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(园林植物与观赏园艺专业论文)美人蕉属(Canna)植物引种与品种分类研究.pdf.pdf 免费下载
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摘要 美人蕉属( c a n n al ) 植物原产美洲热带和亚热带地区,目前世界各地广泛栽 培。美人蕉属植物花型独特、花色艳丽、姿态优美具有较高的观赏价值,在园林 绿化中广泛应用。针对目前我国美人蕉品种单一、老化、品种分类混乱等问题, 本课题对国内外收集的美人蕉属种质进行引种和品种分类研究。一方面通过栽培 试验,对各份种质进行物候观察,以掌握其生物学特性及生长习性,为美人蕉属 植物的生产和应用提供理论支持;采用品种综合评定方法筛选出适合深圳市以及 珠江三角洲地区栽培的美人蕉属优良品种,以丰富我国园林绿化中的荚人蕉种 类。另一方面,采用形态分类法、r a p d 分子标记技术和孢粉学技术对这些种质 进行分类研究,以阐明种质问亲缘关系,为今后育种工作提供了理论依据。研究 结果如下: 1 观察记录了5 7 份美人蕉属种质在萌芽期、展叶期、花蕾期、初花期、盛花 期、谢花期、初果期和果实成熟期等的生物学特征和生态学特性,对美人蕉属品 种在深圳地区的适应性进行了评价,探讨了美人蕉属植物生长和开花与环境因子 间的关系,并归纳了美人蕉栽培和繁殖技术。 2 根据美人蕉属植物的性状特性、育种趋势以及人们对美人蕉属植物的审美 要求,在观赏性状、适应性等性状上选择了l8 个指标作为评价依据,按照美人 蕉属植物的公共绿地与花坛应用,庭园应用和盆栽应用三种类型确定各指标的相 应权重,建立了美人蕉属植物综合评价系统。选出公共绿地、花坛应用类型上优 级品种1 1 个,庭园应用类型优级品种9 个,盆栽应用类型优级品种7 个,其中 金边橙 j i n b i a n e h e n g 、e na v a n t 、e x t a s e 、紫红z i h o n g 、c o r a i l 、 c a r n a v a l 和。p i c a d o r e 等7 个品种在三种应用类型上均达到优级。分析了 美入蕉属品种综合评价系统的优缺点。 3 阐述了美人蕉属植物学分类和品种分类的研究进展,探讨了美人蕉属品种 的起源与演化过程,提出美人蕉属品种分类的基本原则。首先根据花冠、瓣化雄 蕊和叶片的形态特征,将种质划分为美人蕉、大花美人蕉、兰花美人蕉、柔瓣美 人蕉和粉美人蕉( 水生美人蕉) 等5 个种系,其中大花美人蕉和兰花美人蕉再按 株高划分为3 个品种群。依照此系统对国内外收集的6 6 份种质进行分类,共包 括5 种系、6 品种群、6 6 品种,其中命名新品种1 5 个,新转移品种6 个。 4 首次利用r a p d 方法对5 6 份种质美人蕉属种质,包括4 个种5 2 品种进行 分析。结果表明美人蕉3 个种和7 个品种具有特异的扩增带,可作为种质鉴定的 依据。采用u p g m a 法建立美人蕉聚类图,在0 1 l 处5 6 份种质归为4 个类群, 其中4 个种分属4 个类群,5 2 个品种分为大花美人蕉和兰花美人蕉。分子聚类 结果与形态分类结果基本一致。对美人蕉属的种间关系、品种分类和品种演化进 行了探讨。 5 采用光学显微镜和扫描电镜对美人蕉属花粉进行观察。其花粉粒呈圆球形 或近球形,直径6 3 1 13pm ,辐射对称,等极,无萌发孔,花粉粒表面具微刺。 各个种花粉的形状、表面纹饰等相似,具有属的共同特性,但花粉表面微刺以及 花粉败育率均可见种间差异,可作为种级分类的辅助依据。花粉直径从小至大排 列顺序为:柔瓣荚人蕉品种、美人蕉的品种、粉美人蕉品种、大花美人蕉品种、 兰花美人蕉品种。兰化美人蕉和柔瓣美人蕉花粉败育率最高,美人蕉和粉美人蕉 花粉败育率较低,大花美人蕉花粉败育率介于两者之间。 关键词:美人蕉属;引种:品种综合评价:品种分类;r a p d ;花粉 2 s t u d i e so nt h ei n t r o d u c t i o na n dc u l t i v a rc l a s s i f i c a t i o no fc a n n a a b s t r a c t c a n n ai sn a t i v et ot r o p i c a la n ds u b t r o p i c a la r e a so fa m e r i c a ,n o wn a t u r a l i z e d w o r l dw i d e l y f o rt h eb e a u t i f u ls h o w ya n dc o l o r f u lb l o s s o m s ,c a n n ai sav a l u a b l e o r n a m e n t a lp l a n ta n dp o p u l a ri ng a r d e n i n g a tp r e s e n tt h ed o m e s t i cc u l t i v a r so f c a n n aa r es i m p l ea n do u t d a t e d ,t h ep r i n c i p l eo fc u l t i v a rc l a s s i f i c a t i o ni sc o n f u s e d t os o l v et h em e n t i o n e dp r o b l e m s ,c a n n ag e r m p l a s mw o r l dw i d e l yw e r ei n t r o d u c e d a n dt h e p r i n c i p l e o fc u l t i v a rc l a s s i f i c a t i o nw a ss t u d i e d f i r s t l y , b i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c sa n dg r o w t hh a b i t sw e r eo b s e r v e dw i t hc u l t i v a t i o ne x p e r i m e n t s ,t o p r o v i d et h e o r e t i c a li n s t r u c t i o ni nc a n n ap r o d u c t i o na n dm a n a g e m e n t s e c o n d l y , p h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p sa n dc u l t i v a r sc l a s s i f i c a t i o nw e r es t u d i e dw i t hm o r p h o l o g y m e t h o d ,r a p dm o l e c u l a rm e t h o da n dp a l y n o l o g yt e c h n i q u e s ,t h eo u t c o m ew i l l p r o v i d es o m e a c a d e m i ci n s t r u c t i o ni nb r e e d i n gp r o g r a m f i n a l l y ,i n t e g r a t i v e v a l u a t i o no ft h ei n t r o d u c e da c c e s s i o n sw a sc a r r i e do u tt os c r e e ns o m ee x c e l l e n t c u l t i v a r ss u i tt og r o wi ns h e n z h e na n dz h u j i a n gd e l t aa r e a ,t h eq u a n t i t yo fc a n n a c u l t i v a r si nc h i n aw a si m p r o v e d t h ef u l lr e s u l t so ft h ep r o je c ta r ea sf o l l o w i n g : 1 b i o l o g i c a la n de c o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so f5 7a c c e s s i o n sa tg r o w t hs t a g eo f g e r m i n a t i o na n de m e r g e n c e ,v e g e t a t i v eg r o w t h ,f l o w e rf o r m a t i o n ,b e g i n n i n go f f l o w e r i n g ,f l o w e r i n g ,e n do ff l o w e r i n g ,b e g i n n i n go fs e e dm a t u r i t ya n ds e e d m a t u r i t yw e r eo b t a i n e d t h ea d a d t a b i l i t i e so fc a n n ai ns h e n z h e nw e r ee v a l u a t e d t h ei n f l u e n e eo fe n v i r o n m e n t a lf a c t o r sa tp l a n tg r o w t ha n df l o w e r i n gw e r ed i s c u s s e d c u l t i v a t i o na n dp r o p a g a t i o nt e c h n i q u e sw e r ea l s os u m m a r i z e d 2 b a s e do nt h em o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s t h eg o a l so fb r e e d i n ga n dt h ec o m m o n t a s t e ,18c r i t e r i o n s a ta e s t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n da d a p t a b i l i t i e sw e r es e l e c t e di n i n t e g r a t i v ee v a l u a t i o n t h ew e i g h t so ft h e18c r i t e r i o n sw e r es e tu pr e s p e c t i v e l yb a s e d o nt h ed i f f e r e n t r e q u i r e m e n to ft h r e et y p e so fa p p l i c a t i o no nc a n n a ,w h i c h e s t a b l i s h e dt h es y s t e mo fi n t e g r a t i v ee v a l u a t i o no nc a n n a i n t e g r a t i v ee v a l u a t i o n r e s u l ts h o w e d11c u l t i v a r sb e h a v e de x c e l l e n ti np u b l i cg r e e ns p a c ea n dp a r t e r r e ,9 c u l t i v a r si nc u r t i l a g ea n d7c u l t i v a r si np o t s e v e nc u l t i v a r s ,n a m e j i n b i a n c h e n g 、 e na v a n t 、e x t a s e 、z i h o n g 、c o r a i l 、c a r n a v a l a n d p i c a d o r e a r ee x c e l l e n t i nt h r e et y p e so fa p p l i c a t i o n t h ea d v a n t a g e sa n dd i s a d v a n t a g e so ft h ei n t e g r a t i v e e v a l u a t i o ns y s t e mw e r ed i s c u s s e d 3 r e s e a r c ha d v a n c e so nc a n n at a x o n o m ya n dc u l t i v a r sc l a s s i f i c a t i o nw e r er e v i e w e d , 3 c u l t i v a r so r i g i na n de v o l u t i o np r o c e s sw e r e d i s c u s s e d ,t h ep r i n c i p l e so fc a n n a c u l t i v a r sc l a s s i f i c a t i o nw e r ep r o p o s e d t h es y s t e mo fc u l t i v a rc l a s s i f i c a t i o nw a ss e t u p ,w h i c hc o n t e n ts p e c i e s ,c u l t i v a r - g r o u pa n dc u l t i v a r m o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s o fp e t a l ,s t a m i n o d e sa n df o l i aw e r ec o n s i d e r e da st h ep r e r e q u i s i t ec r i t e r i o n ,a n d c a n n ac u l t i v a r sw e r ef i r s t l yc l a s s i f i e di n t o5s p e c i e so rh y b r i d s i e c a n n ai n d i c al c f l a c c i d as a l i s b ,c xo r c h i o i d e sb a i l e y ,cxg e n e r a l i sb a i l e ya n dcg l a u c a l ( h y d r o p h y t i cc a n n a ) u s i n gh e i g h ta st h es e c o n dd e g r e ec r i t e r i o n ,t w oh y b r i d s ,c xo r c h i o i d e sb a i l e ya n dc xg e n e r a l i sb a i l e yw e r ef u r t h e rd i v i d e di n t ot h r e eg r o u p s r e s p e c t i v e l y a c c o r d i n gt ot h i sc l a s s i f i c a t i o ns y s t e m ,6 6a c c e s s i o n sw e r ed i v i d e di n t o 5s p e c i e so rh y b r i d s ,6c u l t i v a r g r o u p s ,6 6e u l t i v a r s 15c u l t i v a r sw e r er e c o r d e da n d d e s c r i b e da sn e w ;6e u l t i v a r sw e r et r a n s l a t e df r o mcxg e n e r a l i sb a i l e yt oc x o r c h i o i d e sb a i l e y 4 5 6a c c e s s i o n si n c l u d i n gf o n rs p e c i e sa n d5 2c u l t i v a r sw e r es e l e c t e df o rr a p d a n a l y s i s t h e r ew e r es p e c i f i ca m p l i f i e db a n d si nt h r e es p e c i e sa n ds e v e nc u l t i v a r s , t h e s eb a n d sc a nb eu s e di nc a n n ai n d i v i d u a li d e n t i f i c a t i o n t h e d e n d r o g r a m c o n s t r u c t e db yu p g m ag r o u p e dt h e5 6a c c e s s i o n si n t of o u rc l u s t e r s t h ef o u r s p e c i e sw e r eg r o u p e di n d e p e n d e n t l ya n d5 2c u l t i v a r sw e r eg r o u p e di n t oc a n n a x g e n e r a l 缸b a i l e ya n dcxo r c h i o i d e sb a i l e y t h er e s u l ti sc o n s i s t e n tw i t ht h a to f m o r p h o l o g i c a lm e t h o d r e l a t i o n s h i po fs p e c i e s ,e u l t i v a r sc l a s s i f i c a t i o na n dc u l t i v a r s e v o l u t i o np r o c e s sw e r ea l s od i s c u s s e d 5 p o l l e ng r a i nw a ss t u d i e db y l i g h tm i c r o s c o p e ( l m ) a n ds c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e ( s e m ) ,i ts h a p e ss p h e r o i d a lo rs p h e r i c a l ,6 3 1 1 3 1 a mi nd i a m e t e r , r a d i a t e s y m m e t r y ,h o m o p o l a r ,w i t h o u ta p e r t u r e ,w i t hm u d a te x i n es u r f a c e a p p e a r a n c ea n de x i n eo r n a m e n t a t i o na r es i m i l a rw i t h i nt h eg e n u s m u r ia n dp o l l e n a b o r t i o nr a t ev a r ya m o n gs p e c i e s ,t h e yc a np r o v i d es o m ea s s i s t a n te v i d e n c ei n s p e c i e sc l a s s i f i c a t i o n s p e c i e ss o r t e dw i t hp o l l e ns i z ei na s c e n d i n go r d e ra r ecx g e n e r a l i sb a i l e y 、c i n d i c al 、c g l a u c al 、c f l a c c i d as a l i s ba n d c xo r c h i o i d e s b a i l e y p o l l e na b o r t i o nr a t eo fc xo r c h i o i d e sb a i l e ya n dcxg e n e r a l i sb a i l e yi s t h eh i g h e s tw h i l et h a to fc a n n ai n d i c al a n dc g l a u c al i sl o w e r , t h a to fc f l a c e i d as a l i s bi nt h eb e t w e e n k e yw o r d s :c a n n a ;i n t r o d u c t i o n ;c u l t i v a r si n t e g r a t i v ee v a l u a t i o n ;c u l t i v a r c l a s s i f i c a t i o n ;r a p d ;p o l l e n 4 致谢 本研究是在导师向其柏教授的精心指导下完成的,从开题、实施到论文的撰写,无不 倾注着导师的心血。感谢导师向其柏教授的三年来的谆谆教诲和悉心指导,导师严谨的治 学态度和渊博的学识体现了我国老一辈知识分子的风范,是我一生学习的榜样。 作者还得到深圳园博园朱伟华博士和深圳城市绿化管理处欧阳底梅的指导和帮助,他 们在美人蕉分类、栽培等方面提出了许多有益的建议,并提供了优越的研究条件,使本研 究能够顺利开展。南京林业大学刘玉莲教授、汤庚国教授、王贤荣副教授、陈昕博士、深 圳仙湖植物园张寿洲博士、广州市黄花岗公园谭广文主任等也对本研究提出了改进的建 议,在此表示感谢。 作者在实验过程中,始终得到南京林业大学硕士研究生李成忠和华南热带农业大学硕 士研究生郑水军的帮助。他们在本研究野外数据收集、资料输入和整理等方面给予了热情 帮助和支持。在此感谢他们兄弟般的帮助和支持。中科院版纳植物研究所硕士研究生周会 萍、广西大学硕士研究生马勇、华南师范大学硕士研究生李文表、深圳仙湖植物园余兴生 实验员、华南农业大学测试中心陈新芳老师在研究实验过程中提供了无私的帮助,中科院 甑铺植物研究所向建英博士研究生以及广州市园林科研究所在本研究的资料收集过程中 也提供了热情的帮助,在此表示感谢。感谢深圳绿化管理处大沙河苗圃领导和员工在实验 过程中的帮助和支持。 我还要感谢我的妻子傅小霞,无论是在课题研究还是在生活上,她均给予我极大的帮 助,正是她的理解和鼓励,才使我能够顺利地完成学业。 最后,感谢所有帮助过我的老师、朋友和亲人们。 黄国涛 2 0 0 5 年6 月南京 前言 美人蕉属c a n n al 是美人蕉科c a n n a c e a e 的单一属,该属约有1 0 ( 2 5 6 0 ) 个种,为多年生大型喜光草本植物,原产美洲的热带和亚热带地区,现广泛分布 于世界热带和温带地区。美人蕉属栽培品种繁多,株型优美,花形独特,花色鲜 艳丰富,花期长,具有适应性强、耐高温高湿等优良性状,被广泛应用在城市公 共绿地,庭院绿地和盆栽摆设等。目前,中国大部分地区均有栽培美人蕉属植物, 在一些南方热带城市,美人蕉属植物是夏秋季的主要草花,道路花坛、街头绿岛, 小区庭院,居家摆设等,随处可见其踪影。此外。美人蕉属的某些种类还具有食 用、药用、抗污等作用。 在美人蕉属植物刚被发现并引进到欧洲的时候,人们就对其奇特的叶片感到 极大的兴趣,从此在欧洲开始了引种、栽培、育种等研究。到目前为止,美人蕉 属栽培品种的花色、株高、株型,叶色等观赏价值都有了极大的提高,品种数量 也日益增加,美人蕉栽培地区遍及欧洲的法国、意大利、德国、英国、荷兰、匈 牙利等。继承了传统的研究历史,欧洲现在仍然是美人蕉属植物研究中心之一。 荷兰的皇家普通鳞茎植物种植者协会( k a v b ) 是包括美人蕉属品种在内的普通 鳞茎植物的国际登录权威机构,该组织负责记录美人蕉属品种来源、特征及培育 历史等,进行品种和品种群登录列出目录名单等工作。英国国际园林植物保护协 会( n c c p g ) 属下的诺丁汉大学( n o t t i n g h a m u n i v e r s i t y ) 和啥特美人蕉中心( h a r t c a n n a ) 两个国家收集中心在美人蕉属种质收集和保护研究上也成绩显著,收集 的品种上千个,其中的著名的研究人员包括i a nc o o k e 、k e i t h h a y w a r d 和c h r i s t i n e h a y w a r d 等,他们为美人蕉属品种收集和保护作了许多的工作。另外,英国的皇 家园艺协会( r h s ) 也开展了一些美入蕉属品种收集和保护的工作。荷兰乌得勒 支大学( u t r e c h tu n i v e r s i t y ) 的m a a s 教授在南美洲长期进行美人蕉科植物分类 的研究,收集了许多珍贵的美人蕉科植物标本,这些标本目前保存在乌得勒支大 学标本馆中。美国是目前美人蕉属植物育种和生产栽培的主要国家之一,k e n t k e l l y 和c r u t i sw a l l a c e 是其中两位杰出的美人蕉属植物培育专家,他们已经培育 出上百个美人蕉属植物新品种,目前他们把育种的目标集中在花色、花期,株型 等的改良和纯色系的培育方面上。此外,合恩( h o r n ) 美人蕉农场是全美美人蕉 属植物栽培数量最大的地方,该农场对美人蕉根茎进行工厂化生产,产品销往世 界各地。 我国美人蕉属植物栽种虽然历史悠久,但对其引种、栽培、分类、育种等基 础理论和开发利用仍没进行过深入和系统的研究,与国外美人蕉属研究和应用现 状存在巨大差距。首先,种质资源匮乏,仅有总统p r e s i d e n t 、印丽y i n l i 、 二乔c l e o p a t r a 等2 0 多个品种应用在园林绿化中,品种陈旧,品种更新速度 慢,远远不能满足园林绿化美化的需要。其次,品种名称不规范,对美人蕉属生 物学特性和生长习性研究不够深入,缺乏详尽的种质描述资料,不仅不利于充分 有效地发挥和利用每份种质的价值,还导致生产上常出现同名异物和同物异名的 现象。第三,品种分类研究较少,没有形成统一的分类标准,导致品种分类混乱, 不利于美人蕉属的科研和教学,也给生产应用带来困难。此外,种质问亲缘关系 研究少,对杂交育种亲本的选配缺少理论研究。种质创新研究领域尚属空自,仍 依赖进口增加新品种。 深圳市处于亚热带地区,阳光雨水充沛,十分适宜美人蕉属植物生长,曾创 下连续开花1 0 0 0 天的记录。目前,市区内仅公共绿地种植美人蕉就达4 0 万平方 米,6 0 0 多万株,种植规模和养护管理水平均领先全国,美人蕉属植物已成为深 圳市花坛的主要特色,被誉为“第二市花”。1 9 9 9 年深圳市选送的大花美人蕉系 列品种在9 9 昆明世界园艺博览会上荣获金奖。鉴于深圳具备进行美人蕉属 植物研究的优越地理人文条件,深圳市绿化管理处在2 0 0 3 年开展了“美人蕉种 质资源与应用研究”课题的研究,旨在通过引种和收集国内外美人蕉属种质,对 美人蕉属种质的引种、分类、育种等方面进行深入研究,为今后美人蕉属植物应 用提供理论依据。 2 第一章文献综述 美入蕉科c a n n a c e a e 植物为多年生、直立、粗壮草本,有块状地下茎。叶大, 互生,有明显的羽状平行脉,具叶鞘。花两性,大而美丽,不对称,排成项生的 穗状花序、总状花序或狭圆锥花序,有苞片;萼片3 枚,绿色,宿存:花瓣3 枚,萼状,通常披针形,绿色或其它颜色,下部合生成一管并常和退化雄蕊群连 合;退化雄蕊花瓣状,基部连合,为花中最美丽的、最显著的部分,红色或黄色, 3 4 枚,外轮的3 枚( 有时2 枚或无) 较大,内轮的l 枚较狭,外反,称为唇瓣; 发育雄蕊的花丝亦增大呈花瓣状,多少旋卷,边缘有1 枚1 室的花药室,基部或 一半和增大的花柱连合,子房下位,3 室,每室有胚珠多颗;花柱扁平或棒状。 果为蒴果,3 瓣裂,多少具3 棱,有小瘤体或柔刺,种子球形。美人蕉科具单属, 即美人蕉属c a n n al ,约有1 0 ( 2 5 6 0 ) 个种。 1 美人蕉属植物地理分布和经济价值 1 1 地理分布 美人蕉属植物自然分布于新热带、亚热带地区,即从中美洲到西印度群岛至 南美洲,南北纬3 0 度之间,分布的国家和地区包括美国佛罗里达洲、巴拿马、 古巴、哥伦比亚、尼加拉瓜、苏里南、巴西等,生长于海拔4 - 2 7 0 0 m 的山沟、 谷地、林缘坡地、村边路旁等,个别种如cg l a u c al 能生长在沼泽的环境中 ( m a c m i l l a nh f1 9 3 2 ;h u t c h i n s o nj ,1 9 5 9 ;g r i s e b a c ha h r ,1 9 6 3 ;c h r i s t o p h e rd k c o o k ,1 9 7 4 ) 。前寒武纪美人蕉叶片化石证据表明,南美洲的秘鲁、苏里南等地区 是美人蕉科植物起源中一t j , ( b i r d ,1 9 4 8 ;g a d e ,1 9 6 6 ;p u r s e g l o v e ,1 9 7 2 ;u g e n t ,1 9 8 4 ) 。 k r i n z l i n ( 1 9 1 2 1 和k o e c h l i n ( 1 9 6 4 ) 认为美人蕉属至少有1 至3 个种起源于非洲或亚 洲。过去多认为我国亦有野生美入蕉ci n d i c al ,其茎时绿色,不被粉霜,花 冠和退化雄蕊均小而朱红色,( 还有杏黄色变种) 认为泛热带逸生而原产印度, 其实根据不足。美人蕉ci n d i c al 很可能是本属的祖型,原为泛热带地区广泛 分布,早期起源于第一次泛古大陆太平洋扩张期间( 吴征镒等,2 0 0 3 ) 。 由于大部分美入蕉属植物具有较高的观赏价值,因此被世界各地的人们广泛 引种栽培,引种地区遍及欧洲、亚洲、非洲和大洋洲等。我国目前引种栽培美人 蕉科7 种l 变种,包括美人蕉c ,i n d i c a ,柔瓣美人蕉c f l a c c i d a ,兰花美入蕉 co r c h i o i d e s ,粉美人蕉c g l a u c a ,大花美人蕉c xg e n e r a l i s ,黄花美人蕉c m d v a rf l a v a ,蕉芋ce d u l i s 和紫叶美人蕉cw a r s c e w i e z i i 。广东、广西、海 南、云南、福建、湖南、四川i 、湖北、江苏等地均有栽培,以两广、海南、云南 等热带和亚热带地区分布种类较为丰富。( 吴德邻,1 9 8 1 ;陈封怀1 9 9 1 等) 1 2 经济价值 美人蕉是既可赏花又可观叶的优良花卉,花期长达5 - 6 个月,在我国南方热 带和亚热带地区几乎全年可见开花。其花姿姣俏,花色艳丽丰富,有深红、粉红、 鲜黄、乳白、黄底缀红点,或深红镶金边等;其叶似芭蕉,呈深绿色,有的品种 为红褐色,带白粉,别具特色。在欧洲,人们喜欢在庭园将美人蕉属植物与一些 棕榈科植物及一些常绿灌木组合起来,可以创造出热带雨林的园林效果 ( r a v e n s c r o f t ,1 9 0 3 ;b e n n y ,1 9 8 9 ) 。利用美人蕉属植物不同种类的花色和叶色,与 其他植物配合种植可产生意境的变化。在公共绿地,将相同品种大片栽种、或几 个品种组成色块大片种植,可以营造气氛热烈、气势宏伟的场面。此外,将美人 蕉属植物植于花坛和花境、丛植于草坪或列植于草坪边缘,绿化美化效果也极佳。 一些低矮品种,如w y o m i n g 、c o r a i l 还可作盆栽摆设花叶俱佳。水生种 类如粉美人蕉可作为水景植物使用。将粉美人蕉种植于湖旁池畔,微风吹拂处花 香四溢,植株摇曳生姿,水中倒影恰如婀娜多姿的少女在翩翩起舞,景致引人入 胜,可与我国传统水生花卉荷花、鸢尾等相媲美。“粉叶彩绢姣俏姿,卓然浓艳 从中笑,只疑太真临宫苑,惊煞浪迹观花人”,这正好表达了人们对美人蕉的赞 颂。 除了作为园林植物用于观赏外,部分美人蕉种类还可食用,药用和净化环境。 早在2 5 0 0 年前,蕉芋e d u l i s 在原产地就被作为粮食作物栽培,其适应性强、 产量高,亩产块根达1 5 0 0 2 0 0 0 公斤,淀粉含量达7 5 ,其中直链淀粉占3 4 7 , 容易被人体吸收,适合于老年人和婴儿食用( n o b u y u k it a n a k a1 9 9 8 ) 。经过历年 不断的选育,已得到许多优良的蕉芋栽培品种,种植地区也从南美洲扩展到非洲 和亚洲。至今亚洲的越南、柬埔寨、印度尼西亚、中国南部等地区还保留利用蕉 芋生产淀粉的传统( p e r e z ,1 9 9 7 ;h u ,1 9 8 3 ) 。美人蕉ci n d i c al 根茎具有清热去 湿、安神降压的作用,可治疗急性黄疸性肝炎、久痢、咯血、血崩、白带、痤疮 和肿毒等症;花具有止血功能,可治外伤性出血。目前已从美人蕉根茎中可提取 和分离出5 种对上述症状有治疗功效的化学成分( 唐祥怡等1 9 9 5 ) 。美人蕉花 色素可用于食品和药品添加剂,该种色素对热和光有较高的稳定性,原料丰富, 加工工艺简便,产品质量优于越桔红,是有开发利用前景的食用天然色素资源( 李 炜,1 9 9 6 ;李天略,2 0 0 2 ;丁利君,2 0 0 2 ) 。美人蕉属植物还是治理污染的理想植物, 其根量大,吸收氮磷能力强,对生活污水具有良好的净化作用。美人蕉对生活污 水的净化能力和净化效果优于蕹菜、水稻、野生稻等3 种植物( 李芳柏等,1 9 9 7 ) 。 渐江大学采用新型人工湿地组合处理城镇居民生活污水,发现美人蕉和黑麦草组 成的复合垂直流人工湿地对污水具有良好的净化作用,对n h 3 n 、t p 、c o d 、 b o d 。t s s 、细菌总数和浊度的去除率高达8 0 以上,出水水质达到了国家杂用 水标准( 蒋跃平等,2 0 0 4 ) 。美人蕉属植物还能净化空气,对二氧化硫、三氧化硫、 氯化氢、氟化氮等有害气体具一定抗性,适宜在厂矿污染地区种植。在排放二氧 化硫的车间旁长期栽培美人蕉属植物,生长基本正常,能开花结实:在距氯气源 8 米、距氟源1 5 0 米处栽培生长良好( 北京林业大学花卉组,1 9 8 8 ) 。 2 美人蕉属植物引种与栽培研究 2 1 引种理论 引种驯化理论大约始于2 5 0 0 年前,近代的引种驯化理论研究始于达尔文的 生物进化学说,从2 0 世纪开始,现代引种驯化理论的研究进入了一个空前活跃 的阶段,苏联是这一时期的重要代表。这些引种学说从不同角度反映了引种的内 涵和本质,为顺利开展这项工作奠定了良好的基础。 查理,达尔文( c h a r l e sd a r w i n ) 的人工选择学说认为,引种驯化是按人的需 要,通过人为控制使生物向前进化的过程,这便是达尔文的“人工选择( a r t i f i c i a l s e l e c t i o n ) ”。对植物而言,人工选择是按照人的喜好,通过栽培措施来选择自然 界里野生的或栽培的优良个体或品种,去劣存优,使其逐渐朝人所预期的方向发 展。德国著名林学家玛依尔( m a y r ) 是继达尔文之后的植物引种驯化理论家。 他在欧洲外地园林树木( 1 9 0 6 ) 和在自然历史基础上的林木栽培( 1 9 0 9 ) 两著作中,提出了林木引种必须遵循“气候相似原则”的思想和科学依据。他指 出,木本植物引种成功与否,最重要的是看原产地气候条件与引种地气候条件是 否相似。俄罗斯园艺家和育种家h b 米丘林根据他近6 0 年的果树引种和品种选 育经验,提出了风土驯化学说;苏联植物学家库里奇亚索夫提出植物引种驯化的 “生态历史分析法”;苏联植物学家瓦维络夫提出栽培植物起源中心学说,他将 世界栽培植物起源中心分为8 个大区和3 个亚区,即中国、印度、中亚、近东、 地中海、埃塞俄比亚、墨西哥、中美和南美。三个亚区分别是印度一马来西亚、 智利和巴西一巴拉圭。此后许多学者进一步修改和发展了栽培植物起源中心学 说,使该学说对引种工作选择种源和确定适宜的引种地具有很大的参考价值。此 外,还有专属引种法、生态因子综合分析法和优势种法等的理论,这些理论的研 究,都从不同角度丰富了引种驯化理论( 胡建忠,2 0 0 2 ) 。 2 2 美人蕉属植物的引种研究 美人蕉属植物原产南美洲的热带和亚热带地区,由于具有栽培管理简单, 繁殖容易,抗性强等特点,因此被世界各地广泛引种和栽培。 美人蕉属植物的引种研究在国外尤其是在欧洲地区的国家已有较长的历史。 1 8 世纪初,欧洲各国的博物学家和植物学家在南美洲,亚洲及非洲等地进行植 物考察的过程中,将大量植物标本和植物活体寄回欧洲鉴定和栽培,其中包括了 许多美人蕉属的植物( m o t i a l ,1 9 8 2 ) 。在1 9 2 6 年, j o h ns t r e e t 在写给苏格兰 园艺协会秘书的信中就提到了如何在英国洛锡安区利用温室驯化美人蕉c i n d i c a 的内容。随着欧洲地区收集美人蕉种类的增加,美人蕉的育种工作也得到开展, 一些关键种的引入成为以后新品种的主要亲本。这些关键种包括:美人蕉c i n d i c a ,粉美人蕉c g l a u c a ,垂花美人蕉c i r t a 砸o r a ,紫叶美人蕉cw a r s c e w i e z i i , ( a g r a w a l ,19 9 5 ) 。 美人蕉大约在八世纪经印度传入我国作观赏栽培,除此之外,蕉芋也较早被 当作粮食作物在我国南方地区栽培,而其他美人蕉属植物,则直到近代才被引种 到我国。到目前为止,根据中国植物志记载,我国栽培的美人蕉属植物5 个种1 个变种和两个杂种,主要用于观赏。( 李恒,1 9 8 1 ) 。 由于美人蕉属植物适应性较强,引入的种类基本适应我国气候土壤环境,因 此对美人蕉属植物引种试验研究不够重视,许多种和品种并未经过严格的引种试 验,但是,我国幅员辽阔,地域差异大,盲目的引种存在一定的风险,严格和引 种试验仍然是不可缺少的。国内对美人蕉属植物引种试验研究报道不多,谭广文 等( 1 9 8 8 ) 在1 9 8 5 - 1 9 8 6 年进行了近两年的美人蕉属植物引种试验研究,分别在 华南6 个城市的观察各个美人蕉品种的生物学特性,初步评选了总统、安旺 等4 个优良的美人蕉属品种,丰富了国内园林植物的种类。 2 3 美人蕉属植物的栽培研究 美人蕉园艺栽培的研究已有较长的历史,在2 0 世纪初已有许多有关美人蕉 园艺栽培的专著出版( r a v e ns c r o f t ,1 9 0 3 ;l u t h e rb u r b a n k ,2 0 0 4 ;m a u r i c e ,1 9 2 2 ) , 到了现在,美人蕉栽培技术的研究更深入和广泛,在水肥管理、修剪、株型控制、 病虫害防治、无病毒菌繁殖和特殊栽培等领域研究均取得一定的进展。 s i v a n 等( s i v a n ,1 9 9 6 ) 对钾元素在蕉芋在生长和产量的影响研究时发现, 钾肥的用量和施用时间对蕉芋产量和品质有关键的影响。s i v a n 还针对蕉芋类植 物提出了合适的施肥配方。b r u n e r 等( 2 0 0 1 ) 通过3 种不同生长抑制剂对大花美人 蕉c xg e n e r a l # f l o r e n c ev a u g h a n 茎高和花序长度进行矮化处理研究,比较了 b 9 等抑制剂对盆栽和地栽植株矮化效果的不同,发现盆栽和地栽的植株对抑制 剂的反映不同。国内报道了美人蕉的花期控制的研究,认为在亚热带地区采用提 前挖出根状茎的方法可使美人蕉在春节开花( 洪跃龙,2 0 0 3 ) 。针对大花美人蕉 在栽培3 4 年后植株衰退的现象,王旭等进行大花美人蕉挖老茎复壮试验研究, 探索了大花美人蕉生长复壮的办法。结果表明,把所有老块茎先割离后挖除,保 留新一代有叶的植株和芽的复壮方法,可以减少老块茎占据的空间,疏松土壤增 加透气性,减少老块茎萌发的弱小枝数降低植株密度,减少老块茎死亡、腐败产 生的病害( 王旭,2 0 0 3 ) 。美人蕉属植物的繁殖以传统的分株繁殖为主,也可采 用播种繁殖,为了满足大规模种植和植株无病毒化,国内有学者对美人蕉属植物 组织培养和快繁技术进行研究,分别筛选出m s + 6 :b a 3 0 m g l + n a a 0 1 m g l 和 m s + 6 :b a 8 0 1 0 0 m g l 作为美人蕉属植物茎尖接种培养基和脱毒苗快速繁殖的 培养基,建立了一套以茎尖为外植体的组织培养和快繁技术( 刘文萍等,1 9 9 8 ) 。 美人蕉无土栽培在8 0 年代已见报道,吴伟明等在鱼塘水面浮床无士种植美人蕉, 累计种植面积3 3 0 0 m2 。研究表明,陆生植物美人蕉不仅适应在鱼塘水域环境条件 下生长,而且具有比陆地种植更好的个体和群体生长优势,表现出良好的景观效 果( 吴伟明,2 0 0 0 ) 。在美人蕉属植物病虫害研究方面上,国内外均有较多的报 道。国外对美人蕉瘟病研究表明,引起该病的原菌有2 种,一个种是美人蕉生孢 梨孢( p y r i c u l a r t ac a n n a e c o l ah a s h i o k a )
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