量确实对离散 种群系统产生了影响。 离散模型的建立依据是：一方面植物的防御能力皿( 由文献 8 知d 。 o ) 对种群的密 度m 增长有负面效应，后来转向植物质量q f ，定义q 一1 一d f ；另一方面，借助昆虫种 群的离散的l o g i s t i c ( r i c k e r ) 模型，设植物的防御能力影响种群的内禀增长率，而不影 响种群的最大环境容纳量，得到模型 8 ： n , + 1 = n , e x p 【r o ( q 一钏 ， 钆一1 - - , ) + 崛一熹4 - v口 据文献 8 9 j 1 0 记载：在瑞士阿尔卑斯山落叶松食芽蛾( l b m ) 种群的密度在8 至9 年循环一次。一个周期内波峰与波谷的密度比达到1 o x l 0 5 ，这样令人惊异的振荡现象， 促使人们对其缘由产生浓厚的兴趣! f i s c h l i n 在文献 5 中提出模型，模型有两个状态变量，落叶松食芽蛾种群密度和 植物质量，以落叶松针叶裸露纤维的含量为植物质量指标，虽然此模型预测的落叶松食 芽蛾一植物质量系统和观察到动力系统都是同一时期的二阶振荡，但是在预测模型和 试验数据方面有相当大的偏差。主要缺陷；( 1 ) 模型中落叶松食芽蛾密度最大值比试验观 察到的大；( 2 ) 不能正确反映振荡在波谷时突发的上升趋势；( 3 ) 模型中植物质量渐渐地 增长，在下一次落叶松食芽蛾密度爆破之前就崩馈了，而试验观察表明植物质量的恢复 要在落叶松食芽蛾密度爆破之后的3 至4 年才能完成。 为了能更准确地解释落时松食芽蛾密度振荡现象，t u r c h i n 对模型作了进一步完善 和改进。主要进行了两方面工作。一方面，把针叶的平均长度作为植物质量指标，它既 与裸露纤维有关又与落叶松中蛋白质的含量有关，从而克服了f i s c h l i n 模型中只强调 针叶裸露纤维作为主要的植物质量指标的弊端。采用针叶的平均长度作为植物质量指 标，是因为它符合了长时间观察得到的试验数据，以及它是植物质量影响食芽蛾密度增 长率的一个比较好的指标。另一个方面，在模型1 1 的植物质量框架中，植物质量与食 植动物的密度相对增长率之间的关系是线性的，然而从试验得到食芽蛾系统的数据统计 中发现，这种关系是曲线关系，用这些数据，建立了植物质量与种群密度相对增长率的 函数关系，即： 础( 卜c x p 一剀 其中口一3 8 是饱和性水平，6 0 2 2 是决定达到饱和状态的速度参数。但这个函数关 系有两方面缺陷，它假设成虫没有死亡率和小的幼虫阶段；这个方程缺乏自我限制。 因此，用植物质量达到最大值时观察到的平均相对增长率，0 取代饱和性水平口，借此弥 补缺陷，应用r i c k e r 一型自我限制弥补缺陷，t u r c h i n 在文献 8 中提出了落叶松食 芽蛾一植物质量相互作用模型。 2 ，“。，e x p ，0 ( 一“一【一譬】) 一詈， ( 1 2 ) q n - ( 1 一口) + a q i 一熹 表1 食芽蛾一植物质量模型的参数 参数生物学含义 6 0达到饱和性水平的速度参数，6 越大，速度越快 0 0食物防御能力增长成双曲型的系数 r o 0食芽蛾种群密度跳出波谷的平均速度 k 0食芽蛾的最大环境容纳量 但未对系统( 1 2 ) 进行动力学性质的分析。 本文将详细研究系统( 1 2 ) 的动力学性质，讨论了解的有界性，正向不变集，平衡点 的存在性及稳定性；利用数值模拟解释和补充我们的数学发现和生物发现，并从生态系 统角度对所作的结果做出了解释。 3 2 预备知识 本文主要考虑离散时i 司的非线性系统的动力学行为，为此我们先给出一些后面要用 到的定理和一些相关知识，主要来自文献【2 】【7 】。 z ：棠g 乏 - ， 儿+ l l ，儿j 其中，和g 是连续可微函数，仁，歹) 是平衡点，即 ；一厂仁歹) ，歹一占( ；，歹) 在点( _ ，歹) 泰勒展开得 ，( 工，y ) ，( ；+ 工，歹+ y ) i 厂( z 歹) + 芸b 歹x + 蒡已，歹y + g ( 工，_ ) ，) g ( ；+ 石，歹+ ) ，) 。g ( ；，歹) + a 。g 。i ；，歹；+ a 妙g i - ，歹y + + 1l q l 4 - a 1 2 y ，y + i 誊4 2 1 + a 2 2 咒 l z z j - 如铲魏孑兄t 一魂j 如一如 方程( 2 1 ) 的雅格比矩阵为爿f 口，t4 1 ：1 ，方程( 2 2 ) 可写为 口2 l4 2 2 e + ，- a x ： 其中 以。 开 i jl 引理2 1 平衡点仁歹) 是局部渐近稳定的充要条件是矩阵a 的特征根的模都小于1 。 引理2 2 设a 是2 2 常数矩阵，a 的特征根的模小于1 当且仅当2 i + i a i i t r a l 。 引理2 3 若a 有一个特征根的模大于1 ，则( - ，歹) 是不稳定的。 4 3 1 解的有界性 为行文书写方便，记 3 主要结果 一鲁唧”扣悯) ”卜南 定理3 1 设( f ，q ) 是系统( 1 2 ) 初值为( o ，q o ) 时的解，对于所有的非 负整数t 有 这里 0 ( m u ，v q q o c u f 可丽 c n 酌q t - 1 - d 所以d t + l a d t + 希 显然成立。 当t 一1 时，因为l 在工( o ，+ * ) 时为增函数，所以 a+z d z = a d o + 熹鲫d o + 而c u t d 0 + 又因为q 1 1 - d 1 ，蜴一1 - d o ，所以q i 1 - d o 一 从而，有q l，蜴一南 假设当f _ k 时，q b c u c u f 可f 研 c u f 可f 两 于是 。t c d 0 + f 釉 则当t k + 1 时，因为l 在石( o ，+ m ) 时为增函数，所以 a+x 础4 + 盎鲫取+ 而c u 等 南。 纠 由文献【8 】可知 从而 下面考虑集合 = 口d 0 + 尚 t d 0 + 南，于是 敛+ r q o f 丽c u a - t ( n ，q ) ：o t c 肛，v c q t l ) 定理3 2 集合是正向不变集 证对于任意( 0 ，q o ) a ，即 当t 0 时，由定理3 1 1 可知 又因为q ft 1 - d f ，所以 0 0 ( ，v q 0 0 ，从而q 1 下面利用数学归纳法证明对于任意t ，0 时，有 当t - 1 时， q f ，v ，即口 d ，- a d o + 盎c a d o + 而c u 口+ 罐c群 f 可巧可+ 而 7 即 证毕 击 一己 g 假设t * k 时， 当t k + 1 时， q 南 q 南， d k + lm a o k + 者c 口q + m c uc 南， 因此，对于任意t ，0 时，有 这里 3 2 平衡点 v q 一g s f o n ，_ t o n ，- o f o n - ( 1 - o ) ，毕小a ，止 kl 一8托akk j 鱼鱼型： 【1 一。 当+ 口+ ( 一詈) c 。时，得 从而， 一g ，n 一( 1 一口)l 。坐；1 + 。 j k 2 小t 等一瓯吃】 - l - a + r 。七n _ 1 1 一t o n 1 帆坐。3 帆业 - n g # f o - ( 1 - a ) ，丛 - 2 - 2 a + n g 一：f qk。kk 口。k1 一o f 于是，有 一 1 + 口，掣) t 竿m a 注竿，州，半 警在所研究的参数取值范围内恒姚 再证充分性设方程( 1 2 ) 内部平衡点为e ( ，q ) ，且 从而， 于是，有 即 一j 鱼墨坚- g , v f a n - ( 1 - a ) l 。一r o n ；1 + 。 “x 1 百。i 了“” 一t o n ，一g # f o n 。一t o n ，：鱼墨竺：二堕2 ，一t o n 小口，坐，州 七l a七口尤茸 2 小t 警一瓯卟- ( - 兮。 2 巾【竿一瓯卟卜+ i 2 ，1 + d e t j ( e ) t r j ( e ) i 由引理1 ，2 可知方程( 1 2 ) 的内部平衡点e ( + ，o ) 是局部渐近稳定的 同理可证，当 m x 卜掣) t 竿m a 时，方程( 1 2 ) 对于内部平衡点f ( ，q ) 是局部渐近稳定的， 证毕 4 数值模拟 在本节中，我们运用m a t l a b ，通过数值模拟，研究系统( 1 2 ) 中各参数对系统动力学 行为的影响。所有参数值均取自文献 8 ，如表2 所示。在数值模拟中，被选定的分支参 数取表2 中的取值范围，其它参数均取表2 中相应的平均值，初值为“一9 5 ，磊一0 2 5 。 表2 食芽蛾一植物质量模型的参数 参数平均值取值范围 60 2 20 1 7 一o 2 7 口 0 50 4 - 0 6 c 0 70 5 - 0 9 d 1 5 00 - 3 0 0 r o 2 52 3 2 7 k5 0 03 0 0 - 7 0 0 讳i 图4 1 ( 1 ) ( a ) 是落叶松食芽蛾种群密度关于参数a 的分支图，( b ) 是植物质量关于参数口的分支图 图4 1 ( 2 ) 是描述随着参数口= o 5 ，口= o 5 8 ，口= 0 6 落叶松食芽蛾种群密度及植物质量指标的 动力学行为的改变 图4 1 中参数6 ，c ，d ，r o ，k 都取均值。口在0 4 - 0 6 之间变化时会产生分支，a 的变 化都会使植物质量产生周期振荡，落叶松食芽蛾种群密度也产生周期振荡：植物质量的 振荡与落叶松食芽蛾种群密度的振荡同时产生，同时消失( 参看图4 1 ( 1 ) ) ；当a - o 5 时，系统( 1 2 ) 存在内部平衡点e 。( 2 3 7 5 8 ，0 1 4 1 8 ) ( 参看图4 1 ( 2 ) ( a ) ) 由定理3 5 ， 可知e + 是局部渐近稳定的，由图可看此时e 为吸引子。当口一0 5 8 时，系统( 1 2 ) 存 在内部平衡点e 。一( o 0 9 6 51 7 7 5 7 3 4 ) ，( 参看图4 1 ( 2 ) ( b ) ) ，由引理3 可知e + 是不 稳定的，从图中可以看出落叶松食芽蛾种群密度和植物质量产生了同周期的振荡现象， 此时在e 周围存在一个稳定的极限环，落时松食芽蛾种群的密度振荡周期大约8 - 9 年； 并且植物质量的恢复要在落叶松食芽蛾密度爆破之后的3 至4 年才能完成。当口。0 6 时， ( 参看图4 1 ( 2 ) ( c ) ) ，系统( 1 2 ) 会出现混沌现象。由图4 1 ( 2 ) 的( a ) 。( b ) ，( c ) 可 知，口的增加可导致系统( 1 2 ) 由静态平衡到动态平衡。我们可利用同样的方法分析系 统( 1 2 ) 其它参数变化时的情况。( 参看图4 3 、4 4 、4 5 、4 6 ) ( 2 ) 5 的变化对系统( 】2 ) 的动力学行为的影响 图4 2 ( 1 ) ( a ) 是落叶松食芽蛾种群密度关于参数6 的分支图，( b ) 是植物质量关于参数6 的分支图 三一 墨攘 釜t ，* 气、神广羹 l 霄。+ 焉彰， 什毒 图4 2 ( 2 ) 是描述随着参数6 = 0 1 7 3 5 ，6 - - - 0 1 9 5 时落叶松食芽蛾种群密度及植物质量指标的 动力学行为的改变 1 4 由图4 2 我们发现6 的变化会产生分支，6 的变化会使植物质量产生周期振荡，落 叶松食芽蛾种群密度也产生周期振荡；植物质量的振荡与落叶松食芽蛾种群密度的振荡 同时产生，同时消失；6 由小变大的过程中，系统( 1 2 ) 内部平衡点e 由不稳定变为稳 定；当系统( 1 2 ) 内部平衡点e 为不稳定时，落叶松食芽蛾种群密度曲线和植物质量曲 线会出现周期振荡，并且6 越小，落叶松食芽蛾种群密度曲线和植物质量周期振荡的振 幅越大；落叶松食芽蛾( 舱吖) 种群的密度振荡周期大约8 - 9 年，并且植物质量的恢复要 在落叶松食芽蛾种群密度爆破之后的3 至4 年才能完成；但食芽蛾种群密度和植物质量 的振荡现象随着6 的增大会消失。由图4 2 ( 2 ) 的( a ) ，( b ) 可知，d 的增加系统( 1 2 ) 由动态平衡到静态平衡。 ( 3 ) c 的变化对系统( 1 2 ) 的动力学行为的影响 零“3 蛋a 2 - o 毛 图4 3 ( 1 ) ( a ) 是落叶松食芽蛾种群密度关于参数c 的分支图，( b ) 是植物质量关于参数c 的分支图 图4 3 ( 2 ) 是描述随着参数e = o 7 1 ，e = o 8 2 。e - - o 9 变化时落叶松食芽蛾种群密度及植物质量指标的动力学行为 的改变 由图4 3 可知，c 的变化都会产生分支，c 的变化都会使植物质量产生周期振荡， 落叶松食芽蛾种群密度也产生周期振荡；植物质量的振荡与落叶松食芽蛾种群密度的振 荡同时产生，同时消失；随着c 的增大，系统( 1 2 ) 内部平衡点e + 由稳定逐渐变为不稳 定；当系统( 1 2 ) 内部平衡点+ 为不稳定时，落叶松食芽蛾种群密度曲线和植物质量曲 线会出现周期振荡，c 越大，振幅越小；落叶松食芽蛾( l b m ) 种群的密度振荡周期大约 1 5 8 - 9 年，并且植物质量的恢复要在食芽蛾种群密度爆破之后的3 至4 年才能完成；当c 增 大到一定值时会产生混沌现象。由图4 3 ( 2 ) 的( a ) ，( b ) ，( c ) 可知，c 的增加可导致系 统( 1 ，2 ) 由静态平衡到动态平衡。 ( 4 ) d 的变化对系统( 1 2 ) 的动力学行为的影响 图4 4 ( 1 ) ( a ) 是落叶松食芽蛾种群密度关于参数d 的分支图，( b ) 是植物质量关于参数d 的分支图 图4 4 ( 2 ) 是描述随着参数d = 9 5 ，d = 1 4 5 时落叶轮食芽蛾种群密度及植物质量指标的动力学行为的改变 由图4 4 可知，d 的变化会产生分支，d 的变化都会使植物质量产生周期振荡，落 叶松食芽蛾种群密度也产生周期振荡；植物质量的振荡与落叶松食芽蛾种群密度的振荡 同时产生。周对消失；随着d 的增大，系统( 1 2 ) 的内部平衡点由不稳定变为稳定；当 系统( 1 2 ) 内部平衡点e 为不稳定时，落叶松食芽蛾种群密度曲线和植物质量曲线会出 现周期振荡，d 越小，振幅越大；落叶松食芽蛾( l b m ) 种群的密度振荡周期大约8 9 年， 并且植物质量的恢复要在落叶松食芽蛾种群密度爆破之后的3 至4 年才能完成；但种群 密度和植物质量振荡现象随着d 的增大逐渐消失。由图4 4 ( 2 ) 的( a ) 。( b ) 可知，d 的 增加可导致系统( 1 2 ) 由动态平衡到静态平衡。 ( 5 ) k 的变化对系统( 1 2 ) 的动力学行为的影响 - 耋 至 图4 5 ( 1 ) ( a ) 是落叶松食芽蛾种群密度关于参数k 的分支图，( b ) 是植物质量关于参数k 的分支翻 图4 5 ( 2 ) 是描述随着参数k = - 6 2 0 ，k = 5 1 0 时落叶松食芽蛾种群密度及植物质量指标的动力学行为的改变 由图4 5 可知，k 的变化都会产生分支，k 的变化都会使植物质量产生周期振荡， 食芽蛾种群密度也产生周期振荡；植物质量的振荡与落叶松食芽蛾种群密度的振荡同时 产生，同时消失；随着k 的增大，系统( 1 2 ) 内部平衡点e 由稳定逐渐变为不稳定；当 系统( 1 2 ) 内部平衡点e + 为不稳定时，落叶松食芽蛾种群密度曲线和植物质量曲线会出 现周期振荡，k 越大，振幅越大；落叶松食芽蛾( l b m ) 种群的密度振荡周期大约8 - 9 年， 并且植物质量的恢复要在食芽蛾密度爆破之后的3 至4 年才能完成；食芽蛾种群密度曲 线和植物质量曲线随着k 的增大会出现振动现象；当k 达到一定值时会产生混沌现象。 由图4 5 ( 2 ) 的( a ) ，( b ) 可知，k 的增加可导致系统( 1 2 ) 由静态平衡到动态平衡。 ( 6 ) r 的变化对系统( 1 2 ) 的动力学行为的影响 图4 6 ( 1 ) ( a ) 是落叶松售涛蛾种群密度关于参数，0 的分支图，( 靠是植物质量关于参数的分支图 1 7 图4 6 ( 2 ) 是描述随着参数，0 = 2 6 时落叶松食芽蛾种群密度及植物质量指标的动力学行为的改变 由图4 6 可知，当r o ( 2 3 , 2 7 ) 时，无论怎样变化，都不会产生分支，系统( 1 2 ) 内部平衡点e + 总是稳定的，吸引子为内部平衡点e + ，落叶松食芽蛾种群密度曲线和植 物质量曲线不会出现振荡现象；r n 是植物质量达到最大值时，落叶松食芽蛾种群密度跳 出低谷的平均速度，的变化不能植物质量的变化；植物质量没有变化时，落叶松食芽 蛾种群密度曲线不会产生振荡现象。由图4 6 可知，0 的变化不改变系统( 1 2 ) 的稳定 性。 通过以上观察可知，我们发现参数口，6 ，d ，c ，k 的变化都会影响系统的稳定性，但r 0 的 变化对系统的稳定性没有影响。只要参数的变化使植物质量发生变化，落叶松食芽蛾种 群密度就发生变化，并且植物质量发生振荡时，食芽蛾种群密度也发生振荡；并且植物 质量振幅越大，落叶松食芽蛾种群密度的振幅也越大。 5 讨论 种群的动态是种群生态学的核心问题。掌握自然种群动态的规律，我们就可以有目 的地保护生态环境，使生物多样性不受破坏。本文以食芽蛾( l 蹦) 种群为例，借助模型 ( 1 2 ) ，研究食芽蛾( l b m ) 种群的变化规律，得到了一系列结论。 ( 1 ) 系统( 1 2 ) 的边界平衡点( 0 ，1 ) 不稳定，说明食芽蛾( l b m ) 种群不会因为植物质量 达到最大值1 时而出现种群灭绝现象。 ( 2 ) 系统( 1 2 ) 存在唯一的内部平衡点( ，q ) ，当e 满足引理2 3 时，e 。是不 稳定的，这时，在e + 周围会出现稳定的极限环，即落叶松食芽蛾种群密度和植物质量 产生了同周期的振荡现象，落叶松食芽蛾种群的密度振荡周期大约8 9 年；并且植物质 量的恢复要在l b m 密度爆破之后的3 至4 年才能完成， ( 3 ) 由上节模拟我们发现，只要植物质量发生周期振荡，落叶松食芽蛾种群密度就 会发生振荡现象：并且植物质量振幅越大。落叶松食芽蛾种群密度的振幅也越大。 通过对模型( 1 2 ) 的研究，我们发现落叶松食芽蛾种群密度的振荡是是可能的，这 种振荡现象的产生主要是由于植物质量的周期变化引起的，这个事实可以帮助我们去考 虑如何更好的利用植物质量来控制食芽蛾( l b m ) 种群的稳定性。 1 9 参考文献 【1 】陈兰荪，陈键非线性生物动力系统i m l 北京：科学出版社，1 9 9 3 ：5 3 - 5 9 【2 】2 e d e l s t e i n - k e s h e tlm a t h e m a t i c a lm o d e l si nb i o l o g y m n e wy o r k ：r a n d o mh o u s ei n c ，1 9 8 8 ：5 5 _ 5 9 【3 】e d e l s t e i n k e s h e tl ，r a n s h e r m d t h ee f f e c t so fi n d u c i b l ep l a n td e n s i t yo nh e r b i v o r ep o p u l a t i o n l m o b i l eh e r b i v o r e si nc o n t i n u o u st i m e j a m e r i c a n n a t u r a l i s t ，1 9 8 9 ，1 3 3 ：7 8 7 - 8 1 0 【4 】f a nm ，l o l a d z ei ，k u a n gy , e ta 1 d y n a m i c so fas t o i e h i o m e t r i cd i s c r e t ep r o d u c e r - g r a z e rm o d e l j j o u r n a lo f d i f f e r e n c ee q u a t i o n sa n d a p p l i c a t i o n s ，2 0 0 5 ，1 1 ( 4 5 ) ：3 4 7 - 3 6 4 【5 】h s c h l i n ，a ，b a l t e n s w e i l e rw s y s t e m sa n a l y s i so ft h el a r c hb u d m o t hs y s t e m p a r t1 ：t h el a r c h - l a r c hb u d m o t hr e l a t i o n s h i p 【j 】m i t t e i l u ng e n d e rs c h w e i z e r i s c h e ne n t o m o l o g i s c h e n g e s e l l s c h a f t ，1 9 7 9 ，5 2 ：2 7 3 - 2 7 9 【6 】k u a n gy ，h u i s m a nj ，e l s e rj s t o i c h i