（园艺学专业论文）甘蓝细胞质雄性不育性对核背景的响应研究.pdf

学位论文题 本人提 果。论文中 对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同仁在文中作了明确 说明并表示衷心感谢。 学位论文作者：黼签字日期： 2 0 1 0 年j 明子日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规定， 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被 查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位论文的全部或 部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手 段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在亲密后适用本授权书，本论文：蒜保密，口保密 期限至年月止) 。 学位论文作者签名：秀长地 导师签名： 互i 佳 签字日期：f 口年i 工月8 日签字日期：z o ，口年1 2 月2 日 豢矗。芷 c m s b p l b a m p i p t g c t a b 啊s p c r s d s e b l t t - p c r 4 英文缩写符号及中英文对照表 c y t o p l a s m i cm a l es t e r i l i t y 细胞质雄性不育 b a s ep a i r 碱基对 l u r i a - b e r l a n im e d i u ml b 培养基 a m p i c i l l i n i s o p r o p y i t h i o - 1 3 - d - g a l a e t o s i d e c e t y l t r i m e t h y l a m m o n i u mb r o m i d e t r i s h y d r y x y m e t h yl a m i n o m e t h a n e 氨苄青霉素 异丙基一1 3 - o 一硫代半乳糖苷 十六烷基三乙基溴化铵 三羟甲基氨基甲烷 p o l y m e r a s ec h a i nr e a c t i o n 聚合酶链式反应 s o d i u md o d e e y ls l a l f a t e十二烷基硫酸钠 e t h i d i u mb r o m i d e 溴化乙锭 反转录p c r d i s o d i u me t h y l e n e d i a m i n e t e t r a e e t a t ez , - - - 胺四乙酸二钠盐 线粒体a t p 酶复合体i f , 亚基 线粒体a t p 酶复合体亚基6 线粒体a t p 酶复合体亚基9 s u b u n i tlo f c y t o e h r o m eo x i d a s e 线粒体细胞色素氧化酶亚基l ：t i i l肌动蛋白 o p e nr e a d i n gf l a m e 开放阅读框 a p e t a l a 3g e n ei na p e t a l a 3 基因 p i s t i l l a t ag e n e a g a m o u sg e n e p l s t i l l 朋r a 基因 a g a m o u s 基因 一 槲 嘶 舻 州 善 t 晷 鹏 h 船 1 4 3 细胞质雄性不育性对核背景的分子水平响应研究进展 1 5 弓l 言2 l 研究背景、目的意义2 1 技术路线2 3 第一章甘蓝细胞质雄性不育材料分子分型一2 5 前言2 5 1 1 材料与方法。2 5 1 1 1 实验材料与试剂2 5 1 1 2 实验方法2 6 1 2 结果与分析2 8 1 = 讨论o 2 9 第二章甘蓝细胞质雄性不育花器官形态对核背景的响应3 1 西南大学博士学位论文 前言3l 2 1 材料与方法：3 2 2 1 1 实验材料3 2 2 1 2 实验方法3 2 2 2 结果与分析：。3 2 2 2 1n a p 型细胞质雄性不育花器官形态对不同核背景的响应3 2 2 2 2o g u 型细胞质雄性不育花器官形态对不同核背景的响应3 5 2 2 3 核背景对不同来源不育系花器官形态的影响3 9 ：1 ：i 讨论z i ( 1 第三章细胞学败育特征对核背景的响应4 3 前言4 3 3 t 刺辩与i 昌洲4 4 3 1 1 植物材料4 4 3 1 2 试剂与溶液“ 3 1 3 试验方法4 4 3 2 结果与分析4 5 3 2 1 正常植株花粉发育4 5 3 2 2 同质异核n a pc m s 花粉发育4 6 3 2 3 同质异核o g u c m s ( 7 鲥) 花粉发育4 9 3 2 4 同质异核o g uc m s ( 9 鲥) 花粉发育5 l 3 3 讨论! ；6 第四章雄性不育相关基因在同质异核不育系中的表达分析5 9 前言5 9 4 1 材料与方法6 0 4 1 1 实验材料6 0 4 1 2 实验方法6 0 4 2 结果与分析6 3 4 2 1 不同核背景n a p 型细胞质雄性不育相关基因表达6 3 4 2 2 不同核背景o g u ( 7 鲥、9 鲥) 型细胞质雄性不育相关基因表达6 5 4 3 讨论6 6 第五章不育系线粒体结构在不同核背景下的变异分析6 9 前言：6 9 5 1 材料6 9 5 1 1 植物材料6 9 5 1 2 试剂7 0 5 1 3 主要仪器：7 0 5 2 方法7 0 5 2 1 线粒体d n a 的提取7 0 5 2 2 线粒体d n a 的酶切及电泳分析7 l 6 4 讨论8l 结论8 3 创新点8 5 参考文献8 7 致谢9 5 在学期间发表文章和参加项目情况9 7 摘要 甘蓝细胞质雄性不育性对核背景的响应研究 蔬菜专业博士研究生张艳 指导教师王小佳教授李成琼教授 摘要 结球甘蓝( b r a s s i c ao l e r a c e al v a t c a p i t a t al ) 杂交优势明显，利用细胞质雄性不 育系对甘蓝等叶类蔬菜进行育种具有独特的优势。但甘蓝中尚未发现天然细胞质雄性不 育系，生产上多通过转育外源不育细胞质获得甘蓝细胞质雄性不育系，研究甘蓝细胞质 雄性不育性对核背景的响应特性，探寻不同细胞质不育类型其雄性不育性对核背景的响 应特性，对丰富和完善细胞质雄性不育理论和确定选育方向，减少转育工作量有重要意 义。 本文以回交转育获得的多组同质异核细胞质雄性不育系为材料，首先利用各类细 胞质雄性不育特异的基因鉴定引进不育材料的类型，然后观察各类细胞质雄性不育花器 官形态对核背景的响应，而后再对其中三份材料进行多代连续回交转育，获得三组稳定 的同质异核雄性不育系。通过石碚切片观察研究了三种不育细胞质花粉败育特征对不同 核背景的响应，并利用半定量r t - p c r 研究了线粒体上相关基因和花形态建成相关基因 在花蕾发育不同阶段的表达情况；同时利用限制性内切酶酶切图谱分析了三种不育细胞 质线粒体基因组结构在不同核背景下的变异情况；最后利用聚丙稀酰胺凝胶电泳分析不 同核背景a t p 、p o d 同工酶，从同工酶角度研究不同核背景的雄性不育系代谢差异，及 细胞质对核基因的反向调控。主要研究结果如下： ( 1 ) 国内目前对甘蓝上应用细胞质雄性不育类型缺乏分类鉴定，对各种不育细胞质类型 的应用情况尚不明确，不育细胞质类型较为单一。本研究对从国内外多家科研机构引进 的1 5 份细胞质雄性不育材料进行鉴定，仅发现1 份属于n a p 型细胞质不育系，其余1 4 份材料均属于o g u 胞质不育类型。 但) n a p 型细胞质不育材料和两份o g u 细胞质不育材料花器官形态具有较大差异。n a p 型细胞质不育材料花瓣呈喇叭状，雄蕊短小退化，花药形态多样，蜜腺退化。第一组 o g u 细胞质不育材料花瓣皱缩，雄蕊心皮化，蜜腺退化；第二组o g u 不育花瓣较正常， 雄蕊部分退化。n a p 型花器官形态对不同核背景的响应表现3 种类型，第1 类与原材 料相近或呈负响应，第2 类表现为正响应，第3 类花器官不同部位响应不一，呈现正或 西南大学博士学位论文 负响应。o g u 型花器官形态对核背景的响应主要表现为不变化或较弱的正响应。同一自 交系对不同来源的不育材料影响的稳定性，因自交系不同而异，对于自交系k 1 、n 4 ， 不同来源胞质材料对其响应趋于一致，对自交系3 7 、f 1 、g 7 的响应，在不同来源胞质 材料间存在差异。 ( 3 ) 对n a p 型胞质和o g u 型细胞质不育材料花蕾细胞学形态的研究表明，花药以及其中 花粉的发育情况受到核背景的影响。n a p 型细胞质不育系在不同核背景下败育类型分为 无花粉囊分化型和有花粉囊分化型，有花粉囊分化的类型中有部分材料在四分体时期花 粉停止发育，还有个别不育材料中四分体可以分离出小孢子，属于花药不开裂导致的雄 性不育。第一组o g u 型不育材料花药有心皮化趋势，但是不同核背景下败育特征仍有较 大差异，花粉囊分化的情况在不同核背景下表现很不一致。并且，在该组材料普遍雄蕊 心皮化的情况下，编号为9 5 材料仍具有较为正常的花药发育。第二组o g u 型不育系败 育时期比较稳定，都集中于四分体时期，而花粉囊分化和绒毡层的发育异常方面，在不 同核背景下略有差异。 ( 4 ) 通过对线粒体雄性不育相关候选基因在花蕾发育不同阶段和不同转育核背景下表 达的研究，发现n a p 型细胞质雄性不育材料中o r f 2 2 2 ，c o x l ，a t p 63 个基因的变化趋势 基本一致。c o x l ，a t p 6 以及不育特异基因o r f 2 2 2 均受到核背景的影响，在小中大花蕾中 表达的规律，三个基因在不同核背景中表现不同，分为前期表达量高后期降低和发育不 同阶段表达一致两种类型。这与材料败育特征表现有相关性。o r f 2 2 2 ，c o x l ，a t p 6 表达 量前期高后期降低的不育材料表现为无花粉囊型败育；而三个基因在花蕾发育过程中表 达量稳定的不育材料表现为有花粉囊分化的败育类型。a t p a 、a t p 9 在不同大小花蕾中和 不同核背景下表达量无显著差异，即不受核背景的影响。 o g u 型细胞质雄性不育系相关不育基因的表达则与n a p 存在差异，且两类0 9 u 不育 之间也不一致。7 9 # 来源的不育胞质中o r f l 3 8 在不同核背景下表达存在一定的差异， c o x l ，a t p 6a t p a 、a t p 9 的表达则不受花蕾发育阶段和核背景的影响。 对于9 9 # 来源的第二组o g u 胞质，在o r f l 3 8 、c o x l ，a t p 6a t p a ，a t p 95 个线粒体基 因的表达无明显差异，其表达既不受核背景影响，也不随发育阶段改变而发生变化。 ( 5 ) 对与花形态建成相关的丘丹、p i 、a g 基因表达分析，表明a p 3 、a g 在n a p 型和 o g u 型细胞质不育材料中的表达均表现为不受核背景的影响，并且在花蕾发育的三个阶 段表达量保持稳定。但是肼基因在同质异核的不育材料间其表达量表现出了显著变化， 推测p i 在控制雄性不育系花器官形态发育上有重要作用。 ( 6 ) 经x h o ，、胎，、b a m h ，、e c o r ，四种限制性内切酶对三组不育材料线粒体基 因组进行酶切后发现，1 3 份n a p 型细胞质同质异核不育材料之间，在四种限制性内切 酶酶切图谱中没有差异。但两类o g u 型不育中均检测到线粒体结构的变异，第一组o g u 型细胞质线粒体在8 个材料中发现有1 份材料出现了酶切图谱的变化；第二组o g u 型细 h 摘要 量量量詈鼍! 曼舅舅量曼量曼曼曼曼曼曼量曼量量曼曼詈曼曼詈詈量曼鼍量曼! 曼詈詈曼置曼詈曼曼曼曼曼! 詈曼曼詈曼曼曼曼暑曼鼍詈曼詈詈曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼暑量詈詈暑詈詈曼量曼詈詈詈鼍詈詈暑詈鼍暑量昌曼暑曼詈! 詈! 詈曼詈詈詈詈暑詈曼 胞质线粒体中8 个材料中发现了3 份不育材料出现了相同的酶切图谱上的变化。线粒体 的结构受核背景的影响，并且趋向于在相同的位点发生重排。 ( 7 ) 对同质异核的不育材料a t p 和p o d 同工酶的分析表明，n a p 型细胞质雄性不育材 料中a t p 同工酶相对保持系，在花蕾发育后期酶活性显著降低，部分材料还表现出谱带 的缺失。两组o g u 型细胞质不育材料在花蕾发育不同阶段a t p 酶活性基本一致。但在 花蕾发育后期同样有部分核背景下表现出谱带的缺失。表明a t p 酶在不育材料中的变异 程度不同核背景间有一定差异。 编号为9 3 # 和1 0 7 # 的材料分别属于两组o g u 细胞质雄性不育系材料，两者具有相同 的保持系，但是在不同细胞质条件下两者的p o d 同工酶谱带存在差异，尉卸7 8 7 的酶 带存在于9 3 # 中，但在1 0 7 # 中则缺失。并发现7 9 # 不育系中存在的r f = - 0 3 8 2 的核质互作 产生的p o d 谱带，表明细胞质对p o d 同工酶组成有调控作用。 关键词：甘蓝；细胞质雄性不育；核质互作；线粒体；细胞形态学：基因表达 u i 两南大学博士学位论文 i v c a b b a g eh e t e r o s i sb r e e d i n g b u tc y t o p l a s m i cm a l es t e r i l i t yh a sn o ty e tb e e nf o u n di nc a b b a g e s i na p p l i c a t i o n , c a b b a g ec m sl i n e sa r ea l w a y so b t a i n e db yt r a n s m i t t i n gf o r e i g ns t e r i l e c y t o p l a s mt oc a b b a g e s t u d y i n go nt h er e s p o m eo fc a b b a g ec y t o p l a s m i cm a l es t e r i l i t y t o n u c l e u sb a c k g r o u n di ss i g n i f i c a n tt oi m p r o v et h em e c h a n i s mo fc y t o p l a s m i cm a l es t e r i l ea n d m a k ei tm o r ec o n v e n i e n tt od e t e r m i n e dt h e d i r e c t i o no fb r e e d i n ga sw e l la sr e d u c et h e b r e e d i n gw o r k l o a d p l a n tm a t e r i a l su s e di nt h e p a r e n ts t u d yi n v o l v e dm a n ya l l o p l a s m i c l i n e sw h i c h d e v e l o p e db yh y b r i d i z a t i o nb e t w e e ni n t r o d u c e dc m sl i n e sa n dd i f f e r e n ti n b r e dl i n e s ，a n d t h e ns u c c e s s i v eb a c k c r o s sw i t ht h o s ei n b r e dl i n e sa sm a l ep a r e n t s t h ec m st y p e so f i n t r o d u c e dc m sl i n e sw e r ei d e n t i f i e db ya m p l i f i e ds p e c i a lc y t o p l a s m i cm a l es t e r i l e a s s o c i a t e dg e n e ，t h e nm o r p h o l o g yr e s p o n s eo ft h ef l o w e r st on u c l e a rb a c k g r o u n dw a s o b s e r v e d , a f t e rt h a t , a n t h e ra b o r t i o ns t a g e sa n dc h a r a c t e rw e r es t u d i e db yt h em e a n so f p a r a f f i n s e c t i o nm e t h o dt od e t e c t t h e c y t o m o r p h o l o g yr e s p o n s e o fa n t h e rt on u c l e a r b a c k g r o u n di na l l o p l a s m i cl i n e sd e v e l o p e df r o mc m s l i n e s7 8 、7 9 、9 9b a c k c r o s sw i 也t h e i r m a i n t a i n e r s t h ee x p r e s s i o no fm i t o c h o n d r i a lg e n e sa n df l o w e rm o r p h o g e n e s i s - r e l a t e dg e n e s w e r ea n a l y s i su s m gs e m i q u a n t i t a t i v er t - p c ri nd i f f e r e n td e v e l o p m e n t a ls t a g e so fb u d m i t o c h o n d r i a ls t r u c t u r ew a sa n a l y z e db yr e s t r i c t i o ne n z y m ei na n db e t w e e nt h et h r e eg r o u po f c m sl i n e sw h i c hw i 也s a m es o g r c e so fc y t o p l a s m i ca n dd i f f e r e n tn u c l e a rb a c k g r o u n & i s o z y m e so fp o d ，a t p a s e ，w e r ea l s oa n a l y z e di nt h o s em a t e r i a l s t h em a i nr e s e t sa r ea s v t h el a t e rw i t hp o l l e ns a c ，s o m em a t e r i a l si n h i b i t i o no fp o l l e nd e v e l o p m e n to c c u r r e da tt e t r a d s t a g e ，b u tm i c r o s p o r e sc o u l db er e l e a s e df r o mt e t r a d si ns e v e r a lo t h e rm a t e r i a l s ，a b o r t i o ni n t h o s ec m sl i n e sc a u s e db ya n t h e rf a i l e dt oc r a c k i n g i nt h ef i r s tg r o u po fo g uc m sm a t e r i a l s ，t h e i ra n t h e rs h o wat r e n do fp i s t i l l o d y ，b u t n u c l e u sb a c k g r o u n dh a dad e 印a f f e c t i o no i lt h ep e r f o r m a n c eo fa b o r t i o n a b s o l u t e l y ， d i f f e r e n t i a t i o no fa n t h e rw e r ea f f e c t e db yn u c l e u sb a c k g r o u n d i ns p i t eo fa n t h e r sw e r e p i s t i l l o d yi na l m o s ta l lc m s m a t e r i a l si nt h i s g r o u p ，m a t e r i a lc o d e d9 5s t i l lh a dr e l a t i v e l y n o r m a la n t h e rd e v e l o p m e n t i nt h es e c o n dg r o u po fo g uc m s m a t e r i a l s ，t h e f ta b o r t i o ns t a g e s w e r er e l a t i v e l ys t e a d yi nd i f f e r e n tn u c l e u sb a c k g r o u n d , w h i c hw e r ec o n c e n t r a t e di nt e t r a d s t a g e t h ea b n o r m i t yo ft a p e t a la n da n t h e rd e v e l o p m e n ts h o ws o m ed i f f e r e n c eb e t w e e n h a ds a m et r e n dd u r i n gb u dd e v e l o p m e n ti ns a m en a pc m s l i n e s e x p r e s s i o no ft h et h r e e g e n e s ( o r f 2 2 2 ，c o x l ，a t p 6 ) a l s oa f f e c t e db yn u c l e u sb a c k g r o u n d t h ee x p r e s s i o nt e n d e n c yo f t h et h r e eg e n e sw e r ev a r i e dw i mn u c l e u sb a c k g r o u n d , w h i c hc o u l db e e nc l a s s i f i e di nt w o t y p e s ：e x p r e s s i o no ft h e s et h r e eg e n e sw e r er e d u c ei nm i d d l ea n dl a r g eb u dc o m p a r e dt ot h a t i ns m a l lb u do rs h o wn od i f f e r e n c ea m o n gt h r e es t a g e si n v e s t i g a t e d t h i sr e v e a l ss o m e r e l a t i o n s h i pw i t hc o r r e s p o n d i n ga b o r t i o nc h a r a c t e r n a p - c m sm a t e r i a l sw h i c he x p r e s s e d o r f 2 2 2 , c o x l ，a t p 6i ns m a l lb u dm o s t l yh a d1 1 0p o l l e ns a c sd i f f e r e n t i a t e d w h e r e a si nt h e s e c m sl i n e sw h i c hh a dp o l l e ns a c sd e v e l o p m e n t , o r f 2 2 2 , c o x la n da t p 6e x p r e s si ns i m i l a r a b u n d a n c e a 别，a t p 9s h o w n n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n gt h r e ed e v e l o p m e n ts t a g e so fa l l t h en a p c m sm a t e r i a l si n v e s t i g a t e d , s ot h ee x p r e s s i o no ft h e s et w og e n e sw a sn o tr e g u l a t e d b yn u c l e u sb a c k g r o u n d p e r f o r m a n c eo ft h e s em i t o c h o n d r i a lg e n e si no g u - c m sm a t e r i a l sw a sd i f f e r e n tw i t l lt h a ti n n a p - c m sm a t e r i a l s ，a n dt h e yw e r en o ti d e n t i c a lb e t w e e nt w og r o u p so fo g u - c m sl i n e s i n t h ef i r s tg r o p eo fo g u - c m sm a t e r i a l sw h o s ec y t o p l a s ms o u r c e df r o mn o 7 9 ，t h ee x p r e s s i o n o fo r f l 3 8s h o wal i t t l ed i f f e r e n c ei nd i f f e r e n td e v e l o p m e n ts t a g e si np a r to fm a t e r i a l si nt h i s g r o u p e x p r e s s i o no fc o x l ，a t p 6a r p a ，a t p 9w a si d e m i c a la m o n gd i f f e r e n td e v e l o p m e ms t a g e a n dd i f f e r e n to g u - c m sl i n e si nt h i sg r o u p i nt h es e c o n dg r o p eo fo g u - c m sm a t e r i a l sw h o s ec y t o p l a s ms o u r c e df r o mn o 9 9 ，t h e r e w e r e1 1 0o b v i o u sd i f f e r e n c e si ns u c hf i v em i t o c h o n d r i a lg e n e so r f l 3 8 , c o x l ，a t p 6a t p aa n d a r p 9 d i f f e r e n c ew a sd e t e c t e dn e i t h e ri nt h r e ed e v e l o p m e ms t a g e sn o ri nd i f f e r e n tc m s l i n e s e x p r e s s i o n so f t h e s ef i v eg e n e sw e r eh a r d l ya f f e c t e db yt h en u c l e u sb a c k g r o u n d ( 5 ) e x p r e s s i o na n a l y s i so fg e n e sw h i c hr e l a t e dt ot h ed e v e l o p m e n to f f l o r a lo r g a nw a sc a r r i e d o u tb ys e m i q u a n t i t a t i v er t - p c r , t h er e s u l t ss h o wt h a te x p r e s s i o no f a p 3 ，a gw e r ei d e m i c a l a m o n gt h r e ed e v e l o p m e n ts t a g eo fa l lt h ec m sm a t e r i a l s ，w h e t h e ri nn a p - c m sl i n e so ri n o g u - c m sl i n e s h o w e v e r ，t h ee x p r e s s i o no fp s h o was i g n i f i c a n tc h a n g ea m o n gt h e s e m a t e r i a l sw i t hd i f f e r e n tn u c l e u sb a c k g r o u n d , i ts u g g e s t st h a tp m a yh a sa ni m p o r t a n tr o l e c a u s i n gd i v e r s ea b n o r m a l i t yo f f l o r a lo r g a ni nc m sl i n e s ( 6 ) m i t o c h o n d r i a ld n aw a si s o l a t e df r o mt h r e eg r o u p so fc m sm a t e r i a l s , r e s t r i c t i o n e n z y m e sp s t l x h 0 1 b a m h la n de c o r lw e r eu s e dt od i g e s tt h em t d n a i tw a sf o u n d t h a t r e s t r i c t i o np a t t e r n so fm i t o c h o n d r i a ld n aw e r ei d e n t i c a la m o n g13n a p - c m sl i n e s ， h o w e v e rr e a r r a n g e m e n t so fm i t o c h o n d r i a ld n aw e r eo b s e r v e di nb o t ht w og r o u p so f v l i 西南大学博士学位论文 o g u - c m sl i n e s i n8o g u - c m s l i n e so ff i r s tg r o u p ，o n eo ft h e mw a sd i s t i n c tf r o mo t h e r si n b a m h l - d i g e s t e dr e s t r i c t i o nm a p i ts u g g e s t st h a ts t r u c t u r eo fm i t o c h o n d r i a lg e n o m eh a v e c h a n g e di nt h i sm a t e r i a l ，w h i c hm a yb er e s u l tf r o mi t sn u c l e u sb a c k g r o u n d 1 1 18o g u - c m sl i n e so fs e c o n dg r o u p ，w ef o u n dt h r e ec m sl i n e sw h o s er e s t r i c t i o nm a p d i v e r g ec o n s i d e r a b l yf r o mt h o s eo fo t h e rf i v ec m sl i n e s i ts u g g e s t st h a tt h es t r u c t u r eo f m i t o c h o n d d ag e n o m ew a sa f f e c t e db yt h en u c l e u sb a c k g r o u n di nt h i sg r o u p t h er e s u l ta l s o i n d i c a t et h a tr e a r r a n g e m e n tt e n dt oo c c u ri ns a n l es e t , a l t h o u g ht h ei m p a c tc o m ef r o md i f f e r e n t n u c l e u sb a c k g r o u n d ( 7 ) i s o e n z y m c so fa t p a s ca n dp o dw e r ea n a l y z e di n t h i sp a p e r 1 1 1 er e s u l ts h o wt h a t , c o m p a r i n gt om a l ef e r t i l el i n e ，a c t i v i t yo fa t p a s cr e d u c e dm a r k e d l yi nl a r g e b u do f n a p c m sl i n e s i ns o m eo fn a p - c m sl i n e s ，s e v e r a lb a n de v e nh a v en o tb e e nd e t e c t e di n l a r g e - b u d t h e r ew a so ns i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei na c t i v i t yo fa t p a s ei no g u - c m sl i n e s ， w h e t h e rf i r s tg r o u po rs e c o n dg r o u p ，b u tn u m b e ro fb a n d sw e r ed i g r e s s e di nm i d d l ea n dl a r g e b u di ns o m eo g u - c m sl i n e s 1 1 1 ea b s e n c eo fb a n d sw a sv a r i e dw i t hn u c l e u sb a c k g r o u n d n o 9 3a n dn o 10 7b e l o n gt ot w og r o u p so fo g u - c m sm a t e r i a lr e s p e c t i v e l y ，b u tt l l e yh a d 韶t n l em a i n t a i n e r t h e r ew a sd i f f e r e n c eb e t w e e nt h e s et w ol i n e si np o di s o z y m eb a n d s n l e b a n dr f = 0 7 8 7w a sf o u n di nn o 9 3 ，b u to b s c e n ei nn o 10 7 i nc m sl i n en o 7 9 ，t h eb a n dr f = 0 38 2w a sd e t e c t e dw h i c hr e s u l tf r o mi n t e r a c t i o no fc y t o p l a s ma n dn u c l e a r t h er e s u l t s s h o wt h ei n f l u e n c eo fc y t o p l a s m i co nt h ec o m p o s i t i o no fp o de n z y m e k e yw o r d s ：c a b b a g e ( b r a s s i c ao l e r a c e al v a r c a p i t a t al ) ；n u c l e u s - c y t o p l a s m i c i n t e r a c t i o n ；m i t o c h o n d r i a ；c y t o m o r p h o l o g y ；g e n ee x p r e s s i o n v m 第一部分文献综述 第一部分文献综述 植物在有性繁殖过程中不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象称为雄性不 育( m a l es t e r i l i t y ) 。根据遗传特点，雄性不育可以分为两类：即符合孟德尔遗传规律，由核 基因控制的核不育( n u c l e a rm a l es t e r i l i